Bipedal

Bipedal Kuva Infoboxissa. Strutsi, yksi nopeimmista kaksijalkaisista eläimistä

Bipedalism on tila maanpäällisen liikkumisen  (in) , jonka eläin siirtyy edullisesti kaksi takaraajat . Eläimen tai lajin sanotaan olevan kaksijalkainen, jos se viettää enemmän aikaa kahdella takaraajalla kuin millään muulla tavalla kävellessään tai juoksemalla.

Yksi Homo sapiensin tunnusmerkeistä on bipedalismi , joka erottaa sen melkein kaikista nykyaikaisista nisäkkäistä . Hän kuitenkin jakaa sen joillekin dinosauruksille ja heidän jälkeläisilleen, linnuille .

Bipedalismi eläimissä

Bipedalismi luonnehtii lintuja sekä tiettyjä dinosaurusten ryhmiä , kuten Theropods . Lisäksi harkitaan joidenkin pussieläimiä, kuten kengurut ja kenguru rotilla , vaikka nämä eläimet käyttävät kaksi jalkaa sekä niiden hännät tukipisteinä seistessä pystyssä. Catarrhine apinoita (eli vanhan maailman apinat , joihin kuuluvat muun muassa simpanssit , Gibbons , makakit , paviaanit , jne) ja joidenkin muiden nisäkäslajien, kuten jättiläismuurahaiskäpy , joskus hyväksyä asennon bipedalism ja lyhyitä matkoja.

Hyvin erikoinen kaksisuuntaisuuden muoto on havaittu myös kahdessa mustekalalajissa , Amphioctopus marginatus ja Abdopus aculeatus . Nämä eläimet näyttävät kävelevän veden pohjalla kahdella lonkerollaan, toiset taitetaan saalistajien huijaamiseen simuloimalla levien tai kookospähkinöiden ulkonäköä.

Tietyissä olosuhteissa yleensä nelijalkaiset eläimet voivat myös ottaa vastaan ​​kaksijalkaisen aseman. Meerkat ja joitakin amerikkalaisten preeriakoirien , groundhogs, karhut, voi seistä tai liikkua pitkiä aikoja. Jeesus Kristus tai Basilisk-lisko ( Basiliscus plumifrons ) todennäköisesti ajaa veden yli takajaloillaan lyhyitä matkoja.

Ihmisen kaksisuuntaisuus

Morfologia

Yksinomainen kaksisuuntaisuus asettaa mekaanisia rajoituksia, jotka löydämme kirjattu luurankoon evoluutiolääketieteen ehdotuksen mukaisesti  : lyhyt, leveä ja levenevä lantio voimakkaiden pakaralihasten sijoittamiseksi, jotka edistävät pystyasentoa  (sisään)  ; pitkä kävellä propulsiivisen pinta tibiaalis - talar kehitetty isovarpaan vahvempi ja yhdensuuntaisesti neljä muuta varpaiden lyhyt mukautettu rodun, kaksinkertainen kaari  ; luut alaraajojen kehittyneempi kuin yläraajojen ja lukita hyperextension varmistaen pysyvä bipedalism; reisiluun kaltevuus polven kaltevuuteen nähden kohtisuorassa olevaan tasoon nähden; sellaisen koon ulkonäkö, joka tekee molemmista rungosta / lantion lohkoista itsenäiset, ja vinosta reisistä, joka suosii vakautumista; niskakyhmän reiän kallon alla oleva erittäin edistynyt asento, joka antaa pään olla tasapainossa selkärangan yläosassa esittäen neljä käyrää.

Evoluutiobiologi, toiminnallisen ja biomekaanisen morfologian asiantuntija Christine Tardieu kertoo, että ihmisen linjasta on tullut kaksijalkainen erilaisilla mukautuksilla: niskakyhmän reiän siirtyminen pään takana selkärangan jatkeessa keskelle kohti kalloa ; selkäranka, jolla on neljä erityistä kaarevuutta; vertikaalisuus selkärangan puristuksessa, selittäen puristuksen päivän aikana (0,5-3 cm), seurauksena selkärangan patologiat ( alaselän kipu , iskias , kruralgia , meralgia ), jotka koskevat noin 50% ihmiskunnasta , sen epämuodostumia ( skolioosi , kyphosis , hyperlordosis ) tai niska- hermosärky ; lantion lyheneminen ja laajeneminen aiheuttaen sikiön ja lantion epäsuhdetta  ; jalan esihydraattikapasiteetin menetys (hallux pysyy linjassa ihmisen sikiössä, tätä ilmiötä kutsutaan pomorfoosiksi ).

