Pääjalkaiset

Cephalopoda

Cephalopoda Tämän kuvan kuvaus, myös kommentoitu alla Mustekala , mustekala , joka on mustekala , joka on nautilus , joka on spirula , kuiluun vampyyri ja sepiole . Luokitus ITIS: n mukaan
Hallitse Animalia
Alivalta Bilateria
Infra-valtakunta Protostomia
Super-embr. Lophozoa
Haara Mollusca

Luokka

Cephalopoda
Cuvier , 1797

Alemman tason alaluokat

Pääjalkaiset ( Cephalopoda , The antiikin Kreikan κεφαλή / kephale , "pää", ja πούς / täitä , "jalka") ovat luokka on nilviäisiä ilmestyi lopussa Cambrian (+500.000.000vuosi), jonka pää on varustettu lonkerot , myös kutsutaan rintaliivit . Tämä erityinen yleisnimi sisältää mustekalat , kalmarit ja seepiat (ryhmä coleoides ) ja Nautilus (ryhmä Nautiloids ). Noin 800 elävää lajia tunnetaan ja uusia lajeja kuvataan edelleen. Noin 11 000 sukupuuttoon kuuluvaa taksonia on kuvattu, vaikka pääjalkaisten pehmeä runko ei edistä fossiilisuutta . Cephalopoda on klaatti , joka ilmeisimpänä synapomorfiana on läsnäolon lonkerot. Heidän sisäelimemassastaan ​​erillisessä päässä on todelliset aivot, jotka sisältyvät rustokalloon, täydellisiin silmiin, kitiiniseen nokkaan jne. Siinä on lihaksellisista ja ulkonevista käsivarrista tehty perioraalinen kruunu, jossa on imukupit ja / tai koukut. Vatsa-, supistuvien vaipan yhdessä sifoni , muodostaa tehokas elin liikkumisen. Niiden koko vaihtelee muutamasta senttimetristä kymmeneen metriin. Nykyiset pääjalkaiset ovat meren saalistajia: ne ruokkivat nilviäisiä, kaloja ja äyriäisiä. He vangitsevat saaliinsa käsivarsillaan ja repivät ne palasiksi kiimaisella nokalla.

Koska Roman Antiquity , pääjalkaiset on käytetty ruoanlaitossa niiden maku ja niiden ravintoarvo populaatioiden Välimeren rannikolla. Heidän kaupallinen kalastuksensa kasvaa. Niiden nopea kasvu, lisääntymiskyky ja populaatiodynamiikka 1950-luvulta lähtien mahdollistavat meduusojen ohella niiden harvoiden taksonien joukossa, jotka näyttävät sopeutuvan parhaiten meriympäristön heikkenemiseen muiden lajien vahingoksi.

Teuthology on haara luonnontiede joka tutkii pääjalkaisiin näkökulmasta fylogeneettiseen .

Kuvaus

Pää

Pääjalkaisten anatominen organisointi on merkitty läsnäololla:

Heidän kuori, kun heillä on sellainen, koostuu ositetusta osasta, jota kutsutaan phragmoconusiksi.

Päässä on suun aukko nokalla ja säde, jossa on sylkirauhaset. Vahva rustokallo sulkee hyvin monimutkaiset aivot ja kiinnittyy käsivarsien ja selän lihaksiin.

Kitiinipitoinen lasku koostuu kahdesta leuat. Se muistuttaa Psittaciformes-lajeja, mutta alaosa menee päällekkäin yläosan kanssa. Vaikka sen terävä pää on erittäin kova, sillä on myös ominaisuus olla joustava, koska materiaali, josta se on valmistettu, on vähemmän jäykkä lähellä lihaskudosta . Tämä jäykkyyden vaihtelu riippuu kitiinin , veden, DOPA- nimisen molekyylin ja histidiinillä , aminohaposta rikastettujen proteiinien , erilaisista suhteista . Terävä reuna sisältää myös kalsiumkarbonaattia . Kalmarinokkaiden muoto ja koko ovat kullekin lajille ominaisia.

Pääjalkaisilla on binokulaarinen näkemys silmillä molemmin puolin pään, suurimman osan ajasta melko suuria. Nämä silmät ovat melko samanlaisia ​​kuin selkärankaisten silmät, mutta evoluutioprosessi, joka sai heidät näyttämään, eroaa selkärankaisilla tapahtuneista. Sisäinen rakenne on erilainen, verkkokalvo ja näköhermo ovat ulkoisia: pääjalkaisilla ei siten ole sokeaa kohtaa . Jokainen silmä sisältää kovan linssin . Majoitus suoritetaan liikkeen linssin, joka liikkuu kuin kameran linssin tai kaukoputkella sijaan sairastua kuten ihmissilmä . Heidän silmänsä ovat "ylösalaisin", mikä tarkoittaa, että verkkokalvon solut ovat kääntyneet kohti valonlähdettä.

