Angiosperm

Magnoliidae , Magnoliophyta , Magnoliopsida  • Kukkivat kasvit

Angiospermae Tämän kuvan kuvaus, myös kommentoitu alla Erilaiset koppisiemenisten kukkia ja kukinnot . Luokittelu Cronquistin mukaan (1981)
Hallitse Plantae
Alivalta Tracheophyta

Divisioona

Magnoliophyta
Cronquist , Takht. & W.Zimm. , 1996

Alemman tason luokat

APG III -luokitus (2009)

APG III -luokitus (2009)
Luokka Equisetopsida

Alaluokka

Magnoliidae
Novák ex Takht. , 1967

Matalamman tason tilaukset

Katso APG III -luokitus

Koppisiemeniset ( Angiospermae Lindl. , 1830), tai Magnoliophytes ( magnoliophyta ), ovat jako on putkilokasveja ryhmän Spermatophyta (siemenet kasvit). Näitä kukkia ja sitten hedelmiä kantavia kasveja kutsutaan yleisesti kukkasiksi . Angiosperm tulee kreikkalaisista sanoista ἀγγεῖον, aggeîon ("maljakko", "astia") ja σπέρμα, spérma ("siemen") ja tarkoittaa "  siemeniä astiassa" - toisin kuin gymnosperms ("alasti siemenet"). He ovat enemmistönä maanpäällisten kasvien lajien (90%: sta 96% kasvien biodiversiteetin ulkopuolella valtamerten), jossa 369000 luetellut lajit 2015, tietäen, että lähes 2000 uutta lajia löydetään vuosittain. Koppisiemeniset kuuluvat dicotyledons ja Yksisirkkaisille .

Systemaattisesta näkökulmasta Angiospermit muodostavat taksonin, jota pidetään monofyleettisenä . Lähin sukulaiset Koppisiemeniset ovat Gnetophytes , Cycadophytes , Ginkgophytes ja Coniferophytes , eli lähinnä havupuut . Yhdessä näiden ryhmien kanssa ne muodostavat siemenkasvit ( spermatofyytit ).

Tärkeimmät perheet ovat vähenevässä määrässä lajeja Asteraceae (tai Compositae), jotka edustavat hieman yli 10% kukkivista kasveista, Orchidaceae (tai orkideat) lähes 9%, Fabaceae (tai palkokasvit) hieman yli 6% , Rubiaceae hieman yli 4%, Poaceae (tai Gramineae) on 3,5%, Lamiaceae (tai Labiee) lähes 2,5% ja Euphorbiaceae 2%.

Angiospermit eroavat kuitenkin muista siemenkasveista seuraavien merkkien läsnäololla:

Kukka ja hedelmä, jotka ovat ominaisia ​​tälle ryhmälle, aiheuttavat monille lajeille vuorovaikutusta lisääntymiskykyisten eläinten kanssa ( hyönteisten pölytys , zochory ...).

Angiospermit hallitsevat trooppisia ja lauhkean luonnon maisemia, kuten savanni tai metsä . Ne antavat tapa havupuut ( Pinophytes ) ja jäkälien on kylmin biotooppeja . Niitä esiintyy myös vesiympäristöissä ( Zostère jne.).

Etymologia

Termi angiospermi koostuu antiikin Kreikan ἀγγεῖον, aggeîon ("astia", "astia") ja σπέρμα, spérma ("siemen") tai kirjaimellisesti "siemen astiassa".

Ulkonäkö ja evoluutiohistoria

Kynnyksellä Koppisiemeniset (kreikan sperma ”siemenet” ja angeion ”pot” tai ”kontti”) on evoluutioloikan siinä mielessä, että ne liittää niiden munasolujen (niin niiden siemenet) käytettäessä munasarja , joka suojaa niitä. Kääntöpuolella niiden sisarus ryhmä , Paljassiemeniset (kreikan sperma ”siemenet” ja gymno ”alasti”), joilla on naispuolinen käpyjä johon alasti munasolut kehittyä axils ovuliferous mittakaavoissa. Epäilemättä Theophrastus oli ensimmäinen, joka erottaa Angiospermit Gymnospermsista kasvitieteellisessä atlasessaan Historia Plantarum . Vuoden lopulla XVII th  luvulla , John Ray käyttää tätä eroa luokitus, joka on ensimmäinen yritys luonnollisia luokittelu nykyajan, joka perustuu Koppisiemeniset määrästä sirkkalehtien siemenen. On häneltä, että ero Yksisirkkaisille ja dicotyledons päivämääriä .

Angiospermien alkuperä oli Darwinille "inhottava mysteeri". Vaikka kasvit asuttivat mantereen yli 400 miljoonaa vuotta sitten, kukkakasvien ulkonäköä ei tiedetty.

2000-luvun alkuun asti vanhimmat tunnetut fossiilit ovat peräisin hieman yli 100 miljoonasta vuodesta. Äskettäin Espanjassa (sitten Etelä-Italiassa) löydettiin Montsechia vidaliin (Zeiller) fossiili , joka on päivätty noin 130 miljoonaan vuoteen (ja joka ei todennäköisesti ole aivan ensimmäinen kukkiva kasvi); se osoittaa, että vesiväri kukkakasvi elää makeassa vedessä, muodoltaan samanlainen kuin nykypäivän Ceratophyllum , mutta paljon paksummat päävarret. Gomez & al: n mukaan vuonna 2015 tämä laji oli ominaista matalille, emäksisille, oligotrofisille ja väliaikaisille järviympäristöille.

Vanhin kukkiva fossiilinen kasvi on Archaefructus liaoningensis , löydetty Kiinasta ja päivätty -125 miljoonaa vuotta sitten ( liitukauden ). Vuoden 2013 tutkimuksessa päivättiin myös kuusi erilaista siitepölyjyvää 240 miljoonaan vuoteen. Vuonna 2007 julkaistu molekyylitutkimus osoittaa myös, että 5 suurta angiospermiryhmää on ilmestynyt jo 140 miljoonaa vuotta sitten. Kiinasta löydetty fossiili, Nanjinganthus dendrostyla , voi siirtää ortospermien iän 174 miljoonaan vuoteen ( alempi Jurassic ), jos se kuuluu tähän ryhmään.

Nykyinen kukkiva kasvi, joka löytyy eniten kukkakasvien filogeneettisen puun juuresta, on Amborella trichopoda . Se muodostaa sisaruksen kladin kaikista muista angiospermeistä, jotka näyttävät olevan peräisin noin 135 miljoonaa vuotta sitten.