Tutkimukset osoittavat, että seksuaalinen dimorphism että lannenikamaa modernin ihmisillä esiintyy antiikin hominins kuten Australopithecus africanus . Tämä dimorphism on analysoitu mukaelma bipedal naaraiden paremmin tukemaan kuormaa aikana raskauden .

Bipedalismin muodot fossiilisissa hominideissa

Ensimmäisessä hominoids on prehensile jalat . Hallux tulee vastustaa muiden varpaiden proksimaalinen muuttoliike aikana sikiön kasvun. Ensimmäiset hominidit harjoittavat satunnaista bipedalismin muotoa puissa.

Vuonna 2019 Saksassa löydetty fossiilinen hominidilaji, nimeltään Danuvius guggenmosi, asetti ensimmäisen tunnetun bipedalismin muodon takaisin 11,6  miljoonaan ( keski-mioseeni ).

Ihmisen kaksisuuntaisuuden alkuperä

Mukaan Ranskan paleoprimatologist Brigitte Senut jotkut tutkijat kyseenalaistavat ”bipedalism ominaisuutena hominina sillä verukkeella, että se on laajalle levinnyt, mutta ne sekoittavat asennon bipedalism ja liikkumiskyky bipedalism. Vaikka simpanssi ja bonobo voivat ajoittain liikkua kahdella jalalla, niiden reisiluun morfologia ei ole ihmisen morfologia: se pysyy suuren apinan morfologiana muuttumatta pysyvään kaksisuuntaisuuteen. Meidän on erotettava nykyinen pysyvä ihmisen kaksijalkainen muista kuin ihmisistä ja primitiivisistä ihmisistä, joilla on samat luurajoitukset kävelemällä maalla molemmilla takajaloilla. "

Bipedalismi vahvistettiin hyvissä ajoin ennen kallonkotelomme kehittämistä ja työkalujen käyttöä. Australopithecus- fossiilit, jotka ovat peräisin 4 miljoonasta vuodesta, osoittavat jo edenneen kaksisuuntaisuuden, kun taas Sahelanthropus tchadensis käveli todennäköisesti molemmilla jaloilla seitsemän miljoonaa vuotta sitten. Simpanssilinjan ja hominiinien erotuspäivä on edelleen kiistanalainen, 10-6 miljoonaa vuotta sitten. Harvat fossiilit tältä ajalta on paljastettu.

Ainakin kaksitoista erilaista hypoteesia selittää kuinka kaksisuuntaisuus kehittyi esi-isiemme. Nämä erilaiset hypoteesit eivät välttämättä sulje pois toisiaan: erilaiset valikoivat paineet ovat saattaneet suosia ihmisen kaksisuuntaisuuden kehitystä. Paleoantropologin Daniel Liebermanin  (vuonna) mukaan "ei voida koskaan varmuudella tietää, miksi luonnollinen valinta suosi sopeutumista kaksisuuntaisuuteen" .

Miehestä tuli myöhemmin menestyvä metsästäjä kestävyytensä ansiosta juoksussa, mikä antoi hänelle erityisesti mahdollisuuden harrastaa uupumusta . Mutta on tärkeää erottaa sopeutuminen kaksijalkaiseen kävelyyn sopeutumisesta juoksuun, joka tapahtui myöhemmin.

