Niveljalkaiset

Niveljalkainen

käännös Tätä artikkelia voitaisiin parantaa kääntämällä Wikipedia-artikkeli englanniksi  : Niveljalkaiset .

Jos tiedät ehdotetun kielen hyvin, voit tehdä tämän käännöksen. Ota selvää miten .

Niveljalkainen Tämän kuvan kuvaus, myös kommentoitu alla Eri luokkien niveljalkaiset: trilobiitti , eurypteridi , arachnid , äyriäinen , myriapodi ja hyönteinen . Luokitus
Imperiumi Eukaryota
Hallitse Animalia
Alivalta Eumetazoa
Clade Bilateria
Clade Nephrozoa
Clade Protostomia
Super-embr. Ecdysozoa
Clade Panarthropoda
Clade Tactopoda

Haara

Arthropoda
Latreille , 1829

Alemman tason alahaarat

Fylogeneettinen luokitus

Fylogeneettinen luokitus

Niveljalkaiset ( Arthropoda ) - alkaen Kreikan Arthronia "yhteinen" ja podos "jalka", jota kutsutaan myös "runko" - ovat haara on protostomal eläimiä , joiden järjestämisuunnitelma on ominaista segmentoitu elin . Ne on muodostettu heteronomisista metameereistä, joista jokaisella on pari nivellettyä lisäosaa ja peitetty kynsinauhalla tai jäykällä kuorella , joka muodostaa heidän eksoskeletoninsa , useimmissa tapauksissa kitiinistä . Heidän holvinsa voi vaihtaa säännöllisesti ulkoista luurankoaan kasvamaan kooltaan (kasvuhousu) tai hankkia uusia elimiä tai jopa muuttaa muotoa ( metamorfoosihiihto ). Ne olisivat ilmestyneet 543 miljoonaa vuotta sitten (543 miljoonaa).

Niveljalkaisten haara on ylivoimaisesti eniten lajeja ja eniten yksilöitä koko eläinkunnasta ja eukaryooteista (80% tunnetuista lajeista), kuten myriapodit , äyriäiset , hämähäkit , hyönteiset jne. Nykyisin on yli miljoona ja puoli niveljalkaisten lajia, joilla on mahdollisimman monipuolinen elämäntapa ( ekologiset kiltat) erityisesti niiden merkinnän ansiosta. Tämän taksonin jäseniä on myös erittäin paljon: heitä edustaa pääasiassa hyönteisiä, joista 10 19 (10 miljardia miljardia) yksilöä arvioidaan elävän samanaikaisesti tiettynä ajankohtana. Niveljalkaiset ovat kosmopoliittinen ryhmä, joka on sopeutunut luonnon (aavikot, metsät, kuilu, vuoret jne.) Tai antropogeeniseen (asunnot, öljykaivot jne.) Ympäristöihin ja ovat ensimmäisiä eläimiä, jotka ovat asuttaneet mantereen.

Niiden määrä kuitenkin vähenee rajusti. Kolmen Saksan alueen niveljalkaisten biomassa laski 67 prosenttia 2010-luvulla.

Mikro-niveljalkaiset ( mikrofaunan niveljalkaiset ) ovat pienimpiä niistä, kooltaan alle 0,2  mm . Vaikka ne ovat huomaamattomia, heillä, jotka hajoavat, on tärkeä rooli ravintoverkoissa varmistamalla nekromassan kierrätys , erityisesti maaperässä, jossa hajoavien sienien kanssa ne tuottavat humusa .

Morfologia

Pääpiirteet

Niveljalkaiset tai nivelet ovat:

Liitokset tehdään tarvittavat läsnäolo kitiinin , kova materiaali, pinnalle ihon. Nivelletyt lisäosat mukautuvat monipuolisimpiin toimintoihin.

Yleinen ontelo pienennetään joukoksi aukkoja, joissa hemolymfi kiertää.

Hermosto on ganglioninen.

Kehityksen aikana esiintyy moultteja ja usein metamorfooseja .