Vuonna 2019, pieni kovakuoriainen hyönteinen , Angimordella burmitina kuvattiin Burman keltainen . Se on päivätty ylemmän liitukauden ( kenomanian ) alkuun, noin 99 miljoonaa vuotta sitten. Sen hiuksissa on noin kuusikymmentä kolmijalkaista siitepölyä, jotka ovat ominaisia todellisille kaksisirkkaisille . Tämä on ensimmäinen suora näyttö kukkakasvien hyönteisten pölyttämisestä.

Digitaalinen ilmastomalli viittaa siihen, että ilmakehän muutoksella , joka johtui Pangea- niemimaan syrjäytymisestä 175  miljoonaa vuotta sitten, olisi ollut tärkeä rooli kukkivien kasvien syntymisessä ja monipuolistamisessa. Pangean pirstoutuminen mantereiksi ja maanosiksi avaa valtameret ja meret, jotka suosivat valtamerivirtauksia, mikä olisi aiheuttanut sademäärän asteittaisen kasvun ja lauhkean kostean ilmastovyöhykkeen asteittaisen laajenemisen, kun taas keskikokoisten jura- leveysasteiden suuret aavikkovyöt olisivat hajonneet ylös liitukauden . Nämä ilmastonmuutokset olisivat siten suosineet angiospermien säteilyä matalilta korkeille leveysasteille.

Vuoden 2017 tutkimuksessa mallinnettiin kukkakasvien viimeisen yhteisen esi-isän genomi ja päivättiin se 214 miljoonaan vuoteen sitten. Tällä esi-isällä olisi 15 kromosomia, joissa on yli 22 000 geeniä.

Vuonna 2018 tehty tutkimus viittaa siihen, että Angiospermien evoluutiomenestys selittyy suurelta osin niiden kukilla, mutta niiden lehdillä . Laaja tieteellinen yksimielisyys vallitsee siitä, että kukkien suuri monimuotoisuus selittyy suurelta osin innovaatioilla, jotka liittyvät niiden sukupuolisen lisääntymisen eri vaiheisiin (kukka, pölytysmenetelmät, siemenet ja hedelmät), sekä kasvien samanaikaisilla muutoksilla, hyönteisillä ja kasvinsyöjillä. kasveja. Heidän suuren menestyksensä alkuperä verrattuna liitukauden kasvibiosfäärissä hallinneihin Pteridophytes- ja Gymnosperm-soluihin on edelleen monien hypoteesien aihe. Vuoden alussa Lähi liitukauden , ilmaston lämmetessä ja merenpinnan nousu, Koppisiemeniset miehittää aluskasvillisuuden tulva tasangoilla ensimmäistä kertaa, kilpailee saniaiset ja havupuut. Ne valloittavat uusia elinympäristöjä hyötymällä innovaatioista: pienemmät lehdet, suuri tiheys stomatoissa ja laskimoissa, mikä suosii nopeampaa haihtumista ja fotosynteesiä , ja siksi taimien alkuvaiheen kasvu. He olisivat saaneet nämä edut pienemmän kuin Gymnosperms- genominsa ansiosta , mikä liittyy ytimeen ja myös pienempään kasvisoluun , mikä takaa lehtien tiheämmän "päällystyksen".

Angiospermit muodostavat sen vuoksi "nuoren" ryhmän, joka monipuolistuu nopeasti jo rikkaassa ympäristössä ja kärsii monien muiden ryhmien (erityisesti eläinten, kuten hyönteisten) selektiopaineista. Tämä tekee mahdolliseksi ymmärtää hämmästyttävä riittävyys tai symbioosi, jota nykyään esiintyy monien Angiospermien ja tiettyjen eläinten välillä (ks. Coevolution- käsite ).

Kehityssuuntaukset

Angiospermien tärkeimmät kehityssuuntaukset koskevat niiden vegetatiivista ja lisääntymisjärjestelmää . Vegetatiivinen järjestelmä on tunnettu siitä, lignification on ulostulossa vettä , jolloin ensimmäinen koppisiemenisiä (pieni, harvaan haarautunut puita lehtinä), joista tulee ruohokasveilla. Kukka-akselien supistuminen antaa pienemmät kukinnot . Sukuelimiin on tunnettu siitä, että syklisointi ja kukan osat ja väheneminen niiden määrä, väheneminen osien lukumäärää kohti whorl , lisääntynyt suojaa sporophylls ja sopeutumista pölytyksen eri eläimiä.

Angiospermien lisääntyminen

Angiospermit esittävät kasvien kehittyneimmin lisääntymisjärjestelmää . Lisäksi lisääntymiselimet (kukat ja hedelmät) ovat ryhmän näkyvimmät ominaisuudet.

Lisääntyminen angiospermeissä

Kukkapalojen järjestäminen

Termit kukka ja kasvi sekoitetaan usein ei-kasvitieteilijöiden. Nyt on huomattava, että kukat ovat vain joidenkin kasvien lisääntymisosa - kukkivia kasveja. Kukka koostuu useista osista, mukaan lukien heteet (miehen osa) ja emi (naisen osa). Hermafrodiittikukka on kukka, jossa on sekä heteitä että emiä.

Sukupuolten jakautuminen kukkivissa kasveissa

Angiospermit lisääntyvät pääasiassa seksuaalisesti, joissain tapauksissa partenogeneesi (voikukat).

Suurin osa (70%) on hermafrodiitteja (yksilöillä on molemmat sukupuolet), yleensä sekakukilla (ks. Herkogamy ). Kuitenkin muissa lajeissa uros- ja naaraskukat erotetaan samalla yksilöllä ( yksisokaiset lajit , kuten pähkinä ja maissi). Muut yhdistelmät ovat mahdollisia (esimerkiksi hermafrodiittikukat ja urospuoliset kukat samalla jalalla).

Jotkut lajit (noin 7%) on erotettu sukupuolittain erillisissä kasveissa (yksilöt ovat uros tai naaras, esimerkiksi orjanlaakeri, kiivi, puhumme kaksikokoisesta lajista ), jopa hermafrodiittikukka ja naaraskukka eri jaloilla ( gynodioekokaiset lajit ). Lopuksi on uteliaampia lisääntymisjaksoja, kuten viikunapuu .

Yksilöt eivät välttämättä itse - lannoitteita , eli lannoitus ei aina mahdollista samassa laitoksessa (monet omena lajikkeet ).

