Sammakko

Sammalet ovat maakasvit thalloïdes tai vehreässä ei vascularized . Niistä virta kasveja , maanpäällinen sammalet ja vedessä sammalet ovat ne, jotka säilynyt eniten merkkiä ensimmäisen kasvien asettuneet manner . Kaikkien maakasvien esi-isät ovat siis vihreät charophyceae- levät .

Vaikka tietyt anatomiset rakenteet, jotta ne voivat vastustaa kuivumista , sammalet ovat edelleen hyvin riippuvaisia vedestä tai kosteassa ympäristössä, tai joka tapauksessa vähäinen kosteuden aikaan niiden lisääntyminen. Tämä vaatimus ei estä suurta ekologista plastisuutta, joka antaa heille mahdollisuuden elää kaikilla maapallon alueilla päiväntasaajasta napoihin.

Otettu laajassa merkityksessä , toisin sanoen, että perinteisen luokittelun, termi sammalsolu koskee kolmea pääryhmät maanpäällisten kasvien, joilla ei ole todellista verisuonisto , The Marchantiophytes ( maksan ), The sammalet ss (sammal, Sphagnum) ja Anthocerotophytes ( anthocerotes ). Vuonna suppeassa kasvitieteellinen merkityksessä , nykyinen haara Bryophyta koskee vain sammalten ja rahkasammalten (lukuun ottamatta siis Hepaticophyta ja Anthocerotophyta ).

Lähes 25000 lajien sammalten ja rahkasammalten, 9000 lajien maksasammalten (Marchantiophytes) ja 300 lajien anthocerotes, sammalten muodostavat toisen ryhmän maakasveihin jälkeen dicotyledons .

Metsä- ja vuoristobiotooppien tärkeät komponentit, sammalloomat ovat merkittävä biologisen monimuotoisuuden lähde, joka on ominaista viileille tai kosteille ympäristöille, ja ne vaikuttavat merkittävästi ekosysteemien rakenteeseen ja toimintaan joko kasvidynamiikan , maaperän muodostumisen ja laajemmin biogeokemiallisten syklien ja ilmaston kannalta sääntelyä .

Historiallinen

Tunnettu ja käytetty antiikin ajoista lähtien, sammalet eivät siihen erityistä huomiota, koska lopulla XVIII nnen  vuosisadan ainoa kirja omistetun vaahdot ennen ollessa Historia muscorum on Dillenius julkaistu 1741. Vuonna Aiempina vuosisatoina, sammalet, kuten muita kryptogameja (nyt kelpaamattomia taksoneita, kuten levät, jäkälät, saniaiset), on itse asiassa vähän tutkittu, kun otetaan huomioon niiden pieni koko, näkymätön lisääntymiselin ja etujen puute, jotka Ihminen onnistuu saamaan siitä. Vuonna 1784 Johannes Hedwig , " bryologian isä", teki todella luonnollisen kokonaisuuden, joka oli jaettu Musci frondosi (Mosses) ja Musci hepatici (Liverworts). Vuonna 1789 Jussieu ehdotti luonnollinen luokittelu hänen Genera plantarum , ja oli ensimmäinen, joka käytti termiä sammal edustamaan tätä sarjaa, jonka hän luokitteli "kasveiksi ilman kukkia" sienillä (sienet), levät (levät) ja viilat ( saniaiset). Termi Bryophyte keksittiin vuonna 1864 Saksan kasvitieteilijä Alexander Braun joka yhdistää kaksi kreikan sanoista, bryo tarkoittaa sammalta ja phytos mikä tarkoittaa kasvi.

Phylogenetic luokitukset Viime Incorporate sammalet Taksoni monophyletic of streptophyta , maakasveille kuuluu "itiökasveja" (sammalet ja sanikkaiset). Phylogenetic systematiikka ehdottaa myös, että ne ovat ryhmä paraphyletic (jäljempänä monophyly tai polyphyly tämä taksonin on pitkään keskusteltu), hylänneet cladists mutta pidetään niin evoluution asteen mukaan taksonomit evolutionistit . Siinä on kolme phyla , Marchantiophytes ( maksan ), sammalet ss (sammal, Sphagnum) ja Anthocerotophytes ( anthocerotes ).

Sammakoiden elinkaari

Kuten vihreä levät ja vihreä kasvit, elinkaaren esittelee vuorottelu sporophytes (tai Sporogone ) ja gametophytes , mutta, kuten kaikki streptophyta , antherozoids (tai siittiöiden ) on suojattu (ja on muodostettu), jonka antheridia. Ja oospheres mukaan archegonia ( ominaisuudet jaettu putkilokasveja ). Nämä hedelmälliset korinmuotoiset rakenteet sisältävät siten sukusolut, jotka yleensä erotetaan steriileillä karvoilla (kutsutaan parafyyseiksi ), joilla on suojaava rooli kuivumista vastaan ​​edistämällä vedenpidätystä kapillaarivaikutuksella .

Lannoitus on vedessä zoidogamy ( oogamia ), The Värekarvallinen antherozoids (tai siittiöiden ), vapautetaan antheridium geeliintyminen ja seinän mur-, kuljetetaan pois tippaa sateen tai kasteen vettä, säilyttää lehdet tai thalli (tai roiskumista sadepisarat, kun sammalet ovat kaksivärisiä ), joissa ne liikkuvat saavuttaakseen oosfäärin (siittiöiden suurin leviämisetäisyys on noin kymmenen senttimetriä). Tuloksena oleva alkio ravitsee ja suojaa gametofyytti ( matrotrofia ). Haaroittumattoman sporophyte kiinnitetty gametofyytti koskaan tulee riippumaton siitä. Haploidinen gametofyytti on siis hallitseva vaihe, jossa kasvi löytyy. Se voi olla yksikotisia (biseksuaali kasvi) tai kaksikotinen (monosexual kasvi). Kun se on yksikotinen, protandry (kypsyminen antheridium pitkälle verrattuna kuin archegonium) yleisesti mahdollistaa välttää itsestään lannoitus .