Bipedalismin hypoteesi, joka on saatu puista

Jotkut tutkijat ehdottavat, että kaksisuuntaisuus on pakkolunastusta . Itse asiassa isojen apinoiden veturiohjelmisto, joka on valittu ripustettavaksi oksien alla ja pystysuoraan kiipeilyyn puunrunkoa pitkin, myöntää toisen tyyppisen satunnaisen liikkumisen: ortogradia. Arboreaalinen bipedalismi on ollut osa yli 15 miljoonan ison apinoiden liikkuvaa ohjelmistoa , jotka riippuvat ja kiipeävät pystysuoraan puunrunkoja ja suuria oksia pitkin. Myöhemmin tämä kyky olisi osoittautunut hyödylliseksi avoimissa tai osittain vedessä olevissa ympäristöissä ja valintaprosessi olisi suosinut sitä. Sitä olisi sitten vähitellen parannettu tehokkuuden parantamiseksi.

Simpanssi ( Pan troglodytes ), joka kuluttaa vähemmän kuin 2% ajastaan pysyvän aikuisiässä, niin pääasiassa puita elintarvikkeiden, mukaan tutkimuksen Kevin Hunt ja julkaistu 90 (61% bipedals ovat puissa ja 39% on maanpäällinen). Nämä havainnot vahvistettiin myöhemmin Craig Stanfordin tutkimuksessa, joka havaitsi suuren määrän kaksisuuntaista käyttäytymistä arboreaalisessa ympäristössä simpansseilla, jotka asuivat Ugandan Bwindin läpipääsemättömässä metsässä. Lisäksi muut tutkimukset ovat osoittaneet tämän taipumuksen myös muilla kädellisten lajeilla, ja erityisesti orangutanilla, joka harjoittaa merkittävää määrää kaksisuuntaisuutta puissa (7,3% koko ohjelmiston liikuttimesta). Tässä yhteydessä englantilainen Susannah Thorpe ja Robin Compton -tiimi ehdotti, että ihmisen kaksisuuntaisuus voisi syntyä alun perin puiden elämään mukautetusta kaksisuuntaisuudesta. Arboreaalinen kaksijalkaisuus antaa orangutanille pääsyn joustavampiin oksiin puissa (missä on ruokaa). Lisäksi nämä eläimet reagoivat tähän substraatin joustavuuteen lisäämällä polven ja lonkan pidennystä (kaksisuuntaisuuden muoto lähempänä ihmisen vastaavaa), kun taas kädelliset harjoittavat yleensä taipunutta kaksisuuntaisuutta (kutsutaan "taipuneeksi lonkaksi, taivutetuksi polveksi").

Huomaa kuitenkin, että nämä arboreaaliset kaksijalkaiset ovat pääasiassa avustettuja kaksijalkaisia, toisin sanoen käsivarret edistävät suuresti tasapainon ylläpitoa. Siksi olemme kaukana maanpäällisestä kaksisuuntaisuudesta, jonka ylläpito on seurausta dynaamisista prosesseista, joissa kehon segmenttien kiihtyvyys ja hidastuminen nivelten tasolla vaarantavat vakauden kolmessa ulottuvuudessa.

Savannihypoteesi

Alkuperäinen Savannah hypoteesi on pitkään ollut laajimmin hyväksytty ja opetti teoriaa. Se liittyy usein kuin tärkein työkalu .

Ihmisen esi-isä olisi oppinut kävelemään, koska metsä vetäytyi savannan ( East Side Story -teorian ) hyväksi Itä-Afrikassa. Sen lisäksi, että puita ei olisi enää ollut kiivetä, pysyvällä asemalla olisi tällöin ollut useita etuja:

Joitakin väitteitä on esitetty tätä teoriaa vastaan: Jos ihmisten erottavat piirteet johtuvat sopeutumisesta savanniin, ainakin osa näistä mukautuksista tulisi löytää muista savannan nisäkkäistä. Mitään näistä ei kuitenkaan löydy, edes muilla yhteisten esi-isien jälkeläisillä, kuten vervetillä , paviaaneilla tai muilla. Yksikään muu savannin eläin ei ole kehittynyt kohti karvaisuuden puuttumista lämpötilan säätämiseksi: päinvastoin, karva suojaa aurinkoa vastaan. Ne ovat välttämättömiä kädellisille riippumatta heidän ympäristöstään: nuoret imeväiset tarttuvat niihin, kun äiti hoitaa liiketoimintaansa.

Toinen vastalause on se, että avoimella alueella seisominen altistaa enemmän mahdollisille saalistajille ja että ensimmäisten hominiinien koko ei ylitä savannin ruohojen kokoa.