Pääjalkaiset havaitsevat äänet statokystojensa kautta . Hermosto on erittäin tiivistynyt. Aivojen, palliaalisten ja pediaalisten ganglioiden fuusio johtaa todellisiin aivoihin , joista suurin osa hermoista on peräisin. Se paljastaa laajan kefalisaation ja esimerkiksi mustekalojen ongelmanratkaisukyvyt ovat hämmästyttäviä.

Kefaaliset lisäosat

Heidän päähänsä on perioraalinen aseiden kruunu, jota käytetään saaliin, parittelun ja indeksoinnin kiinniottamiseen maassa. Varret on yhdistetty niiden pohjassa kalvolla, mutta se pysyy huomaamattomana kalmarissa toisin kuin muut pääjalkaiset, kuten mustekalat ( sateenvarjo-kalmari on poikkeus).

Decabrachia , että on kymmenen aseistautuneita pääjalkaisten, yleensä kahdeksan varret toimivat pareittain ja kaksi pitkää lonkerot, jota kutsutaan myös "raipat" ja laajempia päät kutsutaan "klubeja". Näitä on Octobrachiassa kahdeksan . Nautilus-raajoja (Nautiloidea), joita on noin 90 ja joissa ei ole täysin imejä, kutsutaan lonkeriksi. On poikkeuksia, octopoteuthidae- perheen ( Decabrachia ) lajeilla , kuten heidän nimensä viittaa, on vain 8 asetta; se on heidän sukupuolisen kypsymisensä aikana, kun nuoret näkevät kahden pitkän lonkeronsa taantuvan.

Varsien tilavuus pysyy vakiona: supistamalla pyöreitä lihaksia säde pienenee, mikä sallii pituuden nopean kasvun. Yleensä 70%: n venymä saadaan pienentämällä hieman leveyttä 23%. Suuremmissa lajeissa niitä reunustaa lopussa kaksi riviä erittäin teräviä kääntyviä koukkuja. Mitä enemmän saalista kamppailee, sitä enemmän koukut uppoavat sen lihaan. Koukkujen, lonkerojen ja käsivarsien ympärillä oleva suojakalvo estää eläintä silpomasta itseään.

Näissä lisäyksissä on joskus imukuppeja (tämä ei ole tapaa nautilusissa), jotka peittävät ne enemmän tai vähemmän kokonaan ja jotka on järjestetty riveihin. Jokainen imukuppi on edistyksellinen instrumentti, joka soveltuu kohteeseen. Mäntä tavoin toimiva elin luo tyhjiön sisäpuolelle ja varmistaa tartunnan. Näiden imukuppien päällä voi olla sarvirengas, joka parantaa niiden pitoa entisestään. Joissakin sukuissa rengasta vahvistavat pienet hampaat ja terävät koukut, joiden avulla se tarttuu paremmin saaliinsa. Imukupit ovat toisistaan ​​riippumattomia; käsivarsissa ja lonkeroissa on suuri keskihermokuitu (erittäin paksu, jotta jokaista tikkaria voidaan hallita itsenäisesti), jota ympäröivät pyöreät ja säteittäiset lihakset.

Takki

Takki ottaa monia muotoja ja kuvioita: kara-muotoinen ( mustekala ), kukkaro-muotoinen ( octopods ) tai kierre (nautilus). Se sisältää vahvan ontelon, joka sulkee monimutkaiset kidukset ja johon lisääntymiselimet, virtsaelimet ja peräaukko avautuvat. Sisäelinten massa nojaa sitä vastaan.

Suuri osa organismista on vaipan sisällä , ja siinä on kaksi sivuttaista evää pienissä kalmareissa, kuten Loligo- suvun siemenissä, tai yksi suuri yläevä kuten jättiläisissä kalmareissa , tai jopa pari sivuttaisia ​​eviä. Kuten Grimalditeuthis bonplandissa tai toinen lehti, vehreä , hännänpään päässä kuten Chiroteuthis veranyin nuorella .