Angiospermien elinkaari

Kuten kaikki kasvit, Angiospermit vaihtelevat kahden tilan välillä: sporofyyttinen tila ja gametofyyttinen tila . Tämä vuorottelu on kuitenkin osa hyvin epätasapainoista sykliä: gametofyyttinen vaihe on hyvin vähentynyt tilassa ja ajassa, mikä vastaa parempaa sopeutumista Angiospermien muuhun kuin vesiympäristöön. Todellakin altistuminen auringolle lisää mutaatioiden riskiä. Sporofyyttisen vaiheen hallitsevuus (korkeimmalla ploidian tasolla) välttää resessiivisten mutaatioiden suoran ilmentämisen. Lisäksi sporofyytti (esim. Puu) on aina vastustuskykyisempi kasveissa.

Uros- ja naaraspuoliset gametofyytit vastaavat vastaavasti siitepölyjyviä ja alkiosäkettä angiospermeissä. Siksi olisi väärin ajatella, että siitepölyjyvä tai että alkion pussi (itse munasarjassa , siten sekaannus) on sukusoluja: tämä on todellakin täysin väärä, koska ne sisältävät sukusolut tai tulevat sukusolut.

Siitepölyjyvä

Tuottamat ponsien , siitepöly viljaa vastaa uros gametofyytin. Se sisältää kahdesta kolmeen solua ja sitä ympäröi kaksinkertainen seinä, joka on valmistettu elävän maailman kestävimmästä materiaalista: sporopolleniinista, mikä tekee siitä fossiilisen. Tämä seinä koostuu kahdesta ei-solukerroksesta: intinesta, sisäisestä, joka on jatkuvaa ja erittyy gametofyytistä, ja ulkoisesta eksiinistä, joka esittää aukkoja ja jonka sporophyte erittää. Kaksisoluisen siitepölyn tapauksessa siitepölyjyvä sisältää vegetatiivisen solun (joka itää muodostaen siitepölyputken) ja generaattorisolun (joka vastaa tulevia urospuolisia sukusoluja, tämä on solu, joka ei ole suorittanut toista meioosijakoaan ). Kolmisoluisen siitepölyn tapauksessa generaattorisolu on jo suorittanut toisen meioosijakautumisensa.

Alkio SAC

Se voi olla monospori tai tetrasporoinen, eli se on peräisin sporofyytin yksittäisestä megasporeista tai samasta meioosista johtuvasta itiöiden tetradista. Se on gametofyyttinen ( ei sukusolukudos) kudos ( joka sisältää naispuolisen sukusolun). Siinä voi olla 7 tai 4 solua. Seitsemän solun alkion pussissa on läsnä seuraavat:

  • oosfääri, eli hedelmöitettävä solu tai naaraspuolinen sukusolu.
  • kaksi synergidiä, hedelmöityksen adjuvanttisolut, jotka muodostavat toruksen oosfäärin ympärille ja jotka toimivat ilmalukkoina urospuolisen sukusolun kuljettamiseksi. Nämä solut voivat lopulta tuottaa ei-sygoottisen alkion tietyissä aseksuaalisen lisääntymisen tapauksissa.
  • Kolme antipodia, jotka sijaitsevat alkion pussin toisessa päässä.
  • Keskisolu, jossa on kaksi ydintä (nimeltään polaarinen), joka sulautuu toisen urospuolisen sukusolun kanssa kaksoislannoituksen aikana, jolloin lopulta saadaan albumiinia.

Siksi alkiosäkki sisältää ja suojaa naaraspuolista sukusolua, jonka hedelmöitystä se edistää. Se on itse suljettu ydinrakennukseen bitegicum munasolun sisällä.

Pölytys

Liikkumattomuutensa vuoksi maanpäällisen kasvin pölytys jollakin muulla maantieteellisesti etäällä aiheuttaa vaikeuksia. Jos yksi mahdollisuus on luottaa tuuleen (tuulen pölytys), Angiospermeillä on erityinen piirre, että niiden siitepölyä kuljettavat hyvin usein eläinlajit (zoofiilinen pölytys), lähinnä hyönteiset (entomogaaminen pölytys), mutta myös lepakot. Ja pussieläimet (cheiropterogamous pölytys, löydetty) baobabissa) ja lintuja (ornitogamipölytys), joita satunnaisesti kiinnostaa kukkien väri, muoto, haju tai mesi (mikä antaa tekijöille mahdollisuuden sanoa, että kukassa terälehdet osallistuvat myös sukusolujen kokoamiseen ). Ja todellakin järjestämisestä kukka osat ja mekanismit luoma kukka olla hyvin erityinen tehtävä lannoitusta . Esimerkiksi pölyttävä hyönteinen poimii mettä kahdenvälisesti symmetrisestä kukasta vain, jos se pääsee siihen tietystä kulmasta. Tämä mekanismi lisää todennäköisyyttä, että hyönteinen, joka siitepöly on kerrostettu osa sen elin ja että se on jaettu saman lajin kukka, kun eläin kulkee ruokaileville kukasta kukka. Näiden siirto-ominaisuudet johtaa alentuneeseen geenin virtauksen välillä erilaisten populaatioiden ja edistää lajiutumista on kasveissa . Näin on Rafflesia arnoldii: n kanssa , joka on maailman suurin kukka, joka on olemassa vain Indonesiassa . Tämä auton renkaan kokoinen kukka houkuttelee pölyttäviä kärpäsiä mätänevällä hajulla. Siksi ilmiöillä , kuten mehiläisten katoamisella (mehiläisten pesäkkeiden romahtamisoireyhtymä ), voi olla vaikutuksia kukkivien kasvien biologisen monimuotoisuuden kehitykseen tulevina vuosina.

Lannoitus

Hedelmöitys tapahtuu siitepölyn itävyys on emi , ilman tarvetta kosteuden ollessa kyseessä saniaiset (hahmo he jakavat muiden siementuotantoa).