Kitiinin aiheuttamat merkit

Kitiini (Kreikan Chiton χιτών tarkoittaa "tunika") on typpi erittämän aineen Ektodermi . Aluksi ohut ja joustava se sakeutuu sitkeäksi kuoreksi, joka peittää paitsi kehon ulkopinnan myös ruoansulatuskanavan etu- ja takaosan.

Kitiiniä pidetään hallitsevana niveljalkaisten piirteenä, jolle seuraavat piirteet ovat alisteisia:

Liitteet

Lisäosat koostuvat tyypillisesti pohjasta tai protopodiitista , joka on muodostettu kahdesta segmentistä, joissa kussakin on kaksi sivusegmenttiä .

Nämä eri osat ovat yksinkertaisia ​​vain alemmissa äyriäisissä. Kaikissa muissa niveljalkaisissa ne muuttuvat monimutkaisemmiksi ja mukautuvat erilaisiin toimintoihin. Tuloksena ovat aistinvaraiset lisäosat (antennit, antennit), rintakehä (mandibles, maxilla, maxilla, tietyt maxillipeds (tai jalat-leuat), tietyt pedipalps ), tarttujat (tietyt maxillipeds (tai jalat-leuat), tietyt pedipalps , pihdit), veturit (jalat ensimmäisestä 5 paria lisäkkeiden, että 11 paria 16 paria), toistolaitteet (pariutumisen elimet) päässä 11 : nnen  parin lisäkkeiden uros, jne.

Toisaalta siivet eivät ole morfologisesta näkökulmasta lisäosia, koska niissä ei ole näitä kahta segmenttiä.

Verenkiertoelimistö

Verenkiertoelimistö on kokoelma puutteita. Kapillaareja tai laskimoita ei ole . Itse valtimot ovat pieniä. Metamerized coelomic vesikkelit ovat fuusioituneet alkion Blastocoel (mukaan häviäminen dissepiments, seinät kahden segmentit) muodostamiseksi hemocoel , jossa kiertää hemolymfassa , verenkierron nestettä, jonka tehtävänä on analoginen veren ja kudosten välisen nesteen selkärankaisissa.

Sydän , joka sijaitsee dorsaalisesti, on muodostettu yhdestä tai useammasta taskut lineaarista sarjaa ja kukin lävistetty pari aukkoja tai niissä on huokosia . Jokaisen laajenemisen yhteydessä veri imetään ostioleiden läpi. Jokaisen supistumisen myötä se pakotetaan valtimoihin.

Veri on väritöntä tai sinertävää ( hemosyaniini ) ja sisältää vain valkosoluja .

Erittymisjärjestelmä

Erittymisjärjestelmä on hyvin vaihteleva ryhmien mukaan. Se koostuu muutamista rauhasista, jotka voivat olla peräisin nefridiasta .

Hermosto

Hermosto on ganglionsalpaajien ja ventral.

On aina pari aivojen ganglioissa ja parin subesophageal solmujen yhdistetty periphagial kaulus . Muu hermosto on kuin "köysitikkaat" tai "köysi solmuilla".

Kummankin parin imusolmukkeet yhdistetään komissaarilla . Peräkkäiset parit yhdistetään yhdistävillä .

Ylemmissä tyyppeissä imusolmukkeet pyrkivät yhdistymään yhdeksi tai useammaksi suureksi massaksi.

Silmät

Silmät ovat yksinkertaisia ​​( ocelli ) tai yhdistettyjä ( kasvot ). Yhdistetty silmä voi koostua useista sadoista ommatidioista . Jokainen ommatidia sisältää:

Ommatidiat erotetaan toisistaan ​​mustilla soluilla.

Yhdistetyt silmät antavat omistajalle todennäköisesti panoraamanäkymän (laaja näkökenttä), mutta erittäin epätarkka.

Tarkoitus

Niveljalkaisia ​​esiintyy pääasiassa kosketuksella ja hajulla, jotka istuvat aistikarvoissa . Ne ovat onttoja ja sisältävät aistien neuronin jatkeen.