Alkuperäisen savannin ( East Side Story ) suosittu hypoteesi, joka olisi suosinut bipedalismin syntymää, kyseenalaistetaan: Ardipithecus ramiduksen löytäminen vuonna 1994 ja Orrorin tugenensiksen löytäminen vuonna 2000 viittaa siihen, että kaksijalkaisuus syntyi metsäisissä ympäristöissä mosaiikissa maisemia.

Reliefihypoteesi

Esivanhemmat Mies asuu plioseenikaudeksi on Great Rift Valley , tunnettu sen karu helpotus (mäki, kallio, vuori, rotko), joka tarjoaa uusia turvakoteja ja luonnon ansoja saalista olisi saatu ylös arboricolism ja hyväksyy bipedal kävellä kiivetä nämä helpotukset, käyttämällä yhtä tai kahta kättä vakauttamiseksi: tämä on helpotusteoria.

Tätä teoriaa voidaan vastustaa useita väitteitä: se rajoittuu vain Suuren Riftin laaksoon, kun taas tällaiset karuat helpotukset ovat melko harvinaisia; vanhemmilla hominiineilla, kuten Toumaï (7 Ma) ja Orrorin tugenensis (6 Ma), on jo harjoitettu kaksisuuntaisuutta.

Haaran ruokinta-hypoteesi

Tätä teoriaa puolusti vuonna 2003 eläintieteilijä Jonathan Kingdon. Anatomiset muutokset olisivat ilmestyneet alun perin muuhun tarkoitukseen kuin kaksisuuntaisuuteen. Tämä sopeutuminen kaksisuuntaisuuteen liittyisi lähinnä ruokavalion helpottamiseen kyykkyasennossa (hyönteisten, matojen jne. Kerääminen) muuttamalla tasaisempia jalkoja.

Hypoteesi elintarvikkeiden tai työkalujen kuljetuksesta

Tämän teorian mukaan kaksisuuntaisuutta olisi suosittu, koska se antaa sinun jatkaa liikkumista työkalua lyöessäsi. Gordon Hewes ehdotti vuonna 1961, että hominidit olisivat suoristuneet kuljettamaan ruokaa tai työkaluja käsissään.

Seksuaalisen valinnan hypoteesi

Tämän teorian ehdotti antropologi Maxime Sheets-Johnstone. Seisoma-asennossa miehet olisivat voineet näyttää peniksensä ja päinvastoin naiset piilottaa sukupuolielimensä.

Richard Dawkins omaksuu tämän seksuaalisen valinnan ajatuksen , mutta yksinkertaisesti tekee seisovasta asemasta edun lisääntymisessä, koska siitä olisi tullut houkutteleva naisille ja kohteena miesten enemmän tai vähemmän onnistunut jäljitelmä heidän kykyjensä mukaan.

Kaksisuuntaisuuden hypoteesi energiansäästössä

Jotkut uskovat, että bipedalismi säästää energiaa kävellessäsi ruokaa varten, kuten vertailevassa tutkimuksessa ehdotettiin ihmisen kaksijalkaisen kävelyn ja simpanssien nivelissä liikkumisen välillä (ihmisen energiankulutus vastaa 1/4 simpanssien vaatimasta energiasta). Dennis M.Bramble ja Daniel E.Liebermanin mukaan miesten esi-isät olisivat nousseet juoksemaan saaliinsa jälkeen (erittäin tehokas uupumuksen metsästystekniikka ).

Vesieläinten kädellisten hypoteesi: vedessä opittu bipedalismi

Julkaistiin ensimmäisen kerran vuonna 1960 Alister Hardy , The teoria vesiympäristön kädellisten äskettäin elvyttää kertyminen tutkimukset ja asiakirjat (valokuvat, elokuvat) eri alkuperää, osoittaa apinat liikkumisen vedessä. Suurimman osan ihmisen fysiologian erityispiirteistä sanotaan olevan yleisiä vesinisäkkäissä ja hyvin harvinaisia ​​maanpäällisissä. Esivanhempamme olisivat siis eläneet pitkään tulvineessa, puolivedessä esiintyvässä elinympäristössä, mikä ratkaisi suurimman osan ihmisen fysiologian kysymyksistä, jotka olivat jääneet vastaamatta. Näiden evoluutioiden alku olisi samanaikainen isojen apinoiden ja ihmisten välisten erojen kanssa.