Angiospermeissä hedelmöityksellä on kolme olennaista ominaisuutta:

  • se on sifonogamous  : aukollinen siitepölyjyvä, jossa on kaksi tai kolme solua, näkee kasvullisen solunsa itävän ja muodostavan siitepölyputken, joka kuljettaa sytoskeletoninsa kautta urospuolista sukusolua (kolmisoluista siitepölyä) tai tuottavaa solua (tapaus kaksisoluinen siitepöly) suorittaa toisen meioosijaon. Tässä sifonogamiassa vastaa veden täydellistä vapautumista lannoitusta varten.
  • se on anisogamous  : naispuolinen sukusolu on ylivoimaisesti massiivisempi näistä kahdesta (siitepölyjyvä on usein hyvin dehydratoitua, sen sisältämillä soluilla on hyvin pieni sytoplasminen tila). Tämä tarkoittaa, että alkiolla on systemaattisesti äitinsä sytoplasman merkit. Kloroplastisten ja mitokondriaalisten geenien (joilla on tärkeä rooli tietyissä torjunta-aineita, kuten atratsiinia tai myös miesten steriiliyttä vastaan) siirtyminen ei ole mendelilaista. Äiti välittää sytoplasmansa kokonaisuudessaan ja siten mitokondrio- ja kloroplastisen genomin .
  • se on kaksinkertainen: siitepölyjyvien kuljettamat urospuoliset sukusolut yhdistävät ytimensä (karyomixiksen) kahden eri solun kanssa. Ensimmäinen karyomixis urospuolisen sukusolun ja oosfäärin välillä synnyttää alkion, toinen toisen urospuolisen sukusolun ja munasolun keskiytimien välillä johtaa triploidiseen soluun, joka muodostaa siemenen albumiinin .

Katso myös: siitepölyputki , leima

Siemenet

Lannoitettuaan oosfääristä kehittyy alkio. Muna, joka sisältää sen sisältämän alkion pussin, muodostaa sen vuoksi siemenen (kuten munasarjassa, se muodostaa todellisen hedelmän , koko siementä ja hedelmää kutsutaan diasporeiksi ). Kolme siementen pääluokkaa määritetään sen mukaan, mihin ne varastoidaan:

  • Albumiiniset siemenet tai siementen endospermi . Kaksi kaksoislannoitustuotetta kehittyy siellä yhdessä: polarisoitunut sygootti synnyttää alkion, ja keskussolun triploidiydin (3x) jakautuu hyvin nopeasti saman solun ( koenosyytin ) sisällä ja tapahtuu sitten solujen jakautumisvaihe muodostaen ravitseva kudos: albumiini. Esimerkiksi kookospähkinällä on ”maito”, joka itse asiassa vastaa sen kehityksen ksenosyyttistä vaihetta . Mikroskoopilla havaittu kookospähkinämaito paljastaa, että se on itse asiassa sytoplasman jatkumo: se on jättiläinen solu, jolla on erittäin suuri määrä ytimiä. Kun cellularized tämä coenocyte muodostavat kopra . Esimerkkejä: Magnoliaceae, Euphorbiaceae (Hévéa, castor, maniokki), Umbelliferae, Poaceae (tai ruohot ).
  • Siemenet eristetty ilman albumiinia. Keskitriploidisen ytimen jakaumat pysähtyvät hyvin nopeasti, mutta alkio kehittyy normaalisti sygootista. Se varaa varauksensa sirkkalehteihinsä . Esimerkkejä: Rosaceae (omenapuu), Fabaceae (tai palkokasvit ), Compositae, Juglandées (saksanpähkinä).
  • siemenet perisperm , ilman albumiinia. Myös keskeisen triploidisen ytimen jakautumiset keskeytyvät hyvin nopeasti. Alkio ei varastoi varantojaan itse, vaan ydin ottaa tämän tehtävän tulemalla perispermiksi. Esimerkkejä: Musaceae (banaani), vesililjat, Chenopodiaceae (punajuuri, pinaatti).

Siemenet voivat olla enemmän tai vähemmän dehydratoituja. Koska pitkäikäisyys on verrannollinen kuivumisasteeseen, jotkut siemenet (etenkin kasveilla intertrooppisilla alueilla, joilla ei ole epäsuotuisaa vuodenaikaa) eivät ole niin (esimerkki: kaakaopapu), toiset ovat äärimmäisillä tasoilla (vesimassa alle 1% kokonaismassasta) vuonna Nelumbo , Aasian lotus, jonka kestävyys on luokkaa tuhat vuotta.)

Hedelmä

Muodostumista hedelmän johtuu muutosta emi jälkeen lannoitusta tai joskus ilman lannoitusta (tässä tapauksessa puhutaan parthenocarpy ). Se on tarkemmin seinämää munasarjan (osa emi joka sisältää munasolu), joka tulee seinää hedelmä, jota kutsutaan hedelmänseinä , ympäröivän siemenet. Tämän seinän ulommasta orvaskedestä tulee epikarppi , parenkyymistä tulee mesokarppi ja sisemmästä epidermistä, endokarpista . Tämän seinän muutoksista riippuen saamme erityyppisiä hedelmiä: meheviä (marjoja, luumarjoja), kuivia, kuivattavia tai indehisenttejä.

Joissakin tapauksissa hedelmillä voi olla monimutkaisempi alkuperä ja ne voivat johtua jostakin seuraavista:

Katso myös: perikarppi , achene , marja , luumarja , parthenocarpic , mehevä hedelmä , kuivatut hedelmät

Jälkeläisten leviäminen

Koko hedelmää ja siementä kutsutaan diasporeiksi , hedelmä on ainutlaatuinen munasarjojen rakenne (siksi puhumme monissa tapauksissa "vääristä hedelmistä", omena, mansikka on osa sitä), kun taas siemenet tulevat munasolusta.

Siemenet ja hedelmät vastaavat tietynlaista elävyyttä . Angiosperm-alkio kehittyy ensin naispuolisen vanhempansa suojaamana ja ravitsemana, minkä jälkeen se vapautetaan hitaammassa elämäntilassa ( diapausessa ), joka on suojattu ja ravintoreservi (hedelmä). Joillakin hedelmillä on myös ominaisuuksia, jotka mahdollistavat leviämisen pitkiä matkoja. Voimme lainata voikukkien egretsia, jotka tekevät tuulesta kantavan siemeniä kymmenillä metreillä. Voimme myös mainita nisäkkäiden käytön kuljetuksissa (ripustamalla hiuksiin tai, mikä vähemmän tärkeää, se on myönnettävä leiriläisten sukissa). Toinen leviämistapa havaitaan, kun eläimet kuluttavat tiettyjä hedelmiä: ne voivat sitten vapauttaa siemenen ja sen syötävät kuoret kaukana vanhemmistaan ​​(ennen suoliston kauttakulkua tai sen jälkeen). On myös selvää, että matkiminen ja rinnakkais evoluutio voivat olla mukana sopeuttamassa kukkivia kasveja eläimistöön, joka kykenee levittämään jälkeläisensä. Esimerkiksi tunnetaan tiettyjä siemeniä, joiden lepotilan erityiset eläimet (esimerkiksi tietyt afrikkalaiset akaasiat ) nostavat ruoansulatusentsyymit .