Voi olla myös kuulo- ja tasapainoelimiä.

Matkiminen

Jotkut niveljalkaisten lajit käyttävät itsensä suojelemiseksi jäljittelijöitä tai jopa myrkemekorfismia .

Jäljentäminen

Sukupuolet ovat yleensä erillisiä. Munat , aivan täynnä keltuainen ( centrolecith munat ), osittainen tai epätasainen jakautuminen.

Joskus moltsia esiintyy usein kehityksen aikana, äkillisiä muodonmuutoksia, toisin sanoen muodonmuutosta .

Vektorit

Monet loistaudit, purevat tai imevät niveljalkaiset ovat taudin vektorit. Vastuullisuuden suhteen ihmisen maailmanlaajuisen epidemiologisen merkityksen suhteen hyttysiä pidetään ensimmäisenä vektoriryhmänä, toisen ryhmän ollessa hematofagisten niveljalkaisten (esimerkiksi punkit  : punkit , hyönteiset  : kirput ), joilla on vastaavia kasveissa (esim. kirvat , vikoja ).

Useat niveljalkaisten tautivektorit näyttävät kantavan solunsisäisiä bakteereja pitkällä aikavälillä, sillä niillä on vaihtelevia vaikutuksia isäntiin ja ne siirtyvät vertikaalisesti. Nämä ovat pitkäaikaisia ​​vuorovaikutuksia ja ehkä joskus, jopa usein todellisia symbiooseja , joissa tietyt bakteerit ovat hyödyllisiä tai jopa välttämättömiä, esimerkiksi tarjoamaan isännälle välttämättömiä aminohappoja, vitamiineja tai elintärkeä toiminnallinen rooli (puhumme silloin ensisijaisesta symbiontista ja esimerkki ravitsemussymbioosista ). Bakteerien, jotka ovat hyödyllisiä isännälle, mutta valinnaiset, sanotaan olevan toissijaisia ​​symbionteja isännälleen; ne tarjoavat heille esimerkiksi välttämättömän aineenvaihdunnan lisäaineen esimerkiksi köyhissä ympäristöissä eläville lajeille (tietyt hematofagiset niveljalkaiset ). Niveljalkaisten on tavallista kantaa primaarista symbiontia ja useita sekundaarisia symbionteja esimerkiksi kirvoissa , kärpäsissä , tsetse-kärpäsissä tai monissa siipikarjassa .

Symbiont-bakteerit voivat muuttaa suuresti isännän käyttäytymistä (ja jopa sukupuolisuhdetta joissakin tapauksissa). Joskus näyttää olevan kolminkertainen symbioosi tai ainakin kolmiomainen suhde; fytofagiset hyönteiset ovat esimerkiksi virusvektoreita, jotka infektoivat isäntäkasviensa helpommin symbioottisen bakteerin läsnä ollessa. Globaalista epidemiologisesta näkökulmasta ja " isäntä-loinen  " -vuorovaikutuksesta  purevilla imevillä niveljalkaisilla voi olla tärkeä rooli isäntänsä ja / tai populaatioidensa immuniteetissa , mikä sallii lajien vähemmän äkillisen koevoluution useimpien kanssa. ja taudinaiheuttajat.

Niveljalkaisten päätyypit

Niveljalkaisten säteilevä räjähdys

Sen yleiskaava on matoja , joista he usein säilyttävät esiintyminen toukka-aste , niveljalkaiset ovat päällekkäin useita innovaatioita:

Tämä voittokaava vastaa sadatjalkaisten yleistä muotoa . Hän oli heti uuden säteilyn räjähdyksen alku, joka tutki erilaisia ​​kaavoja muuntaa tietty jalkaryhmä leukoiksi, antenneiksi, erikoistuneiksi jaloiksi tai antoi heidän taantua häntään. Muuttuja, joka näyttää rakentaneen jakautumisensa, on jalkojen lukumäärä.