Tämä karan muotoinen vaippa sisältää suuren ontelon, palleaaliontelon , jossa sijaitsee sisäelinten massa, joka sisältää tärkeimmät sisäelimet; tämä ontelo on peitetty ohut kalvoinen iho. Tämän ontelon sisällä kidukset suorittavat kaasunvaihdon, mutta myös lisääntymis- , virtsa- ja ruoansulatuselimet päästävät tuotteitaan ( sukusolut , virtsa , ulosteet ).

Koko kehon peittävä iho muodostaa taittuman, joka rajoittaa haaraonteloa (nautiloidit ovat tetrabranchiaalisia, 4 kidusta ja koleoidit ovat danchanchialisia, 2 kidusta): tämä on "  vaippa  ". Se on peitetty kokonaan värillisillä elimillä ( kromatoforeilla ), jotka aivojen vaikutuksesta antavat pääjalkaisten vaihtaa yhtäkkiä väriä, jopa ihon tekstuurin ilmaista "  tunteita " ja / tai sulautua paremmin ympäristöönsä (naamiointi). Pigmentoitujen solujen yläpuolella on värikkäitä soluja, jotka heijastavat valoa. Nämä mukautuvat (dynaamiset) naamiointimahdollisuudet ovat inspiraation lähde biomimikriikalle ja pehmeälle robotiikalle .

Nämä eläimet ovat erittäin vahvoja ja upeita uimareita. Rungon ja lonkeron lihakset ovat erittäin voimakkaita. Koleoidien kohdalla mustekaloilla ei ole eviä ja ryömiä, toisin kuin pääjalkaisilla, joilla on yksi (kolmiomainen etuasennossa kalmareille ja ympäri kehoa seepialle). Kuoren läsnäolo, taantuminen tai puuttuminen on yksi syy siihen, miksi he uivat paremmin kuin muut nilviäiset. Nautiloidilla on kuori, joka haittaa heitä liikkeissään. Toisaalta koleoidissa dekapodeilla on sisempi kuori selkäasennossa, mutta itse mustekalat ovat kuoreton.

Heidän sydämensä ovat erittäin täydellisiä. Itse levikki on varsin hienostunut. On valtimoita, laskimoita, kapillaareja. Järjestelmä ei ole täysin suljettu, mutta vain osa verestä kulkee aukkojen läpi ennen paluuta sydämeen. Verta sävyttää siniseksi hemosyaniini , kuparipohjainen aine, jolla on hemoglobiinimainen rooli hapen siirtämisessä.

Pääjalkaisilla on kaksi haarautunutta sydäntä ja yksi systeeminen sydän. Kaksi ensimmäistä työntävät verta kiduksiin ladatakseen happea , kun taas systeeminen sydän jakaa hapetettua verta muualle kehoon. Systeeminen sydän koostuu kolmesta kammiosta, alemmasta kammiosta ja kahdesta ylemmästä eteisestä . Pääjalkaisten veri on siniväristä, koska se sisältää hemosyaniinia, jonka toiminta perustuu kuparin ja hapen kemiaan , eikä hemoglobiinia kuten selkärankaisia, jotka se perustuu raudan ja hapen kemiaan . Sydämiä, hieman vihertäviä, ympäröivät munuaispussit, toisin sanoen tärkein erittymisjärjestelmä. Munuaisia ​​on vaikea tunnistaa, ne ulottuvat sydämestä (joka sijaitsee mustan taskun takapinnalla ) maksaan samanlaiseen elimeen .

Heillä on iso maksa, haima, monimutkainen suolisto ja hyvin kehittyneet munuaiset.

Väritys

Pääjalkaiset voivat muuttaa väriä ja kuviota millisekunteina, joko merkinantoon (sekä lajin sisällä että saalistajien varoittamiseksi) tai aktiiviseen naamiointiin , kun niiden kromatoforit laajenevat tai supistuvat. Vaikka värimuutokset näyttävät riippuvan ensisijaisesti näköstä, on joitain todisteita siitä, että ihosolut, erityisesti kromatoforit, voivat havaita valoa ja sopeutua silmistä riippumattomiin valo-olosuhteisiin. Väritys on yleensä voimakkaampaa rannikkolajeissa kuin aavalla merellä asuvilla , joiden toiminnot rajoittuvat yleensä naamiointiin. Useimmat mustekalat jäljittelevät tiettyjä rakenteita näkökentässään sen sijaan, että jäljittelisivät ympäristön värejä.