Vaikka hypoteesi tietäisikin tietyn suosion, paleoantropologien yhteisö hylkää sen.

Australopithecus afarensis bipedalismi

Kadanuumuu , päivätty +3.580.000vuosi sitten, löysi vuonna 2005 Ala Awash , Etiopia , jonka joukkue Etiopian paleoantropologi Yohannes Haile-Selassie , on yksi vanhimmista tunnetuista fossiilisten lajin yksilöiden Australopithecus afarensis . Löydetyt kallonjälkeiset luut osoittavat jo hyvin edistynyttä kaksisuuntaisuutta.

Alemmalla Awash laakso vuonna Afar on alue, jossa kuuluisa Lucy löydettiin vuonna 1974 . Tämä paikka tulvi 7  ma sitten takaisin Afarinmereksi. Lucyn kanssa löydettiin krokotiilien fossiileja, merikilpikonnia ja rapukynsiä, kaikki tulva-alueen laidalta lähellä Afrikan rannikkoa tuolloin. Asukkaat yhtäkkiä löysivät itsensä erilaisista puoliveden ympäristöistä: tulvineista metsistä, suoista, mangrovemetsistä, laguuneista  jne.

Richmond ja Detroit väittivät vuonna 2000, että Lucy oli edelleen osittain nelijalkainen:

"Täällä tarjoamme todisteita siitä, että Australopithecus anamensikselle (KNM-ER 20419) ja Australopithecus afarensikselle (AL-288-1 tai Lucy ) johtuvat fossiilit säilyttävät erikoistuneen ranteen morfologian, joka liittyy eräänlaiseen kvadrupediaan. Distaalinen säde morfologia eroaa myöhemmin hominins ja ei- ”quadruped” anthropoid kädelliset , mikä viittaa siihen, että yhteinen-tuettu quadrupedia on erikoisuus johdettu haaran ja Afrikkalainen suuri ihmisten ja apinoiden. Tämä poistaa morfologiset perusteluja olemassaolon simpanssi - gorilla haaran , ja ehdottaa, että bipedal hominins kehittynyt indeksoinnin esi joka oli jo osittain maanpäällisten.

Samassa Nature-lehdessä (2000) M. Collard ja Leslie Aiello keskustelivat näistä tuloksista: A. afarensisilla olisi voinut olla jälkiä kävelystä nivelissä (eturaajoissa), vaikka hänestä olisi jo tullut kaksijalkainen. Viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että fossiileihin perustuvia filogeneettisiä päätelmiä ei voida antaa niin paljon luottoa kuin aiemmin ajateltiin. Toiset huomauttavat, että luut ovat suhteellisen muovisia koko eliniän. Ei voida myöskään selittää, että Australopithecus africanus , Australopithecus afarensiksen mahdollinen jälkeläinen , menettäisi tämän ominaisuuden, jos se olisi filogeneettinen. Jos Lucy käveli rystyillä, hänen luissaan näkyy myös kaksisuuntaisuuden osoittama säteen vääristymä sekä muut samaan suuntaan menevät piirteet.

Vuonna 2011 3D-tutkimus 3,7 miljoonan vanhan Australopithecus afarensis -jäljistä Laetolin alueella ( Tansania ) viittaa päinvastoin vakiintuneeseen vertikaaliseen kaksisuuntaisuuteen.

Robotiikka

Ranskalainen kaksijalkainen robotti on suunniteltu erityisesti kävelyn ja juoksun tutkimiseen. Honda- yhtiö on myös erottautunut kahdenjalkaisten robottien tuotannosta, erityisesti ASIMO- projektin myötä .