Itiöt ovat ympäröi muuri, joka sisältää sporopollenin joka suojaa niitä kuivumisen aikana levittämisestä. Kasvitieteilijät puhuvat haplodiplofaasisesta digenetikasta (kahden erillisen sukupolven, haploidisen gametofyytin ja diploidisen sporofyytin läsnäolo ), joka muuttuu yhä heteromorfisemmaksi , kun gametofyytti on hallitsevasti sporofytin (sporogonin) suhteen.

Yleensä vain varastoilla täytetty ja astiaan kiinnitetty oosfääri lannoitetaan ja johtaa sporofyytin (monosetian) tuotantoon. Sattuu, että useita saman astian oosfääriä hedelmöitetään, mikä johtaa useiden sporofyyttien tuotantoon. Tätä ilmiötä kutsutaan polysetiaksi.

Joissakin tapauksissa, erityisesti antrokerooteissa, gametofyytit ovat biseksuaaleja ja ravitsevat siten lukuisia sporofyyttejä .

Bryophytes voi lisääntyä vegetatiivisesti pirstoutumalla ( luonnolliset pistokkaat ). Joillakin maksalinnuilla on kehittynyt leviämisrakenteet, propulaatit . Eräissä sammalissa on myös erityisiä rakenteita (gemmules, sipulit). Kaikki nämä hajoavat pääasiassa tuulessa, mutta on olemassa eläinvektoreita, kuten lepakot, muurahaiset, etanat. Resurssien (vastaa jakoa ravinteet ) heijastaa olemassaolo evoluution kompromisseja kahden biologisen piirteitä , seksuaalinen lisääntyminen suosi aikana vaiheissa siirtokuntien ja suvuton lisääntyminen suositaan kypsä siirtomaita.

Toimiva organisaatio

Ei verisuonijärjestelmää tai alkeellista verisuonijärjestelmää

Bryophytesilla ei ole ksyleemia tai floemia ( johtavat nipput vettä ja ravinteita). Nämä kaksi kudosta ilmestyivät vasta myöhemmin evoluutiossa verisuonikasveissa . Lehti-akselin (nimeltään caulidia) kastelu suoritetaan kapillaarisuusprosessilla, mikä on mahdollista "lehtien" kapean järjestelyn ansiosta tällä akselilla. Kuitenkin jotkut sammalet ovat erikoistuneet johtava kudoksia Kuljetuskapasiteetti vettä, mineraalisuoloja ja tuotteita fotosynteesi , mutta nämä eivät ole lignified  : Tällä "leptoids" (pitkänomainen elävien solujen varmistaa tuotteiden jakelusta fotosynteesi., Vastaa kasvineste ) ja "hydroidien" (pitkänomaisia kuolleita soluja varmistaa veden jakelua ja mineraalisuoloja, vastaa raaka mahla ). Endohydraalisilla vaahdoilla on johtava kudos, joka on kehittynyt lehtiakselin kehälle, ektohydraattisilla vaahdoilla on vain solujen välisiä protoplasmisia liitoksia , mikä sallii ravinteiden hyvin paikallisen liikkumisen. Vaahdot, on kuitenkin monimutkainen tanniinit samanlainen ligniinin, lignaanit ( biopolymeerien esittää onteloita ja soluseinämien ). Niiden kuuluminen toissijaisiin metaboliitteihin sekä tiettyjen lignaanien toksiset, sienilääkkeet tai antibakteeriset ominaisuudet johtavat hypoteesiin heidän osallistumisestaan kasvien kemiallisiin puolustuksiin kasvinsyöjiä ja valonsuojausta vastaan .

Pseudophylles tai phyllidies ei histologia oikeaa lehteä.

" Rizoidilla  " (mono- tai monisoluisilla) varustetuissa  sammaleiden juurissa ei ole elimiä, jotka kiinnittävät ne substraattiin, mutta eivät ime liuosta maaperästä. Bryophytesilla on juurimukula ("varsi" ja "lehti", nämä kaksi elintä antavat lehtisen akselin). Ilman fotosynteesiä tämä kormu nekroosi, muuttuu värimuutokseksi ja muodostaa siten primitiivisen humuksen .

Bryophytes, jotka eivät kykene imemään vettä risoidiensa kautta, kykenevät antamaan veden pääsemään kasvin kaikkien osien läpi. Lisäksi vakavan kuivuuden sattuessa kasvi voi siirtyä hitaampaan elämäntilaan (elpyminen) odottaessaan paremmin sopeutuneita kehitysolosuhteita.

Symbioosi sienillä

Samoin kuin verisuonistetut kasvit, sammaletyt voivat hyötyä symbioosista sienien kanssa. Sammakkoihin liittyvästä sieni-monimuotoisuudesta tiedetään vähän. Muutama molekyylibiologiaan perustuva tutkimus on kuitenkin osoittanut sen olevan tärkeä.