Jälkiä alkuperäisen värin on havaittu pääjalkaisten fossiileja vuodelta Silurian ; nämä ortokoniset henkilöt käyttivät samankeskisiä nauhoja, jotka olisivat toimineet naamiointina. Devonin pääjalkaisilla on monimutkaisempia värillisiä kuvioita, joiden toiminta ei ole tiedossa.

Kuori

Kuten useimmissa nilviäisissä, pääjalkaisilla ei ole luurankoa, vaan kuori, joka on muodostettu ektodermista (alkion ulkokerros) ja joka koostuu kalsiumkarbonaatista . Koleoidien tapauksessa kuori on kehittynyt jäykäksi sisäiseksi rakenteeksi ( kalmarien "sulka " , seepian "luut" jne.). Kuoren enemmän tai vähemmän voimakas mineralisaatio karbonaatin muodostumisen kautta liittyy kuoren orgaanisen matriisin happamuuteen; nautilus-kuorella on hapan matriisi, kun taas kalmarin sulalla on vähemmän hapan, jopa emäksinen matriisi.

Eri pääjalkaisten kuoret
Sépion of mustekala 
"Feather" ja mustekala 
Spirula kuori 
Kuoret nautilus 
Kuoret Ammonite fossiilisten 
Rostrum belemnite fossiili 
Nautiloidien tapaus

Nautilus on ainoa olemassa oleva pääjalkaisten tosi ulkokuori. Se on osioitu, se kulkee läpi sifonin ja ympäröi kehoa.

Koleoidien tapaus

In coleoids se on invaginaatio on Ektodermi, joka johtaa "sisäinen kuori" kierretty vaipan. Tämä sisäinen kuori on siis jäykän rakenteen, joka voi saada sinut ajattelemaan luun, ja lisäksi yleisesti kutsutaan seepia luun ollessa kyseessä Sepia .

Sen muoto on erilainen jokaiselle koleoidilajille, ja usein tämä muoto mahdollistaa näytteen lajin määrittämisen:

  • että squids tai tiettyjen octopods, kutsutaan sulka tai gladius (miekka Latinalaisessa), joka koostuu kitiiniä ja karbonaatti, on melko pitkänomainen ja osittain läpinäkyvä. Se näyttää pyöreän muoviosan tai linnun höyhenen hallitsijalta, joten sen nimi;
  • että seepiaa (tai Sepiida ), suurempi ja on tyypillinen muoto, kutsutaan sepion tai yksinkertaisesti mustekalan . Melko kevyt, se toimii myös uimurina;
  • Cirrates ovat niiden evien muotoinen kaari, mediaalinen rusto on joskus pidetään "jäänne kuori";
  • mustekaloilla on joko pari stiletto-muotoisia varret tai niissä ei ole kuoria; joillakin kalmareilla ei myöskään ole sitä; kuten katoaminen kuoret johtuu luultavasti resorptiota ja kalsiumkarbonaattia .
  • spirulas on kietoutunut kuori samanlainen kuin Nautilus, mutta sisäinen. Se muodostuu ensin orgaanisena rakenteena, sitten mineralisoituu hyvin nopeasti;
  • naaras argonautti erittää ohuen erikoistuneen kuoren, jossa hän asuu, häntä pidetään yleisesti "kuorena", vaikka hän ei ole kiinnittynyt eläimen kehoon.
Ammonoidien tapaus

Suurin kuorittujen pääjalkaisten ryhmä on ammoniitit , ryhmä, joka on nyt kuollut sukupuuttoon, mutta niiden kuoret ovat hyvin yleisiä fossiilisessa muodossa.

Lappo

Pään ja rungon välissä on putkimainen elin, sifoni , joka sallii veden evakuoinnin palleaontelosta ja uimisen taaksepäin suihkumoottorilla.

Vaipalla on rytmisiä ja erittäin energisiä supistuksia. Joka kerta, kun se laajenee, vesi tulee pussin aukon läpi. Jokaisen supistumisen yhteydessä se ajetaan äkillisesti ulos suppilosta. Tämä johtaa eläimen siirtymiseen vesivirran vastakkaiseen suuntaan. Sifonin alla avautuu rauhanen, joka erittää mustan, muutama tippa riittää pääjalkaisten ympärillä olevan veden peittämiseen ja sen pääsemiseen yhdistämällä tämä toiminta sen värin muutokseen kromatoforien avulla.

Jäljentäminen

Sukupuolet ovat erillisiä. Myös pääjalkaisten lisääntyminen on erittäin hienostunutta.