Viitteet

  1. Druelle F, Berillon G (2014) Bipedalismi ei-kädellisissä: vertaileva katsaus käyttäytymiseen ja kokeellisiin tutkimuksiin katarriineilla. BMSAP: 1-10.
  2. Huffard CL, Boneka F., Full RJ, "Peittämätön mustekalojen vedenalainen kaksijalkainen liikkuminen", Science , voi. 307, 5717, s.  1927 , 2005.
  3. Mustekalat käyvät ajoittain ympäri kahta kättä, UC Berkeleyn biologit kertovat , video 1 , video 2 .
  4. (fi) koira tarina ansaitsee on 'pysyvä suosiotaan
  5. Video .
  6. Pitkä, ne murtuvat vääntövoimien vaikutuksesta.
  7. Alaraajojen siirtymiselle bipedalismin aikana on ominaista polvien sieppaaminen ja taipuminen suurilla apinoilla , lisääntyminen ja jatke ihmisillä.
  8. Guillaume Lecointre , Corinne Fortin, Marie-Laure Le Louarn Bonnet, Kriittinen opas evoluutioon , Belin,2015, s.  437.
  9. Denise Ferembach, Charles Susanne ja Marie-Claude Chamla, ihminen, hänen evoluutionsa, monimuotoisuutensa. Fyysisen antropologian käsikirja, historiallisen ja tieteellisen työn komitea,1986, s.  100.
  10. (in) Erin Wayman, "  tuleminen Human: Evolution Upright Kävely  " , smithsonian.com ,6. elokuuta 2012( lue verkossa )
  11. Christine Berge, hominidien lonkan ja lantion evoluutio: kaksisuuntaisuus, synnytys, kasvu, allometria , Editions du CNRS,1993, s.  52.
  12. Luc Perino , evoluutiolääkkeelle. Uusi näkemys terveydestä , Le Seuil,2017, s.  112.
  13. Tämä laajentuminen vakauttaa lantionpohjan, mikä tasapainottaa sitä voimakasta painetta, jonka sille kävelemisen aikana kohdistuu.
  14. Christine Tardieu, Kuinka meistä tuli kaksijalkaisia: myytti susilapsista , Pariisi, Odile Jacob,2012, 223  Sivumäärä ( ISBN  978-2-7381-2859-1 ).
  15. The Independentin artikkeli Raskaana olevan naisen selkäranka on hänen joustava ystävänsä , kirjoittanut The Independent Steve Connor (Julkaistu: 13. joulukuuta 2007) lainaamalla (en) KK Whitcomea , LJ Shapiroa ja DE Liebermania : "  Sikiön kuormitus ja lannerangan lordoosin kehitys kaksijalkaisessa hominiinit  ” , Nature , voi.  450,joulukuu 2007, s.  1075–1078 ( PMID  18075592 , DOI  10.1038 / nature06342 ).
  16. Miksi raskaana olevat naiset eivät kaadu. Amitabh Avasthi National Geographic News -lehdelle, 12. joulukuuta 2007. Tämä artikkeli esittelee näkemyksiä, joissa kuvataan kaksisuuntaisen ja ei-kaksijalkaisen raskauden rasituserot.
  17. (sisään) Tracy L. Kivell, "  Fossiilit vihjaavat kuinka apina käveli kahdella jalalla kehittyi  " , Nature , voi.  575, n °  7781,6. marraskuuta 2019( DOI  10.1038 / d41586-019-03347-0 ).
  18. (in) Madelaine Böhme, Nikolai Spassov Jochen Fuss, Adrian Tröscher, Andrew S. Deane et ai. , "  Uusi mioseeniapina ja liikkuminen apinoiden ja ihmisten esi-isässä  " , Nature , voi.  575, n °  7781,6. marraskuuta 2019( DOI  10.1038 / s41586-019-1731-0 )
  19. Claude Stoll, homogeneesi. Ihmiskunnan historian historia , Presses polytechniques et universitaire romandes ,2011, s.  286
  20. "kaksijalkaisen liikkumisen kehitys näyttää edeltäneen muita yksilöllisesti ihmisen ominaisuuksia. Vaikuttaa todennäköiseltä, että esi-isämme kävivät ensin ja myöhemmin heistä tuli suuriaivaisia, työkaluja käyttäviä ihmisiä ” , Mednick, 1955.