Esimerkiksi boreaalimetsässä bryofyytit ovat hyvin kylmänkestäviä ja kykenevät ruokkimaan jäätyneillä mailla koko vuoden tai osan siitä. Sienet auttavat heitä. Pohjois-Kanadassa on " ekologisesti ja filogeneettisesti monipuolinen sienisarja, joka liittyy 3 runsaan ja laajalti levinneen sammaleen (...), Hylocomium splendens (Hedw.) Schimpin eläviin osiin. julkaisussa BSG, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. ja Polytrichum commune Hedw ”  ; Ainakin 158 sienilajia liittyy niihin tutkimusalueella. Nämä sienet kuuluvat pääasiassa haara on Ascomycota (62,8% tapauksista), ja osa-alue Basidiomycota (32% tapauksista), joskus piiskasiimasienet (pidetään esi kaikki muut sienet (3,9% tapauksista) ja harvoin Glomeromycota (vain 1,3 % tapauksista, vaikka nämä sienet liittyvät hyvin usein korkeampiin kasveihin.) Tärkeimmät tilaukset tällä alueella olivat Helotiales (18,6%), Agaricales (11, 5%), Chaetothyriales (9,6%) ja Tremellales . usein havaittu yhteys oli Entoloma conferendum helttasieni kanssa Lophodermium piceae (Fckl.) Hoehnin. Kuten liittyvien endofyytti . Muut taksonien oli affiniteetit. kanssa levysienet suvun Hyphodiscus tai useita mykorritsojen basidiomykeettien . Suurin osa (72,2%) ja endofyyttisten sieni taksonikoostumus havaittiin vain kerran tässä tutkimuksessa.Lisäksi hyvin harvat sienet liittyivät '3-bryo-sarjaan tutkitut solut, mikä viittaa hyvin laajaan assosiaatioiden monimuotoisuuteen ja ehkä joihinkin erityispiirteisiin, joita on vielä tutkittava.

Toinen esimerkki, Pleurozie dorée on sammal, joka voi toimittaa fosfaatti ja hiili on kontortamänty juuret kolonisoida bouvierinsa tatti joka muodostaa ectomycorrhizae niiden kanssa.

Elinympäristöt ja jakelu

Pystyvät saamaan ravintonsa ilmasta ja aerosoleista, kuten jäkälät, joita ne usein seuraavat, sammaleet ovat taksonomisena ryhmänä hyvin yleisiä. Monien mukautusten ansiosta he asuttivat melkein koko planeetan subpolaarisiin vyöhykkeisiin saakka. Niitä ei kuitenkaan ole (enemmän kuin jäkäliä) meriympäristöstä ja erittäin kuivista ympäristöistä. Kiitos ilmassa itiöitä, ne ovat ensimmäisten joukossa lajeja pystyä asuttaa uusiin elinympäristöihin (esim kuona kasoihin, uusi tulivuorisaaria, jne)
Monet lajit elävät maassa (maaperä), humus (humicole) tai turpeen ympäristöissä ( turficole ), toiset ovat saxicolous (tai tulla muricolous ) tai epifyyttiset tai jopa kehittyä lahopuuta, joka on pudonnut maahan (corticoles on kuori). Vuonna luonnonsuojelualueita ja metsän saarekkeita vanhenemisen , kaksikymmentä vuotta kestäneiden kuin johtotason ( "passiivinen ennallistaminen" ), korko kuolleen puun päällä kasvaa jälleen hyödyksi sammalia erityisesti mutta myös lukuisia kulkueita - saproksyylifagit , jotka kaikki ovat ominaisia ​​puun hajoamisen yhdelle vaiheelle, ja lajin tyyppi (lehtipuu, havupuu jne.) tai tilanne (varjossa, auringossa, vedessä jne.).

Ekologia

Turgescent , sammalet kastuvat , ja yksi kilogramma kuivaa sammallasta pystyy pitämään 15 litraa vettä ( imukapasiteetti maksimoidaan sphagnum-sammaleissa, joista yksi kg voi pitää 70-75 litraa vettä).

Sammalet ovat yleensä autotrofinen jonka fotosynteesi ansiosta soluihin yhdisteen klorofylli . Jotkut eivät, kuten maksajuuri Cryptothallus mirabilis, joka elää muiden sammalien alla metsässä. Parasiitti Tulasnella- suvun sienessä (joka muodostaa ektomykoriisan Betula- tai Pinus- suvun puiden kanssa ), se on ainoa ei-klorofyllinen maksa Euroopassa ja pysyy edelleen yhteydessä erittäin laadukkaisiin luontoympäristöihin.

Sammalmatot voivat tietyssä määrin estää siementen pääsyn maaperään tai rajoittamalla valon pääsyä jo maaperässä jo oleviin siemeniin (etenkin punaiseen spektriin, joka laukaisee tiettyjen siementen itämisen) ja / tai allelopatialla . tai valitse tiettyjä lajeja; esimerkiksi hollantilaisessa kalkkikivinurmikolla (ja samoin kontrolloiduissa kasvihuoneolosuhteissa ) tiheä sammalmatto maahan vähentää joidenkin phanerogamouslajien taimien määrää jopa 30% .

Vaahdoilla on imukykyinen ja eristyksestä, jota käytetään jyrsijöitä , jotka käyttävät tätä materiaalia riviin niiden Burrows tai lintujen niiden pesiä . Bryofyyttisten tutkimusten aikana bryologit erottivat 65 sammalajia, jotka koristelivat paseriinien , kuten kanaden, pesiä . Yli puolet heidän pesänsä massasta koostuu sammalista.