Trilobiitit  : noin kaksikymmentä jalkaa

Trilobiitit olivat merimaailman ikonisia eläimiä paleotsoisen aikakauden aikana . Se on nyt sukupuuttoon kuollut ryhmä.

Trilobiitit ovat hyvin tunnettuja, koska ne ovat yksi yleisimmistä fossiiliryhmistä. Lisäksi ne antoivat kaikkein monipuolisimmat fossiilit: lajia on yhdeksästä viidentoista tuhanteen. Suurin osa heistä oli yksinkertaisia ​​ja pieniä merieläimiä, jotka suodattivat lietettä ravinnoksi.

Trilobiittien koko vaihteli yhdestä millimetristä yli seitsemänkymmeneen senttimetriin, keskimäärin kahden ja seitsemän senttimetrin välillä. Suurin tunnettu trilobiitti, Isotelus rex , oli 72  cm pitkä, ja kanadalaiset tutkijat löysivät sen vuonna 1998 Hudsonin lahden rannalta .

Äyriäiset  : 5–7 paria jalkoja

Eläintieteilijät ovat listanneet noin 55000 äyriäislajia.

Tunnetuimmat ovat rapuja , katkarapuja , hummereita ja muita hummereita , jotka kaikki ovat kymmenenjalkaisia äyriäisiä . Jalkojen lukumäärä on äyriäisten keskuudessa kuitenkin hyvin vaihteleva.

Suurin äyriäinen on kookospähkinärapu .

Saunamaija on myös äyriäinen, An isopod .

Kelikera, mukaan lukien hämähäkit  : neljä paria jalkoja

Paleotsoisen aikakauden aikana , Kambriumilla , noin 540 miljoonaa vuotta sitten, kun meri oli täynnä trilobiitteja ja alkumetsien rajat asetti indeksoivat jättiläiset (1,50 m ), ilmestyivät Chelicerae- alisuvun ensimmäiset niveljalkaiset , joista suurin osa sopeutui sitten elämään maan päällä.

Tuolloin tapasimme ensimmäiset hämähäkit kelikeroilla . Myöhemmin Ylä- Silurista löydämme skorpioni- ja hämähäkkilajeja, jotka ovat hyvin samankaltaisia ​​kuin tänään.

Tähän mennessä on tunnistettu noin 80 000 hämähäkkilajia, mukaan lukien yli 1500 skorpionilajia ja 50 000 hämähäkilajia, jotka asuvat kaikilla olemassa olevilla biotoopeilla, tropiikista napa-alueisiin. Useimmat hämähäkit ovat kuitenkin maanpäällisiä.

Muut kelikerat ovat hyvin marginaalisia, tunnetuimmat ovat punkit ja hevosenkengraput .

Hyönteiset  : kolme paria jalkoja

Pterygote on jonkin suuren muutoksen: siivet. Ne antavat heidän valloittaa ilman, ja liittyivät vain kuuden jalan liikkuvan animaation yksinkertaistamiseen, olivat kolmannen säteilyn räjähdyksen alkupuolella.

Näiden kolmen säteilevän räjähdyksen (vermiformit, niveljalkaiset, hyönteiset) päällekkäin hyönteiset hallitsevat maailmaa lajikkeellaan: ne edustavat nyt lähes 80% kuvatuista eläinlajeista.

Evoluutiohistoria

Onykoforeihin liittyvä fossiilisen lobopodin suku sisältää eläimiä, jotka muistuttavat ohutta, pehmeärunkoista matoa, jossa on paria tukevia, nivellettyjä ja piikkisiä lisäosia, muodostaen eksoskeletonin , alkuperäisen puolustuksen saalistajia vastaan . Siten Diania cactiformis , lempinimeltään "kävelykaktus", on lobopodilaji, jolla on 10 paria. Tutkijat ehdottavat 520 miljoonan vuoden ajalta, että tämä organismi voi olla nykyajan niveljalkaisten läheisin sukulainen, vaikka se ei ole heidän yhteinen esi-isänsä.