  21. (in) Lovejoy, CO, "  Evolution of Human Walking  " , Scientific American. , voi.  259, n °  5,1988, s.  82-89 ( PMID  3212438 , DOI  10.1038 / scientificamerican1188-118 ).
  22. (in) McHenry, HM, Evolution: neljän ensimmäisen vuoden miljardia , Cambridge, Massachusetts, Belknap Press Harvardin University Press,2009, 979  Sivumäärä ( ISBN  978-0-674-03175-3 , online-esitys ) , "Human Evolution" , s.  263.
  23. ( henkilöstössä), "  Mitä tarkoittaa olla ihminen? - Walking Upright  ” , Smithsonian Institution ,14. elokuuta 2016(käytetty 14. elokuuta 2016 ) .
  24. Daniel Lieberman, Ihmiskehon historia , JC Lattès,2015, s.  84.
  25. Pascal Picq, kaunein kielihistoria , Pariisi, Seuil,Tammikuu 2008, 184  Sivumäärä ( ISBN  978-2-02-040667-3 ) , s.  33
  26. (in) Adam D. Sylvester , "  Liikeaktiivisuus kytkimen ja alkuperä hominin Bipedalism  " , Journal of Theoretical Biology , vol.  242,2006, s.  581–590 ( DOI  10.1016 / j.jtbi.2006.04.016 )
  27. Pascal Picq , alussa oli mies. Toumaïsta Cro-Magnoniin Odile Jacob,2003, s.  222
  28. (vuonna) Yohannes Haile-Selassie , Beverly Z. Saylor , Alan Deino , Naomi E. Levin , Mulugeta Alene ja Bruce M. Latimer , "  Uusi hominiinijalka Etiopiasta näyttää useita plioseenin kaksijalkaisia ​​mukautuksia  " , Nature , voi.  483, n °  7391,28. maaliskuuta 2012, s.  565-569 ( DOI  10.1038 / nature10922 )
  29. LA Sarringhaus , LM MacLatchy ja JC Mitani , “  Luonnon simpanssien liikunta- ja kehonrakenne  ”, Journal of Human Evolution , voi.  66,1. st tammikuu 2014, s.  29-38 ( DOI  10,1016 / j.jhevol.2013.09.006 , lukea verkossa , käyttää 1 kpl lokakuu 2016 ).
  30. Kevin D. Hunt , "  Ihmisen kaksisuuntaisuuden evoluutio: ekologia ja toiminnallinen morfologia  ", Journal of Human Evolution , voi.  26,1. st maaliskuu 1994, s.  183-202 ( DOI  10,1006 / jhev.1994.1011 , lukea verkossa , käyttää 1 kpl lokakuu 2016 ).
  31. (in) Craig B. Stanford , "  Metsissä bipedalism villi simpanssien: vaikutukset kehittymiseen, Hominid liikkumiskyky ja ryhtiä  " , American Journal of Physical antropologian , vol.  129,1. st helmikuu 2006, s.  225-231 ( ISSN  1096-8644 , DOI  10,1002 / ajpa.20284 , lukea verkossa , käyttää 1 kpl lokakuu 2016 ).
  32. (sisään) Susannah KS Thorpe ja Robin H. Crompton , "  Orangutanin asentokäyttäytyminen ja arboreaalinen liikkuminen Hominoideassa  " , American Journal of Physical Anthropology , voi.  131,1. st marraskuu 2006, s.  384-401 ( ISSN  1096-8644 , DOI  10,1002 / ajpa.20422 , lukea verkossa , käyttää 1 kpl lokakuu 2016 ).
  33. (sisään) SKS Thorpe , RL Holder ja RH Crompton , "  Ihmisen kaksisuuntaisuuden alkuperä, koska liikkumiseen sopeutumisena on joustavia haaroja  " , Science , voi.  316,1. st kesäkuu 2007, s.  1328-1331 ( ISSN  0036-8075 ja 1095-9203 , DOI  10,1126 / science.1140799 , lukea verkossa , käyttää 1 kpl lokakuu 2016 ).