Huolimatta sammaleiden ravintokyvystä, joka on identtinen verisuonikasvien kanssa, ja siitä, että ne tarjoavat elinympäristön monille selkärangattomille, kasvinsyöjät kuluttavat niitä hyvin vähän erityisesti huonosti sulavien tai jopa puutteellisten yhdisteiden ( tanniinit , terpenoidit ) synteesin vuoksi jotka ovat todennäköisesti mukana puolustuksen reaktioissa kasvinsyöjiä vastaan . Niitä käytetään ravintona joillekin kovakuoriaislajeille, orthoptera, springtails, toukat tai kirvat. Niitä kulutetaan enemmän korkeilla leveysasteilla, joilla ne hallitsevat kasvillisuutta (arktiset alueet ja tundrat ), missä ne ovat osa märehtijöiden talviruokavaliota, kuten poro ja myski .

Ekosysteemipalvelut

Sammalet tarjoavat monia ekosysteemipalveluja .

Insinöörit lajia , heillä on kyky, jonka asettuminen, luoda mikro-luontotyyppejä, jotka toimivat monipuolisesti eläimistön (neliömetri sammalten satamien tuhansia lajeja matoja, punkit , rataseläimet , hyppyhäntäiset , karhukaiset , Valeskorpionit , ja entomofauna rikas in kovakuoriaisia , muurahaisia ) ja kasvien (lichen, päällyskasveina kuten sammalsaniaiskasvit ja orkideat ). Yhdessä sammalessa voi olla kymmeniä selkärangattomia lajeja . Sammalet toimivat myös hyönteisten ja punkkien lisääntymispaikkana.

He ottivat paikkansa miesten elämään ( terveyssiteet vuonna Sphagnum , vaipat , wc-paperi , polttoaine Euroopassa, perinteisiä pukuja Uusi-Guinea ), lääketiede (käytetty Kiinassa niiden lääkinnällisiä ominaisuuksia), maatalous ( lannoitteiden , kasvinsuojelu-), niiden koti (patjojen tai tyynyjen täyttö, puutalojen tiivistys, vihreät katot eristämistä varten, koristekasvit akvaarioissa ) tai laivanrakennuksessa ( veneiden tiivistys ). Tutkijat ovat löytäneet sammaleista antibiootteja , sienilääkkeitä , kasvihormoneja ja kasvaimia estäviä aineita .

Bryophyte, bioindikaatio, ympäristö ja saastuminen ...

Erityisesti sammaleet ja sammalet saavat suurimman osan ravinnostaan ​​ilmasta ja ravinteista, joita vesi, sade tai hiukkasten ja aerosolien kerrostumat tuottavat . Erityisesti niiden suuren kyvyn vuoksi absorboida vettä ja mineraaleja passiivisesti, ja niiden epidermaalisessa kudoksessa, joka koostuu yleensä yhdestä solukerroksesta ja jossa ei ole kynsinauhaa (mikä antaa mahdollisuuden lisätä vaihtokapasiteettia), monet sammaleet ovat alttiita ilman happamoitumiselle , saastuminen ja ympäristön rehevöityminen .
Sellaisina niillä on tärkeä rooli ilmanpuhdistuksessa, mutta myös tiettyjen epäpuhtauksien ( erityisesti raskasmetallien ja radionuklidien ) kertymisessä . Ne ovat myös uraauurtavia peräkkäisiä organismeja (kykenevät kasvamaan luustomaissa ja toimittamaan humusa myöhemmille yhteisöille), jotka ovat tärkeitä ekologisessa sietokyvyssä .
Ne ovat vähemmän herkkiä metsätilan ajalliselle jatkuvuudelle kuin jäkälät

Happopäästöille ja ilmassa oleville torjunta-aineille ja torjunta-aineille herkimmät lajit ovat joskus kadonneet kokonaan tai osittain luonnollisesta elinympäristöstä. Tiettyjä lajeja voidaan pitää bioindikaattoreina, erityisesti termohygrometrisen ilmanlaadun kannalta. Luonnollisen vastustuskykynsä vuoksi monille epäpuhtauksille ne eivät muodosta hyviä pilaantumisen bioindikaattoreita , mutta bioakkuina ne voivat mahdollistaa nykyisen ja lähimenneisyyden pilaantumisen kartoittamisen. Niitä on käytetty esimerkiksi lyijyn tai kadmiumin aiheuttaman pilaantumisen kartoittamiseen . Orthotrichum diaphanum  (de) on epifyyttinen sammal, joka elää märillä kaupungin muureilla ja jalkakäytävillä ja vastustaa kaupunkien pilaantumista.

Niitä on käytetty myös indikaattoreina viimeaikaisesta ilmastonmuutoksesta .

Evoluutiohistoria

Pallavicinites devonicus sammal fossiilista , ajoitettu Late devonikauden (noin 350 miljoonaa vuotta sitten), muistuttaa, että streptophyta (eli maakasvit ), joka syntyi vedestä noin 450 miljoonaa vuotta sitten luultavasti peräisin sinilevien ryhmästä charophytes , joilla on kehittynyt makeassa vedessä ja kykenee kestämään väliaikaisia ​​ihoärsytyksiä näiden symbioottisten assosiaatioiden (bakteerit, mikrolevät ja mikro-sienet) ansiosta.

Ensimmäinen phyla syntyä sammaleissa ovat vastaavasti ja peräkkäin maksan ja sekovarren , hornworts ja todellinen sammalten .