Fylogeneettiset tutkimukset osoittavat, että radiodontit  (in) ovat lähin ryhmä kaikkia euarthropodeja, joilla on pään toisessa segmentissä (deutéropodes) etuosan lisäosat. Kuten väliset suhteet pääryhmää Cambrian euarthropods pysyy kiistanalainen, oli vaikea mennä pidemmälle arvioinnissa evoluution vaiheessa vuosina radiodonts ja deuteropods. Vuonna 2020 euarthropod vuodelta Ala Cambrian , löydettiin fossiliferous sivustolla on Chengjiang ( Kiina ) ja kutsui Kylinxia zhangi , on sekä deuteropod ominaisuudet (fuusioitunut hitsauskypärää, täysin arthrodised runko ja runko endopodites ) ja radiodonts (viisi silmät kuin Opabinia , radiodont-tyyppiset edestä olevat saalistajat). Kylinxia on siirtymätaksoni Radiodontan ja Deuteropodan välillä.

Luokitus

Perinteinen luokittelu, joka määritellään niveljalkaisiksi, on kaikki metatsoaanit, joilla on ulkoinen luuranko tai kynsinauha, ja joiden runko on nivellettyinä segmentteinä - itse nivellettyjen lisäyksien kantajat ja kasvut nartuilla).

Tämä luokitus erotti heidät lähinnä vastustamalla Chelicerae-lajeja ( Xiphosures , Arachnida ...) alaleuille (tai antenneille ); näiden joukossa 3 luokkaa:

Nykyaikainen luokittelu sisältää geneettisten ja biomolekyylianalyysien edistymisen , joka on osoittanut, että hyönteiset ( Hexapoda ) ovat malakostracealaisten sisaryhmä , joka yhdistää heidät kaikkien äyriäisten kanssa jättimäiseen taksoniin, jota on kutsuttu Pancrustaceaksi .

Klassinen luokitus

Niveljalkaisten paikka eläinkunnassa
> Yksisoluiset prokaryootit (solu ilman ydintä)   Piikkinahkaiset  : Sea merisiilit , merililjat , Sea kurkkua , meritähtiä ja hauras tähdet   Simpukat (äyriäiset)    
> Yksisoluiset eukaryootit ( ydinsolut )   Gastropodit ( etanat , etanat jne.)
> Sienet (monisoluinen organismi) Nilviäiset Pääjalkaiset ( mustekalat , seepiat )
> Polyyppi  : hydras , koralleja ja meduusat  
> Kahdenväliset matot (liikkuvuus ja ruoansulatuskanava)     Trilobiitit (2–24 jalkaa - sukupuuttoon kuollut)
> Agnathic fish ( leuaton ) ♦ Primitiiviset niveljalkaiset, kuten myriapodit (monet jalat)   Decapods  : rapuja ja rapuja (kymmenen jalkaa)
> Kala primitiivinen ( rustokala ) Hämähäkit  : hämähäkit , skorpionit ja punkit (kahdeksan jalkaa) Sudenkorennot
> Kala Tyypilliset ( luukaloja ) Käärmeet > Heksapodit (kuusijalkaiset)  : Apterygota- tyyppiset hyönteiset (alkeelliset ilman siipiä)   Torakat , mantikset , termiitit
> Sarcopterygii- tyyppiset kalat (lihavilla evillä) Dinosaurukset (sukupuuttoon kuolleet) Orthoptera ( heinäsirkat , sirkat )
> Primitiiviset tetrapodit ( sammakkoeläimet ) Krokotiilit Marsupials Hemiptera ( sämpylät , cikadat jne.)
> Alkeelliset matelijat ( lisko- tyypin amnionit )   Kilpikonnat Hyönteissyöjät ( myyrät , siilit jne.) Kovakuoriaiset ( kovakuoriaiset , leppäkertut jne.)
  Linnut lepakot (lepakot) Hymenoptera ( mehiläiset , ampiaiset , muurahaiset )
  Kädelliset Diptera (kärpäsiä)
  > Primitive nisäkkäät, MONOTREME tyyppi   Jyrsijät ja jäniseläimet (kanit) Lepidoptera (perhoset)
Petoeläimet
Sorkkaeläimet
 