  34. Michel Brunet , Jean-Jacques Jaeger, "  Antropoidien alkuperästä ihmisperheen syntymiseen  ", Comptes Rendus Palevol , voi.  16, n O  2, maaliskuu-huhtikuu 2017, s.  189-195 ( DOI  10.1016 / j.crpv.2016.04.007 ).
  35. (sisään) Isabelle C. Winder, Geoffrey CP King, Maud Deves ja Geoff N. Bailey, "  Monimutkainen topografia ja ihmisen evoluutio: puuttuva lenkki  " , Antiikki , voi.  87, n °  336,2013, s.  333-349.
  36. "  Kaksisuuntaisuus selittyy helpotuksella?  » , Osoitteessa hominides.com ,27. toukokuuta 2013.
  37. Kindon, J. (2003), Alhainen alkuperä: Missä ja miksi esi-isämme nousivat ylös . Princeton University Press, Princeton / Oxford.
  38. Ainoa ihmisen liikkuminen on käytännössä esteetöntä kantamisen tai työkalun käytön aikana. Bartholomew ja Birdsell (1953).
  39. (in) Gordon Hewes, "  Ruokakuljetukset ja hominidien bipedalismin alkuperä  " , American Anthropologist , voi.  63,1961, s.  687-710.
  40. (in) Susana Carvalho et ai. , "  Simpanssien kantokäyttäytyminen ja ihmisen kaksisuuntaisuuden alkuperä  " , Current Biology , Voi.  22, n °  6,maaliskuu 2012, R180-R181 ( DOI  10.1016 / j.cub.2012.01.052 ).
  41. (in) Geoffrey Miller , astutus Mind: Miten Seksuaalinen valinta muotoinen Evolution of Human Nature , Ankkuri,2001, 514  Sivumäärä ( ISBN  0-385-49517-X ) , s.  233.
  42. Richard Dawkins, Olipa kerran esi-isämme , 2007, ranskankielinen käännös.
  43. (vuonna) Michael D. Sockol, David A. Raichlen ja Herman Pontzer, "  Simpanssin liikuntaenergiat ja ihmisen bipedalismin alkuperä  " , Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , voi.  104, n °  30,kesäkuu 2007, s.  12265–12269.
  44. Dokumentti "Ihmiskunnan alkuperä", lähetetty Artessa 6. marraskuuta 2010.
  45. (sisällä) Dennis Bramble ja Lieberman, Daniel, "  Kestävyysjuoksu ja homon evoluutio  " , Nature , voi.  432,marraskuu 2004, s.  345–52 ( PMID  15549097 , DOI  10.1038 / nature03052 ).
  46. (sisään) Bender R, PV Tobias, N Bender, "  Savannahin oletukset: alkuperä, vastaanotto ja vaikutus on paleoantropologiaa  " , Hist Philos Life Sci , voi.  34, n luu  1-2,2012, s.  147–184.
  47. (in) Cleveland Museum of Natural History, "  3,6 miljoonaa vuotta vanha sukulainen 'Lucy' löydetään: Early hominidi luuranko Vahvistaa ihmisen kaltaisia kävely on vanha  " , on sciencedaily.com ,21. kesäkuuta 2010.
  48. BG Richmond ja DS Detroit, "  Todiste siitä, että ihmiset ovat kehittyneet rystyjä kävelevistä esi-isistä  ", Nature , 2000, voi. 404, n: o  6776, s.  382-385 .
  49. (sisään) Mark Collard ja Leslie C. Aiello, "  Human evolution: From forelimbs to two legs  " , Nature , voi.  404, n °  6776,23. maaliskuuta 2000, s.  339-340 ( ISSN  0028-0836 , e-ISSN  1476-4687 , DOI  10.1038 / 35006181 ).
  50. (in) Robin Crompton et ai. , "  Ihmisen kaltainen ulkoinen jalkatoiminto ja täysin pystysuora kävely, vahvistettu 3,66 miljoonan vuoden ikäisillä Laetoli-hominiinijäljillä topografiatilastojen, kokeellisen jalanjälkikoulutuksen ja tietokonesimulaation avulla  " , Journal of the Royal Society ,28. kesäkuuta 2011( lue verkossa ).
  51. Kani .

Katso myös

Bibliografia

Aiheeseen liittyvät artikkelit