Valloitus maaympäristössä vaatii tiettyjä muutoksia, jotka ovat aina läsnä tämän päivän sammal. Koska ne olivat osa ensimmäisiä maakasveja , joille vesi ja kaasu olivat rajoittavia tekijöitä , niillä ei todellakaan ollut juurikaan mahdollisuuksia hallita niiden vesipitoisuutta ( kynsinauhojen ja stomatan puuttuminen ). Niillä ei ole todellisia johtavia astioita, todellisia juuria eikä varastointielimiä, joten heillä on kehittynyt suuri kapasiteetti veden imeytymiseen (suurin osa toimii sienellä), suvaitsevaisuus kuivumiseen ja herätyskyky , mikä selittää, miksi bryophytes ovat vapautuneet itsestään vesiympäristö yhtä paljon kuin verisuonikasvit, monet sammalet elävät kuivassa ympäristössä (esimerkiksi pioneerilajit, jotka pystyvät asuttamaan paljaat kivet, kuumat ja kylmät aavikot, katot aurinkoisissa taloissa). He tarvitsevat aina vettä (esim. Sade) lisääntymiseen vedessä. Johtavien kudosten puuttuminen aiheuttaa tukiongelmia johtuen alentuneesta Archimedeksen työntöstä ilmassa, joten niiden pieni koko, joka yleensä ei ylitä 7  cm . Heillä on risoideja, jotka varmistavat ankkuroinnin, kun taas veden ja mineraalien imeytyminen saavutetaan sieni-symbioosilla, joka vastaa mycorrhizea .

Harvoja morfologisia muutoksia havaitaan fossiileista nykypäivän muotoihin, mikä tekee bryophytistä morfologisesti vakaimman maakasvien ryhmän .

Anthocerotes muodostavat tärkeän linkkiä tutkimuksen kehityksestä kasvien koska se merkitsee sisar ryhmä on putkilokasvit . Ne osoittavat hallitsevan gametofyyttisen vaiheen kulkemisen verisuonikasvien hallitsevan sporofyytin hyväksi (koon pieneneminen, mutta myös gametofyytin eliniän ajan), mikä johtaa kukkivien kasvien evoluutiomenestykseen . Yksi hypoteesi on, että biologisen syklin tämän gametofyyttisen vaiheen väheneminen maan valloituksen aikana (vaikea ympäristö) voi olla, että sporofyytin diploidisuus sallii haitallisten mutaatioiden ( UV- altistuksesta johtuvan ) ilmentymisen peittämisen geneettisellä täydentämisellä .

Bryophytes-luokitus

Lähes 25000 lajien sammalten ja rahkasammalten, 9000 lajien maksasammalten (Marchantiophytes) ja 300 lajien anthocerotes, sammalten muodostavat toisen ryhmän maakasveihin jälkeen dicotyledons .
Ranskassa tunnetaan lähes 1300 lajia, ja maassa on monia hyvin harvinaisia taksoneita .

Molekyylitason phylogenetic nykyisiin haasteisiin morfologiset käytettyjen merkkien perinteisen luokittelun , joka osoittaa, että on usein homoplasy huomattavan monissa näistä merkeistä käytetään määrittelemään genreihin , mistä perhe ja alaistensa .

Tilanne, paine ja uhanalaiset hyönteisryhmät

Tietyt lajit ovat kadonneet kokonaisilta alueilta, tai niitä on pidettävä harvinaisina, uhanalaisina tai uhanalaisina ( punainen luettelo sammaloista on julkaistu esimerkiksi Luxemburgissa ).

Toisista on tullut invasiivisia .