Luonnollisten olosuhteiden erityisyys

Kiinteät ja vedettömässä väliaineessa Angiospermit joutuvat kohtaamaan hyvin suuren määrän valikoivia paineita. Erityisesti tästä syystä ne ovat paljon monimuotoisempia kuin tallofyytit (levät), jotka puolestaan ​​kehittyvät hyvin vähän muuttuvassa ympäristössä. Itse asiassa angiospermit edustavat klorobiontien (vihreän viivan) monipuolisinta osaa. Tähän monipuolistumiseen liittyy välttämättä genotyyppinen monimuotoisuus. Täten angiospermin jälkeläiset villissä olosuhteissa eivät yleensä ole homogeenisia, ja siksi niillä on hyvin laaja valikoima erilaisia ​​genotyyppejä.

Tämän geneettisen monimuotoisuuden ylläpitämiseksi kasvit käyttävät allogamiaa (sukupuolisen lisääntymisen järjestelmä lajeissa, joiden yksilöt systemaattisesti risteytyvät, toisin kuin ihmisten valitsema autogamia, näemme mistä syistä), mikä tekee siitepölyn laajan jakautumisen välttämättömäksi . Yhdellä jälkeläisellä on siis hyvin suuri määrä erilaisia ​​genotyyppejä, jotka johtavat fenotyyppeihin, joista osa on varmasti hyvin sopeutunut ympäristöön (toiset kuolevat). Sopeutuneimmat, joilla on sitten aseksuaalinen lisääntyminen, lisääntyvät ennen sukupuolikypsyyttä. Tunnemme useita muotoja, jotka suosivat allogamiaa (vastustavat autogamiaa).

  • Sporofyyttiset ja gametofyyttiset (auto) yhteensopimattomuusjärjestelmät (SIS ja SIG). Nämä ovat reaktiot hylkäämisestä autopollen (siitepölyä itse ). Kuten olemme nähneet, siitepölyjyvä koostuu kahdesta kolmeen solua ja sitä ympäröi sporodermi, joka koostuu olennaisesti elävien olentojen vastustuskykyisimmistä aineista: sporopolleniinista . tämä sporodermi koostuu kahdesta kerroksesta: intiini ja eksine, joiden alkuperä on hyvin erilainen. Sporofyytti syntetisoi eksiinin (joka esittää aukot), ja sen vuoksi siinä on tiettyjä molekyylejä (RNAseja ja glykoproteiineja), jotka johtuvat sporofyyttisten alleelien ilmentymisestä. Nämä proteiinit tunnistetaan, kun autopolleni saapuu leimautumisen tasolle , ja ne laukaisevat sporofyyttisen itsensä yhteensopimattomuuden (tunnistamalla sporofyytin syntetisoimat molekyylit). Tämä hylkääminen havaitaan kolmisoluisen siitepölyn tapauksessa.
    Gametofyyttinen automaattinen yhteensopimattomuus perustuu samaan periaatteeseen, mutta se perustuu urospuolisen gametofyytin (ts. Siitepölyjyvien Angiosperms) syntetisoimien aineiden tunnistamiseen. Nämä aineet ovat suolistossa ja tunnistetaan siitepölyn itämisen aikana, joka sitten hylätään. SIS löytyy lajeista, joissa on kaksisoluisia siitepölyä.
  • Maturiteetti muuttuu. Joissakin lajeissa kukan urososat ovat kypsiä ennen naarasosia (protandry) tai sen jälkeen (protogyny, harvinaisempi), mikä vähentää huomattavasti itsepölytysten määrää.
  • Kukka-dimorfismi: Tämän järjestelmän kehittäneet lajit edustavat kahden tyyppisiä yksilöitä samassa suhteessa populaatiossaan. Yksilöt, joilla on pitkästi muotoiltuja kukkia (pitkä tyyli, leima höyryjen yläpuolella, pienet siitepölyjyvät ja suuret leimaavat papillat) ja henkilöt, joilla on brevystylaattikukkia (lyhyt tyyli, heteet leiman yläpuolella, mutta suuret siitepölyjyvät ja pienet leimaavat papillat). Tämä dimorfismi estää itsehedelmöityksen, koska molemmissa tapauksissa autopollen ei voi tunkeutua tyylin leimaamiseen, joko siksi, että se on liian suuri tai koska tyyli on liian korkea.

Kasveja korkeilla kukkia (mukaan lukien pumpulimainen saussurée  (vi) ja lepidostemon Everest  (in) , löysi vuonna 1937 tutkimusmatkailija Eric Shipton , jotka ulottuvat 6400  m korkeuden, lehden sandwort sammaleet , Everest saxifrage  (vi) ja Khumbun Androsace kerätty Kasvitieteilijä Albert Zimmerman vuonna 1952 6350 metrin korkeudessa  ) tutkitaan yhä enemmän pakkasenkestävyyden mekanismin analysoimiseksi.

Seksuaalinen kertolasku

Angiospermeillä on hyvin suuri määrä aseksuaalisia lisääntymismahdollisuuksia (uniparentaalinen lisääntymistapa, mutta ei välttämättä klonaalinen). Erilaiset partenogeneesit on jo mainittu , mutta on myös tunnetumpia prosesseja, jotka liittyvät talluksen pirstoutumiseen (tietyt ruohot, jotka eivät ole ihmisen valitsemia, on kohtuullisesti tallattava, jotta ne levittäisivät paremmin aseksuaalisen klonaalisen lisääntymisen avulla ympäristössä). Nämä prosessit ovat sidoksissa totipotenssi ei- apoptoottisten kasvisolut (eli solut, joiden kuolemaa ei ole "ohjelmoitu", eli lähes kaikki kasvisolut, ne muodostavat erilaiset verenkiertoon apoptoottisuutensa. Tai osittain apoptoottisten). Ihmiset voivat mainita tämän potentiaalin hyödyntämisen, erityisesti leikkaustekniikat , pakotetun kerrostamisen tai yksinkertaisesti juurakoiden tai mukuloiden pirstoutumisen. Angiospermit käyttävät juuri- tai ampumalaajennuksia, kuten juoksijoita ja tikkareita, varsinkin Populuksessa , poppeli voi syntyä vain tikkarista, koko puu voi olla vain yksi yksilö. Tämä pätee myös bambuun, joka kompensoi sen suuren hitauden kukkien tuottamisessa (joskus useita vuosikymmeniä ennen sukupuolikypsyyttä) moninkertaistuu liiallisesti juurakoiden päästöillä.