Mukaan maailma rekisteriin merieläinlajien (09 toukokuu 2016)  :

turvapaikka Arthropoda


Fylogeneettinen luokitus

Kun madot sukkulamadot ja joitakin muita ryhmiä, ne muodostavat Ecdysozoans , eli haaran mikä tekee turhiksi vanha käsite runko  (in) , luokittelu Georges Cuvier vuonna 1817 , joka yhdisti uudelleen niveljalkaisten ja annelids .

Niveljalkaiset ovat ryhmä, joka kokoaa yhteen sekä elävien taksonien fossiileja . Suurimpien
näiden fossiililajien luokitusvaikeuksien vuoksi, jotka jotkut paleontologit asettavat niveljalkaisten kesken ja toiset eri phyloissa , nykyiset niveljalkaiset yhdistyvät Euarthropodien monofylettiseen taksoniin , joka sisältyy niveljalkaisten taksoniin yleisessä mielessä, itse sijoitettuna Suuremmat kladin Panarthropods joka sisältää myös karhukaiset ja Onychophores .

Ekologia

Maanpäälliset niveljalkaiset

Niveljalkaiset ovat suurelta osin hajottajia tai pieniä saalistajia riippuen näistä hajottajista tai muista hajottajista (erityisesti sienistä). Niillä on erittäin tärkeä rooli metsissä. Ainakin 79% saalistavista maanpäällisistä niveljalkaisista kuluttaa suhteellisen suuren saaliin muuttamalla paksun kynsinsä ekstraoraalisella ruoansulatuksella (eksodigestio hydrolyyttisten entsyymien injektiolla ).

Ne ovat alttiita tietyille epäpuhtauksille (erityisesti torjunta-aineille). Ne ovat herkkiä maaperän kosteudelle, alttiita pitkille tulville ja hyvin herkkiä kuivuudelle  ; merkittävä puiden vesistressi liittyy puiden alla elävien niveljalkaisten koko yhteisön (samoin kuin mykoriisayhteisön ) taantumiseen .
Esimerkiksi mäntyjen alla ( Pinus edulis ), joita tutkittiin alueella, jolla vakavan kuivuuden vakavuus oli gradienttinen, oireiden voimakkuus hiipumisen ja tuhoutumisen suhteen liittyi niveljalkaisten yhteisöjen vähenemisen vakavuuteen. Havainnosta saadut mallit vahvistavat metsän eri perustajalajeille (täällä Yhdysvaltojen lounaisosassa), että kuivuuden vakavuus vastaa niiden puiden yhteisöihin kohdistuvien vaikutusten vakavuutta, joissa rikkaus romahtaa. ja niveljalkaisten runsaus (kahdeksasta kymmeneen kertaa vähemmän niveljalkaisia ​​paikoissa, jotka ovat kärsineet eniten). Huomaa: tässä tapauksessa renkaiden paksuus ja lehtien kunto vastasivat niveljalkaisten populaatioiden laatua ja määrää. Lajit reagoivat eri tavoin kasvien stressiin, mutta suurin osa niistä vaikutti negatiivisesti. Nämä tulokset esille huoli, että toistuvat kuivuudet vaikuttavat perustamisen puulajit ovat todennäköisesti huomattavasti vähentää multitroofisten monimuotoisuus ja koostumus niveljalkaisten yhteisöjen mahdollisia CSS vaikutuksia muihin taksonien laatu ja saatavuus. Ekologisia sietokykyä maaperän.