Huomautuksia ja viitteitä

  1. (en) A. Smith, Bryophyte Ecology , Springer Science & Business Media,2012, s.  314.
  2. Jean-Claude Rameau, Dominiquen kartano, Gérard Dumé, Ranskan metsäkasvisto: kuvitettu ekologinen opas , Ranskan yksityinen metsä,1989, s.  173.
  3. (en) T. Hallingback & N. Hodgetts, tilastutkimus ja sammaleiden suojelun toimintasuunnitelma. Mosses, Liverworts and Hornworts, IUCN, Maailman luonnonsuojeluliitto, Cambridge, 2000, s. 106 Sivumäärä
  4. Jean-Louis De Sloover, Anne-Marie Bogaert-Damin, Les Muscinées 1500--1900-luvuilta Moretus Plantin -yliopiston kirjaston kokoelmissa , Namur University Press,1999, s.  103.
  5. Jean Vallade, mikroskopistien ilvessilmä . Kasvipohjainen seksuaalisuus: mikrokuvien osuus 1600-luvulta lähtien , University Publishing of Dijon,2008, s.  111.
  6. J. Hedwig, Theoria generationis et fructificationis plantarum cryptogamarum Linnæi , Petersburg, 1784, s. 52 neliömetriä
  7. (in) Anupama Krishna kasvitieteen tutkinto-opiskelijoille. Bryophyta , S. Chand Publishing,2011, s.  12.
  8. (in) A. Jonathan Shaw, Bernard Goffinet, Bryophyte biologian , Cambridge University Press,2000, s.  135.
  9. (sisään) KS Renzaglia, JC Villareal ja RJ Duff. 2008. Uusia näkemyksiä hornwortin morfologiasta, anatomiasta ja systemaattisuudesta, julkaisussa: Goffinet, B., & Shaw, AJ (toim.), Bryophyte Biology, Cambridge University Press, s. 139–171
  10. etymologia Tämän tieteellinen nimi viittaa koreja muodoltaan lunula , Crescent, joka on cruciata on jalat sporophyte muodossa rajat. Nämä propulaatit muodostuvat korin alaosaan, nousevat sitten lyhyen jalustan päälle ja lopulta irtoavat.
  11. Daniel Richard, Martine Hausberger, Patrick Chevalet, Sylvie Fournel, Nathalie Giraud, Frédéric Gros, Patrick Laurenti, Fabienne Pradere, Thierry Soubaya, Frédéric Ysnel, biologia , Dunod,2018, s.  115.
  12. (in) RE Longton, "  Lisääntymisbiologia ja evoluutiopotentiaali sammaloissa  " , Journal of Hattori Botanical Laboratory , voi.  41,1976, s.  205-223.
  13. (in) Kishan Gopal Ramawat, Jean-Michel MERILLON, KR Shivanna, Reproductive Biology of Plants , CRC Press,2016, s.  64.
  14. Ruskea RC, Lemmon BE. 2011 itiöt ennen sporofyyttejä: oletetaan sporogeneesin alkuperää levä-kasvi-siirtymässä. Uusi fytoli. 190, 875–881
  15. Yves Tourte, Michel Bordonneau, Max Henry, Catherine Tourte, Kasvien maailma. Organisaatio, fysiologia ja genomiikka , Dunod,2005, s.  48.
  16. Amélie Pichonet, “Vaihtelevuus ja leviäminen Dicranum Hedw -sukun sisällä. (Dicranaceae, Bryophyta): molekyyli- ja morfologiset lähestymistavat ”, Thesis National Museum of Natural History, 2011, s. 6
  17. Amélie Pichonet, op. cit. , s. 7
  18. (in) AE Newton BD Mishler, "  Aseksuaalisen lisääntymisen evoluution merkitys sammuissa  " , Journal of Hattori Botanical Laboratory , voi.  76,1994, s.  127-145.
  19. (vuonna) JG Parsons, A. Cairns, CN Johnson SKA Robson THE Shilton DA Westcott, "  Bryophyten leviäminen lentävien kettujen kautta: uusi löytö  " , Oecologia , voi.  152, n o  1,2007, s.  112–114.
  20. (julkaisussa) Jörgen Rudolphi, "  Ant-välitteinen levittämättömien propulaattisammalien leviäminen  " , The Bryologist , voi.  112, n o  1,2009, s.  73-79 ( DOI  10.1639 / 0007-2745-112.1.73 ).
  21. (sisään) RW Kimmerer CC & Young, Etanoiden rooli Dicranum flagellaren aseksuaalisten levitteiden leviämisessä  " , The Bryologist , voi.  98, n o  1,1995, s.  149-153 ( DOI  10.2307 / 3243652 ).
  22. .
  23. Vincent Chassany, Marie Potage, Maud Ricou, kasvibiologia , Dunod,2019, s.  81.
  24. (in) David HS Richardson, biologia sammalia , John Wiley & Sons Kanada,yhdeksäntoista kahdeksankymmentäyksi, s.  25-26.
  25. Marc-André Selosse , Maailman maut ja värit. Tanniinien luonnollinen historia ekologiasta terveyteen , Actes Sud Nature,2019, s.  91
  26. Tämä leikkaus mahdollistaa pinnallisen pohjan, jolla on ihoarvo, havaitsemisen ulkopuolelta sisäpuolelle; aivokuoren alue, joka koostuu parenkymaalisista soluista  ; keskijohto, jonka muodostavat leptoidit ja hydroidit. Vrt. Valérie Boutin, Jean-François Fogelgesang, Jean-François Beaux, Françoise Ribola, kasvibiologian atlas , Dunod,2010, s.  17.
  27. Hienoksi hammastettu, lehtiä tai pseudophyll nojaa sen yläpinnalla pystyssä uniassisial klorofylli lamellit 5-10 solua korkea. Johtava johto koostuu normaalisti hydroideista ja leptoideista. Nämä yhdestä solukerroksesta koostuvat lamellit lisäävät vaihtopintaa ja edistävät CO 2: n diffuusiota, rajoittava tekijä näissä sammaleissa, jolle on tunnusomaista stomaten puuttuminen gametofyytistä. Vrt (sisään) Mariann Marschall Michael CF Proctor, "  Ovatko bryofyytit varjostettuja kasveja? Fotosynteettiset valovasteet ja klorofylli a: n, klorofylli b: n ja karotenoidien kokonaismäärät  ” , Annals of Botany , voi.  94, n o  4,19. elokuuta 2004, s.  603 ( DOI  10.1093 / aob / mch178 ).