Lopuksi voimme myös lainata apoflorian kautta tapahtuvaa aseksuaalista klonaalista lisääntymistä: sipuliksi kutsuttujen mitoottisten silmujen muodostumista, joista tulee pieniä yksilöitä, jotka kehittävät juurakot (lehdet, varsi ja juuri) itse kasvissa ennen irtoamista siitä. Tätä lisääntymistapaa havaitaan erityisesti Kalanchoe pinnatassa (atsteekkien pyhä kasvi).

Angiospermien evoluutiomenestyksen olennaisena voimana Gymnospermsiin nähden on ollut massiivinen aseksuaalisen lisääntymisen käyttö, joka antaa mahdollisuuden lisätä ympäristöönsä sopeutuneita fenotyyppejä ilman, että yksilöt ovat välttämättä saavuttaneet sukupuolisen kypsyyden.

Anatomia ja kasvu

Angiospermien koot ovat muutamasta millimetristä sataan metriin ( esimerkiksi eukalyptus ).

Angiospermit ovat pääosin fototrofisia , ja niiden kemiallinen energia saadaan auringonvalosta ja hiili ilmakehän hiilidioksidista. Jotkut lajit ovat osittain loisia ( misteli ), toiset ovat täysin loisia tai saprofyyttisiä ja kahdessa jälkimmäisessä tapauksessa puuttuu klorofylli . Mainitaan mikotrofien tapaus, angiospermit ilman klorofylliä, jotka elävät symbioottisessa suhteessa sieniin (tietyt orkideat ja monotrooppiset ).

Angiospermit, kuten muutkin spermatofyytit, kehittävät tärkeän juurijärjestelmän, jonka avulla ne voivat vetää maaperästä tarvitsemansa vesi ja mineraalisuolat . Juuret ovat usein istuin symbioosissa kanssa maaperän bakteerien , erityisesti typen aineenvaihduntaan . Tietyt lajit, jotka elävät usein erittäin köyhällä maaperällä, täydentävät typpivarojaan sieppaamalla eläimiä ( lihansyöjät ).

Katso myös: meristeemi , bast , phloem , ksyleemi , juuri , kukkivien kasvien haarautuva kuvio , lehti

Fylogeny ja luokitus

369 000 lajia on jaettu 12 000 sukuun, jotka kuuluvat noin 445 perheeseen, jotka itse ryhmitellään 56 luokkaan ( laajimpien arvioiden mukaan vain 700 Gymnosperms- lajia vastaan ). Ne hallitsevat maan kasvistoa. Avain niiden evoluution menestys piilee parantamiseen liikennemuotojen lannoituksen ja siementen leviäminen tiiviissä yhteydessä eläimiä, erityisesti koevoluutio välillä pölyttäjähyönteisiin ja liitukauden kasveja , joka johtaa jälkimmäisessä nostaisi niiden geneettinen monimuotoisuus ja antaa heille ja asuttaa kaikki ympäristöt .

Ranskassa angiospermit sisältävät noin 150 perhettä, jotka sisältävät 6000 lajia.

On olemassa erilaisia tilauksia antiikin eroja, ja kaksi suurta ryhmää, yksisirkkaisissa , joihin kuuluu muun muassa heinät ( vehnä , maissi , bambu ), taatelipalmut tai mukuloita kasvien ( narsissi , sipuli , purjo ), ja totta kaksisirkkaiset , jotka sisältävät tammi kuten myös kuten peruna , nokkonen tai artisokka . Yksisirkkaiset yhdistävät lähes 20% lajeista ja kaksisirkkaiset lähes 80%.

Kasvitieteellisten luokitusten historia osoittaa, että systemaattiset ihmiset yrittävät päästä lähemmäksi yhä tarkempaa kuvausta kasviryhmistä lajien välisten sukulaisuussuhteiden mukaan. Viimeisimmät julkaistut luokitusjärjestelmät ovat Arthur Cronquistin vuonna 1981 käyttämä luokittelujärjestelmä , jota on käytetty lukuisissa teoksissa, ja viime aikoina APG IV-luokitus ( Angiosperm Phylogeny Groupin ehdottama ) vuonna 2016, joka perustuu molekyylifylogeeniin .

Luokitus BioLibin mukaan (16. toukokuuta 2021)  :

  • Liliopsida Batsch -luokka
  • luokka Magnoliopsida Brongn.
  • Rosopsida Batsch -luokka
  • perhe Archaefructaceae Sun, Ji, Dilcher, Zheng, Nixon & Wang †
  • suvun Acoxylon Velenovský & Viniklář †
  • suvun Euanthus Liu & Wang †
  • suvun Nanjinganthus Fu & al. †


Mukaan NCBI (16 toukokuu 2021)  :

Tärkeys ihmisille

Angiospermeillä on suuri yhteiskunnallinen taloudellinen merkitys .

Sen lisäksi, että ne tarjoavat suurimman osan ravinnostamme joko suoraan (vilja, vihannekset, hedelmät) tai epäsuorasti (rehu karjalle, siipikarjalle), ne tarjoavat myös tietyille Poaceae (Bamboo ...) ja Euphorbiaceae (Hévéa) -lajeille rakentamisen raaka-aineiden moninaisuus, ainakin ainakaan neoliittinen . Siten ne tarjoavat rakennusmateriaaleja (puuta, bambua) majoitukseen, kuljetukseen ( veneet , kottikärryt ), huonekaluihin tai työkaluihin; tekstiilikuidut ( puuvilla , pellava ), polttoaine (puu), selluloosakuidut ( paperi ), lääkeaineet , luonnonvärit, koriste-elementit (vihreät kasvit, puutarhanhoito ) jne.