Katso myös

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Ulkoiset linkit

Huomautuksia

  1. nimi luotu 1845 Philipp Franz von Siebold ja Hermann Friedrich Stannius heidän Manual vertailevan anatomian ( Lehrbuch der Vergleichenden Anatomie ), tämä ryhmä vastaa täsmälleen rotu nimetty vuonna 1825 Condylopes (nivelletty eläinten ryhmittelyä vaistomainen eläimiin Cephalids ) mukaan Pierre-André Latreille luokitteli sinne äyriäiset, hämähäkit ja hyönteiset. Lähde: (in) OW Tiegs, Sidnie Milana Manton, Niveljalkaisen evoluutio , Cambridge University Press ,1956, s.  256.
  2. (in) George C. McGavin, Hyönteiset , Dorling Kindersley Ltd.2010, s.  6.
  3. (in) Michel Laurin, miten Selkärankaiset Vasen Water , University of California Press ,2010, s.  72.
  4. "  " Elämän romahdus leveysasteillamme pysyy suurelta osin mediatutkan alla "  ", Le Monde ,9. marraskuuta 2019( lue verkossa )
  5. Pierre Drach, "  Moulting and intermute cycle in decapod äyriäiset  ", Ann. Inst. Oceanogr. Monaco , voi.  19, n °  3,1939, s.  103—391
  6. (en) AP Gupta, niveljalkaisten kasvissyöjä , Van Nostrand Reinhold,1979, s.  536.
  7. Maailman terveysjärjestö / WHO (1961). Niveljalkaisten välittämät virukset  : raportti tutkimusryhmästä [kokous Genevessä 5. – 10. Syyskuuta 1960].
  8. (in) Jianni Liu, Michael Steiner, Jason A. Dunlop, Helmut Keupp, Shu Degan et ai. , "  Kiinasta peräisin oleva panssaroitu kambrin lobopodi, jolla on niveljalkaisten kaltainen lisäosa  " , Nature , voi.  470, n °  7335,2011, s.  526-530 ( DOI  10.1038 / nature09704 ).
  9. (sisään) Han Zeng Fangchen Zhao, Niu Kecheng, Maoyan Diying Zhu ja Huang, "  Varhainen kambriumin euartropodi radiodontin kaltaisilla raptoriaalisilla liitteillä  " , Nature , voi.  588,3. joulukuuta 2020, s.  101-105 ( DOI  10.1038 / s41586-020-2883-7 ).
  10. Uusi äyriäisten järjestelmässä .
  11. World Register of Marine Species, käytetty 9. toukokuuta 2016.
  12. (en) Aguinaldo AMA; JM Turbeville, LS Linford, MC Rivera, JR Garey, RA Raff, & JA Lake, “  Evidence for a clade nematodes, arthropods and other moulting animals  ” , Nature , voi.  387, n °  6632,29. toukokuuta 1997, s.  489–493 ( DOI  10.1038 / 387489a0 ).
  13. Adrian C. Stone, Catherine A. Gehring ja Thomas G. Whitham (2010), Yhteisön ekologia - Alkuperäinen paperi Kuivuus vaikuttaa negatiivisesti säätiön yhteisöihin: kasvurenkaat ennustavat monimuotoisuutta  ; Oecologia, osa 164, numero 3, 751-761, DOI: 10.1007 / s00442-010-1684-3 ( yhteenveto ).
  14. (in) Allen Carson Cohen, "  Extra Oral Digestion in Predaceous Terrestrial Arthropoda  " , Annual Review of Entomology , voi.  40,Tammikuu 1995, s.  85 ( DOI  10.1146 / annurev.en.40.010195.000505 ).
  15. Megan K.Kanaga, Leigh C.Latta, Karen E.Mock, Ronald J.Ryel, Richard L.Lindroth ja Michael E.Pfrender, Kasvien genotyyppinen monimuotoisuus ja ympäristöstressi vaikuttavat negatiivisesti niveljalkaisten yhteisöllisyyteen  ; Biolääketieteen ja biotieteiden niveljalkaisten ja kasvien vuorovaikutukset, osa 3, numero 4, 249-258, DOI: 10.1007 / s11829-009-9073-8 ( tiivistelmä ).