  28. Håvard Kauserud, Cecilie Mathiesen ja Mikael Ohlson, "  Boreaalisten metsänpohjanen eläviin osiin liittyvien sienien suuri monimuotoisuus  ", kasvitiede , Voi.  86, n °  11,2008, s.  1326-1333 ( DOI  10.1139 / B08-102 , yhteenveto )
  29. (in) TJ Carleton DJ & Read, "  Ectomycorrhizat ja ravinteiden siirto havupuiden - höyhenmossien ekosysteemeissä  " , Canadian Journal of Botany , Voi.  69, n o  4,1991, s.  778-785 ( DOI  10.1139 / b91-101 ).
  30. RE Longton (1988), polaaristen sammaleiden ja jäkälien biologia . Brittiläinen Bryological Society Cambridge University Press ..
  31. P. Meyer ja M. Schmidt, "  Kuolleen puun kertyminen hylätyissä pyökkimetsissä ( Fagus sylvatica L.) Luoteis-Saksassa  ", Forest Ecology and Management , voi.  261,2010, s.  343–352 ( yhteenveto )
  32. J. Bardat. 2006. Sammakkoekologia. Julkaisussa Lamy, D., Decocq, G., Boudier, P., Chavoutier, J., Bardat, J., Hugonnot, V., & Rausch de Trautenberg, C. (toim.), Bulletin Mycologique et Botanique Dauphiné-Savoie , s. 47–61
  33. kreikkalaisen rugchon nokka, ja oli hyvin; latinankielisestä praelonguksesta erittäin pitkä, viittaus sporofyytin kantaman kapselin yläosassa olevan operculumin hyvin pitkään rostrumiin.
  34. Jean-Claude Rameau, Dominiquen kartano, Gérard Dumé, Flore forestière française. Tasangot ja kukkulat , ranskalainen yksityinen metsä,1989, s.  89.
  35. (in) David HS Richardson, biologia sammalia , John Wiley & Sons Kanada,yhdeksäntoista kahdeksankymmentäyksi, s.  37.
  36. (sisään) Martin I Bidartondo Thomas D Brown, Michael Weiss ja David Cecilia Sérgio & J Read, "  Erikoistunut ektomykorizaalisen symbioosin huijaaminen vuoden epiparasiittisen maksaliemen avulla  " , Proc Biol Sci. , voi.  270, n °  15172003, s.  835–842 ( DOI  10.1098 / rspb.2002.2299 ).
  37. B.V. Tooren, ”Sammakonkerroksen vaikutukset liidun nurmilajien  taimien syntymiseen  ”, Acta Oecologica , voi.  11, n o  21990, s.  155-163 ( lue verkossa )
  38. (vuonna) Jennifer Britt, Charles Deeming, "  Ensimmäisen kerran muna ja ilman lämpötila vaikuttavat pesän rakentamiseen Blue Tits Cyanistes caeruleus -lajissa, mutta eivät suurten tissien Parus majorissa  " , Bird Study , Voi.  58, n o  1,2011, s.  78-89 ( DOI  10,1080 / 00063657.2010.524916 ).
  39. (vuonna) OO Oyesiku & OR Ogunkolade, "  The relationship entre les Nigerian garden etana Limicolaria aurora ja sammal Hyophila crenulata  " , Journal of bryology , voi.  28, n °  22006( DOI  10.1179 / 174328206X105380 ).
  40. (julkaisussa) U. Gerson, "  Moss-arthropod Association  " , The Bryologist , voi.  72,1969, s.  495-500.
  41. (in) Claudia Ihl & Perry S. Barboza, "  ravintoarvoa Moss Arktisen märehtijät Testi Muskoxen  " , The Journal of Wildlife Management , vol.  71, n °  3,2007, s.  752-758.
  42. (in) Longton, RE (1992) rooli sammalten ja jäkälien maaekosysteemeissä. Julkaisussa JW Bates & AM Farmer (toim.). Bryophytes muuttuvassa ympäristössä, 32-76. Clarendon Press, Oxford
  43. (in) Alain Vanderpoorten Bernard Goffinet, Johdatus sammalet , Cambridge University Press,2009, s.  35.
  44. (in) Bojana Bozanic et ai., "  Tekijät, jotka vaikuttavat selkärangattomien kokoonpanoihin Litovelské Luhyn kansallisen luonnonsuojelualueen sammaleissa Tšekin tasavallassa  " , ACAT Bulgarica Zoologica , voi.  65, n o  22013, s.  197-206.
  45. (in) Gerson U. 1982. sammalten ja selkärangattomat. - Julkaisussa: Smith AJE (Toim.): Bryophyte Ecology. Lontoo, New York (Chapman & Hall Ltd), s. 291-332.
  46. (in) Jan-Peter Frahm "  Viimeaikainen kehitys on kaupallisten tuotteiden sammalet  " , Bryologist , vol.  107, n °  3,2004, s.  277-283.
  47. Sébastien Leblond & Anabelle Boucher, ”  Initiation à la bryologie - Matka sammalien salaisen elämän sydämeen  ”, 2011, s.24
  48. C. Ah-Peng, P. Staménoff, J. Bardat, T. Hedderson, L. Marline, N. Wilding, D. Strasberg, “Aloitus Intian valtameren lounaisosassa sijaitsevien saarten tutkimiselle” , 2014, tiedekunta Reunionin yliopisto, s. 6
  49. (in) Ando, H. & A. Matsuo (1984). Soveltava bryologia, julkaisussa W.Schultze-Motel (toim.), Advances in Bryology, voi 2 Cramer, s. 133-224.
  50. AM Kooijman ja C. Bakker, ”Lajikorvaus suo-bryofyyttikerroksessa: vesityypin  , ravinteiden saannin ja lajien välisten vuorovaikutusten rooli  ”, Journal of Ecology , voi.  83,1995, s.  1–8 ( yhteenveto )
  51. AM Kooijman ja C. Bakker, "  Kosteikkosammalihappojen happamoitumiskyky puhtaan ja saastuneen sateen vaikutuksesta  ", Aquatic Botany , voi.  48,1994, s.  133–144 ( DOI  10.1016 / 0304-3770 (94) 90080-9 , yhteenveto )