Angiospermien valinta ja intensiivinen viljely kuuluu agronomian , maatalouden tai metsätalouden alaan . Ja juuri ihminen on tehnyt erittäin tiukan valintatyön säilyttääkseen häntä eniten kiinnostavat hahmot. Suurimmalla osalla kotieläinlajeista on ominaisuuksia, joita luonnollinen valinta heikentää. Itse asiassa ihminen pyrkii luomaan mielenkiintoisia hahmoja (suuria hedelmiä, kauniita kukkia, monia siemeniä, suuria mukuloita jne.), Ja tässä hänen on vastustettava erittäin voimakasta geneettistä sekoittumista, jota Angiospermit luonnollisesti tuottavat. Lisäksi ihmissilmän siksi taipumus ohittaa järjestelmät suosivat allogamy ja valita harvinainen järjestelmät suositaan autogamy (kuten järjestelmät perustuvat anatomian kukka järjestetty siten, että itsepölytyksen on pakollista: kelattu köli , cleistogamy valittu Triticum ja chasmogamy wheats ). Kun otetaan huomioon viljeltyjen kasvien herättämä taloudellinen kiinnostus, ihminen on tehnyt paljon tutkimusta tuotokysymysten ratkaisemiseksi: "mitkä ovat keinot saada saman sukupuolen homogeenisia jälkeläisiä kaksiluokkaisissa lajeissa", kun esimerkiksi parsa uroskasvit ovat järjestelmällisesti tuottavampia, mikä johti parsan (eräänlainen ekvivalentti YY-genotyyppiin ihmisissä) "super-urosten" syntymiseen, jotka kykenevät antamaan jälkeläisiä 100-prosenttisesti uroksina. Cannabaceae-perheeseen (humala ja hamppu) on tehty merkittävää työtä, joka myös herättää ilmeistä taloudellista etua (laillista tai ei).

Näiden valintaprosessien tulos on, että ihmisten tällä tavoin valitsemat kasvit ovat usein homotsygoottisia kaikille alleelipareilleen (koska ne syntyvät hyvin monen sukupolven aikana ylläpidetystä autogamiajärjestelmästä) tai jopa että ne ovat yksinkertaisesti klooni ( joukko yksilöitä, joilla on sama genotyyppi) kuin oli asian laita peruna viljellään Solanum tuberosum jossa kaikki Euroopan kulttuurien olivat itse asiassa klooni XIX th  vuosisadan . Tämä johti homogeeniseen vasteeseen homehomeeseen (Phytophtora infestans) ja viljelykasvit tuhoutuivat poikkeuksetta. Polymorfismi on elävien järjestelmien ainoa vastaus epidemioihin ja valikoiviin paineisiin. Ihmisen perunalle asettama monomorfismi aiheutti sadon tuhoutumisen ja viimeisen historian suuren nälänhädän Euroopassa, etenkin Irlannissa, jossa lähes 50% väestöstä kuoli, mikä kuoli. rohkaisi suurta maahanmuuttoaalloa Yhdysvaltoihin.

Liitteet

Alkuperäinen julkaisu

  • Lindley, J (1830): Johdanto kasvitieteen luonnolliseen järjestelmään. Lontoo: Longman, Rees, Orme, Brown ja Green. Sivu xxxvi. ( Lue verkossa ).

Bibliografia

  • Spichiger, Rodolphe-Édouard et ai . - Systemaattinen kasvitiede, jossa johdetaan tärkeimmät sieniryhmät. - 4 th täysin uudistettu ja laajennettu painos. - Lausanne: Presses polytechniques et universitaire romes (PPUR), 2016. - x, 448p. - ( ISBN  978-2-88915-134-9 ) . - Katso: Luku 5 - Angiospermit , s. 95-376 [Tämä laaja luku käsittelee 39 tilausta ja 106 perhettä, joita pidetään tärkeimpinä ja edustavimpina Angiospermeinä.]
  • (en) VN Naik, Angiospermien taksonomia , Tata McGraw-Hill Education,1984, 304  Sivumäärä ( lue verkossa )

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Taksonomiset viitteet

Ulkoiset linkit

Huomautuksia ja viitteitä

  1. Philip D. Canti- , James A. Doyle , Sean W. Graham , Walter S. Judd , Richard G. Olmstead , Douglas E. Soltis , Pamela S. Soltis ja Michael J. Donoghue , "  Kohti fylogeneettiseen nimikkeistön Tracheophyta  " Taxon , voi.  56, n °  3,2007, E1 - E44 ( DOI  10.2307 / 25065865 , JSTOR  25065865 )
  2. (in) Steven Bachman, Maailman tila tehtailla Report. 2016 , Kuninkaallinen kasvitieteellinen puutarha, Kew, s. 7/84, 2016 ( ISBN  978-1-84246-628-5 )
  3. "  Angiospermien (kukkakasvien) suurimmat perheet  " , La Gazette des Plantes ,1. st heinäkuu 2017(käytetty 16. syyskuuta 2020 )
  4. (in) Gurcharan Singh, Plant Systematics. Integroitu lähestymistapa , Science Publishers,2004, s.  302.
  5. Ote Charles Darwinin kirjeestä, joka lähetettiin 22. heinäkuuta 1879 kasvitieteilijä Joseph Dalton Hookerille . Puhuessaan "inhottavasta mysteeristä" Darwin ei viittaa primitiivisten kukkahahmojen (kollenssi siitepöly, heteroksyloitu puu, verkkokalvoiset lehdet) fossiilien puutteeseen ja tuntemattomaan järjestykseen, jossa innovaatiot ilmestyivät, mutta herättää hänen hämmennystään alkuperästä kukkivia kasveja ja niiden nopeaa monipuolistumista geologisten aikojen mittakaavassa. Vrt (en) WE Friedman, "  Darwinin" kauhistavan mysteerin merkitys  " , American Journal of Botany , voi.  96, n o  1,tammikuu 2009, s.  5-21 ( DOI  10.3732 / ajb.0800150 ).
  6. A. Bartiromo, G. Barale, MRB Lumaga, S. Bravi ja F. Barattolo, "  Varhaisen liitukauden kasvisto Cusano Mutrista, Benevento, Etelä-Italia  ", Cretaceous Research , voi.  33, n o  1,2012, s.  116-34 ( lue verkossa )
  7. C. Coiffard, B. Gomez ja F. Thévenard, " Varhaisen liitukauden leviämisen aiheuttama leviäminen  länsi-Eurooppaan ja suuret ympäristömuutokset  ", Annals of Botany , voi.  100, n o  3,2007, s.  545-53 ( lue verkossa )
  8. B. Gomez, V. Daviero-Gomez, C. Coiffard, C. Martín-Closas ja DL Dilcher, "  montsekia , muinainen vesieliöstön vuotiainen  ", PNAS , voi.  112, n °  35,2015, s.  10985-8 ( lue verkossa )
  9. Gomez B, Daviero-Gomez V, Martin-Closas C & Fuente, M. (2006). Montsechia vidalii, varhainen vesieliöstö Espanjan Barremianista . Seitsemäs eurooppalainen paleobotanian ja palynologian konferenssi, syyskuu 2006 (s.49).
  10. VA Krassilov, ”  On Montsechia, angiospermoidikasvi Las Hoyasin ala-liitukaudelta Espanjasta: uusia tietoja ja tulkintoja  ”, Acta Palaeobot , voi.  51, n °  22011, s.  181-205 ( lue verkossa )
  11. "  Kukkivat kasvit olisi ilmestynyt odotettua aikaisemmin  ", Science et vie ,31. lokakuuta 2013( lue verkossa )
  12. Peter A. Hochuli ja Susanne Feist-Burkhardt, “  Angiospermin kaltaiset siitepöly ja afropollit germaanisen altaan (Pohjois-Sveitsi) keskitriasisesta (anisilaisesta)  ”, Front. Plant Sci. , voi.  4,1. st lokakuu 2013, s.  344 ( DOI  10.3389 / fpls.2013.00344 , lue verkossa )
  13. MJ Moore, CD Bell, PS Soltis ja DE Soltis, "  Plastiidisen genomimittakaavan datan käyttäminen ratkaista arvoitukselliset suhteet tyvisalpakalvojen välillä  ", PNAS , voi.  104,4. joulukuuta 2007, s.  19363–8 ( lue verkossa )
  14. (in) Fu, Diez, napa, Ávila, Liu Chu Hou, Zhang Yin, "  Odottamaton karpattomat epigyniset kukat Kiinan Jurassicista  " , eLife ,18. joulukuuta 2018(käytetty 24. joulukuuta 2018 )
  15. (in) "  Fossiilit viittaavat siihen, että kukat ovat syntyneet 50 miljoonaa vuotta aikaisemmin kuin ajattelivat  " , ScienceDaily ( katsottu 24. joulukuuta 2018 )
  16. (in) George B. Johnsonin, Peter H. Raven, Jonathan B. Losos, Jules Bouharmont Susan R. Singer, biologia , Superior De Boeck2011, s.  15
  17. (in) miljoonaa% 20d'années " 99 miljoonan vuoden ikäinen  kukka siitepölykuoriainen yhdellä jyvällä, jonka jalat löytyvät meripihkasta  " osoitteessa http://www.sci-news.com/ ,12. marraskuuta 2019(käytetty 13. marraskuuta 2019 )
  18. (en) Tong Bao, Bo Wang Jianguo Li David Dilcher, ”  pölytys liitukauden kukkia  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences Yhdysvalloissa , vol.  Verkkopainos,2019( DOI  10.1073 / pnas.1916186116 )
  19. (in) Anne-Claire Chaboureau Pierre Sepulcher, Yannick Donnadieu et ai., "  Tektonikkopohjainen ilmastonmuutos ja angiospermien monipuolistaminen  " , Proceedings of the National Academy of Sciences USA , Voi.  111, n °  39,elokuu 2014, s.  14066–14070 ( DOI  10.1073 / pnas.1324002111 )
  20. F. Murat et ai. , Kukkasvien viimeisimmän yhteisen esi-isän genomin rekonstruointi , 2017 DOI: 10.1038 / ng.3813.
  21. (in) Kevin A. Simonin, Adam B. Roddy, "  Genome supistaminen, fysiologinen uutuus, ja globaali ylivoima kukkivat kasvit  " , Proceedings of the National Academy of Sciences USA , voi.  16, n o  1,11. tammikuuta 2018( DOI  10.1371 / journal.pbio.2003706 )
  22. hitsaus kukka osien osallistuu tämän suojan (rooli verhiötä muodostumisen aikana nupulla , rooli fuusioituneen heteitä ja carpels suojella munasolut ), teriön osallistuvat myös pölytyksen (vexillary rooli, ja Päällimmäisen teriön , "vakio").
  23. Yves Tourte, Michel Bordonneau, Max Henry ja Catherine Tourte, Kasvien maailma. Organisaatio, fysiologia ja genomiikka , Dunod ,2005( lue verkossa ) , s.  97-100.
  24. Elävä maailma , Purves & al., Flammarion
  25. Campbell BIOLOGY Pearson, "Luku 30: Kasvien monimuotoisuus II: Siemenkasvien kehitys"
  26. On kuin putkilokasveja jotka onnistuvat elämään vieläkin korkeammalla: jäkälät osoitteessa 7400  metrin korkeudessa Makalu ja bakteereja löytyi 1963 8600  metrin korkeudessa Everest. Katso "  Pystykologia ja maailman korkeimmat kasvit  " osoitteessa ecrins-parcnational.fr ,20. syyskuuta 2018.
  27. (in) Cedric Dentant, "  Korkeimmat verisuonikasvit maan päällä  " , Alpine Botany , Voi.  128, n °  2lokakuu 2018, s.  97–106 ( DOI  10.1007 / s00035-018-0208-3 ).
  28. (vuonna) David Grimaldi, "  Pölytyshöyryjen ja korvasilmätautien liitokset liidussa  " , Annals of Missouri Botanical Garden , voi.  86, n °  21999, s.  373-406 ( DOI  10.2307 / 2666181 )
  29. Paul-André Calatayud, hyönteisten ja kasvien vuorovaikutus , IRD Éditions,2019, s.  565 - 567
  30. Philippe Jauzein , viljeltyjen peltojen kasvisto , Quæ-painokset ,2011, s.  91
  31. (in) John W. Kimball, biologian , Wm. C. Brown Publishers,1994, s.  707
  32. (vuonna) Angiosperm Phylogeny Group , MW Chase , MJM Christenhusz ja MF Fay , "  An angiosperm Phylogeny Group -luettelon päivitys kukkakasvien tilauksille ja perheille: APG IV  " , Botanical Journal of the Linnean Society , voi.  181, n o  1,1. st toukokuu 2016, s.  1–20 ( ISSN  0024-4074 , DOI  10.1111 / boj.12385 , lue verkossa , käytetty 6. maaliskuuta 2021 )
  33. BioLib , käyty 16. toukokuuta 2021
  34. NCBI , käyty 16. toukokuuta 2021.