  52. AM Kooijman (1993), Muutokset rikkaiden soiden bryofyyttikerroksessa happamoitumisen ja rehevöitymisen kontrolloimana. Väitöskirja, Utrechtin yliopisto, Alankomaat
  53. Ö. Fritz, L. Gustafsson ja K. Larsson: ”  Onko metsän jatkuvuudella merkitystä suojelussa? - Tutkimus epifyyttisistä jäkälistä ja sammaleista Etelä-Ruotsin pyökkimetsissä  ”, Biological Conservation , voi.  141,2008, s.  655–668 ( yhteenveto )
  54. (sisään) Theresa Greenaway Mosses ja Liverworts , Steck-Vaughn,1992, s.  20.
  55. JP Frahm ja D. Klaus, "  Bryophytes as indectors of viimeaikaiset ilmaston vaihtelut Keski-Euroopassa  ", Lindbergia , voi.  26, n °  22001, s.  97–104
  56. R. Wattenhofer, Osallistuminen Genevenjärven makrofyyttien tutkimukseen , Conservatoire Botanique de Genève,1975, s.  115.
  57. (sisään) FM Hueber, "  Hepaticites devonicus, New Fossil Liverwort from New York Devon  " , Annals of Missouri Botanical Garden , Voi.  48, n °  21961, s.  125–131 ( DOI  10.2307 / 2394879 ).
  58. (in) Douglas E.Soltis, Pamela Soltis, JJ Doyle, Molecular Systematics of Plants II: DNA Sequencing , Springer,1998, s.  530
  59. Silurista devoniin: vesien ulosvirtaus  " , cnrs.fr-sivustolla ( käyty 3. kesäkuuta 2019 ) .
  60. Tiettyjen elävien olentojen ominaisuus palata elämän ilmentymiin sen jälkeen, kun he ovat joutuneet anhydrobioosiin kuivumisen vaikutuksesta, kun niiden äärimmäiset olosuhteet (kuivuus, ilmasto jne.), Joita heidän on kestettävä, ovat ohitse. Bryophytes on kehittänyt kyvyn kestää kuivuusjaksoa lopettamalla kaiken metabolisen aktiivisuuden. "Vastustaakseen kuivumista, he painavat lehtiään vartta vasten tai kääntävät taliaan ja saavat sitten ruskean ja tyhmän ulkonäön. Tämä "  lepotila  " voi kestää joillekin lajeille jopa kolmekymmentä vuotta " . Vrt. Laurent Burgisser & Ariane Cailliau, “Les mousses”: Punainen luettelo, luettelo ja vihkiminen Geneven kantonin , konservatorion ja Geneven kaupungin kasvitieteellisen puutarhan sammaleisiin, 2012, s. 32
  61. Tämä kolonisaation oligotrofinen ympäristöissä köyhien typpi on mahdollista ansiosta symbioottista yhdessä sinilevien Nostoc tyyppiä suorittaa fotosynteesin ja vahvistamisesta typpeä . Katso (in) Adams, toimitusjohtaja ja Duggan. PS (2008) Syanobakteerit-sammaleiden symbioosit. Konferenssitiedot: Society for for Experimental-Biology, vuotuinen kokous, MAR 31 - 04.4.2007 Glasgow, Skotlanti. Journal of Experimental Botany 59: 1947-1058
  62. (in) P. Alpert & MJ Oliver (2002) Kuivaus ilman dyin, In: Musta M, Prichard HW (toim) kuivumista ja selviytymisen kasveissa: kuivaus ilman kuolemaa, CABI, Wallingford, s. 3–43
  63. (in) Hugues Renault Annette Alber, Nelly A.Horst, Basilio Alexandra Lopes, Eric A.Fich Lucia Kriegshauser, Gertrud Wiedemann, Pascaline Ullmann, Laurence Herrgott Mathieu Erhardt, Emmanuelle Pineau, Jürgen Ehlting Martine Schmitt, Jocelyn KC Rose, Ralf Reski & Danièle Werck-Reichhart, Fenolilla rikastettu kynsinauha on syntyperäinen ligniinin evoluutiolle maakasveissa  " , Nature Communications , voi.  8, n o  14713,2017( DOI  10.1038 / ncomms14713 ).
  64. Peter H Raven, Susan R Singer, Georges B Johnson, Kenneth A Mason, Jonathan B Losos, biologia , De Boeck Superieur,2017( lue verkossa ) , s.  591.
  65. Jean Garbaye, Mycorrhizal-symbioosi , Quae,2013, s.  121.
  66. (in) R. Reski, Mossien kehitys, genetiikka ja molekyylibiologia  " , Kasvibiologia , voi.  111, n o  1,1998, s.  10 ( DOI  10.1111 / j.1438-8677.1998.tb00670. ).
  67. Peter H Raven, op. cit. , s. 593
  68. (in) H. Bernstein, GS Byers ja RE Michod, "  Evolution of sukupuolisen lisääntymisen: merkitys DNA-korjauksen, komplementaatio, ja muutos  " , The American Naturalist , voi.  117, n °  4,yhdeksäntoista kahdeksankymmentäyksi, s.  537–549 ( DOI  10.1086 / 283734 ).
  69. (in) RE Michod ja TW Gayley, "  Masking mutaatioiden ja kehitys sukupuolen  " , The American Naturalist , vol.  139, n °  4,1992, s.  706–734 ( DOI  10.1086 / 285354 ).
  70. (in) Buck, WR & Goffinet, B. 2000. 3. Sammalien morfologia ja luokittelu. Julkaisussa AJ Shaw & B.Goffinet (toim.), Bryophyte Biology. Cambridge University Press, s. 71
  71. Vincent Hugonnot, Mekka sammaleiden suojelussa: Rhue-rotkot (Cantal) , metsä- ja biologisen monimuotoisuuden päivä 17. lokakuuta 2013
  72. B. Crandall-Stotler, RE Stotler & DG Pitkät, morfologia ja luokittelu maksasammalet vuonna Goffinet, B., & Shaw, AJ (toim), Bryophyte Biology, Cambridge University Press, 2008, s. 1–54
  73. Werner J (1987) Luxemburgin suurherttuakunnan punasolujen punainen luettelo . Luonnontieteellinen museo (PDF, 46 s).

Katso myös

Bibliografia

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Ulkoiset linkit