Miehellä yksi tai kaksi kättä on modifioitu ja sallivat parittelun ( hektokotyyli ). Sperma on ryhmitelty pusseja, tai spermatofori , jossa urospuolinen tarttuu yksi hänen käsivartensa ja viedään naisen palleal onteloon. Joskus kopulaatiovarsi irtoaa leikkauksesta, minkä vuoksi muinaiset luonnontieteilijät erehtivät sitä loismatona.

Munat ovat suuria, ja runsaasti keltuaisen ( telolecith munat ). Useimmiten ne asetetaan yhteen limakalvoihin tai mustiin klustereihin (seepiat), joita kutsutaan "merirypäleiksi". Argonautissa naaras erittää kalkkipitoisen palon sisältääkseen ne.

Munan segmentointi on osittaista. Kehitys on suora.

Ekologia ja käyttäytyminen

Älykkyys

Pääjalkaisia ​​pidetään selkärangattomimpien älykkäimpinä, heillä on kehittyneet aistit ja suuret aivot (isompia kuin gastropodien ). Pääjalkaisten hermojärjestelmä on selkärangattomimpien monimutkaisin, ja niiden hyvin kehittyneiden aivojen ruumiinpaino on ektotermisten ja endotermisten selkärankaisten välillä . Aivot on suojattu rustokallossa. Pääjalkaisen vaipan jättiläishermokuituja on käytetty monta vuotta kokeellisena materiaalina neurofysiologiassa  ; niiden suuri halkaisija ( myelinaation puutteen vuoksi ) tekee niistä suhteellisen helppoja tutkia muihin eläimiin verrattuna.

Pääjalkaiset ovat sosiaalisia olentoja; eristettyinä omista lajeistaan, he joskus liittyvät kouluihin .

Ruoka

Pääjalkaiset ovat yleensä tehokkaita ja nopeita metsästäjiä joko kaloista (pelagisille lajeille) tai äyriäisille ja nilviäisille (epibenttisille lajeille, erityisesti mustekalalle). Niiden voimakas nokka antaa mahdollisuuden murtaa näiden saalien mahdolliset kuoret ja käsivarret irrottaa piilopaikastaan ​​ja ylläpitää niitä.

Liikkuminen

Useimmat pääjalkaiset voivat liikkua suihkumoottorilla , joka on erittäin energiaintensiivinen liikkumismuoto verrattuna kalojen käyttämään aaltoilevaan liikkumiseen. Potkurilla tuotetun vesisuihkun tehokkuus on tehokkaampi kuin raketin . Mitä suurempi eläinten koko on, sitä enemmän suihkun työntövoiman suhteellinen hyötysuhde pienenee. Toukkien työntövoima on siten paljon tehokkaampi kuin nuorten ja aikuisten yksilöiden. Koska Paleozoic aikakauden , kilpailu tuotetun kalan ympäristössä, jossa tehokas liikkumiskyky oli välttämätöntä selviytymisen, Jet Propulsion tehnyt paluun, evät ja aseita käytetään ylläpitämään vakionopeudella. Reaktiokäyttö ei ole koskaan ollut heidän ainoa liikkumistapa: työntövoiman tarjoama stop-start-liike mahdollistaa nopean huippunopeuden saavuttamisen - saalistajahyökkäysten välttämiseksi tai saaliin vangitsemiseksi. Itse asiassa pääjalkaiset ovat nopeimpia meren selkärangattomia: ne voivat siten kylvää suurimman osan kaloista. Heitto päättyy evien liikkeeseen. Kalmarissa evät läppäävät joka kerta, kun suihku vapautetaan työntövoiman vahvistamiseksi; ne pidennetään sitten jokaisen suihkun välillä, todennäköisesti poikkeamien välttämiseksi. Hapetettu vesi imetään vaipan onteloon, se kulkee kidusten läpi tämän ontelon lihaksen supistumisen myötä, vesi sitten poistetaan liemen läpi , mikä muodostuu vaipan taittumisesta. Koon ero taka- ja etuosan välillä antaa keholle mahdollisuuden tuottaa korkeapainesuihku. Organismin nopeus voidaan laskea tarkasti tietyn eläimen massan ja morfologian perusteella. Pääjalkaisten liike on yleensä taaksepäin, työntäen vettä eteenpäin sifonin läpi, mutta suuntaa voidaan hallita osoittamalla sitä eri suuntiin. Jotkut pääjalkaiset seuraavat tätä veden karkotusta räjähtävällä äänellä pelottaakseen mahdolliset saalistajat.

Pääjalkaiset käyttävät samanlaista menetelmää kuin työntövoima huolimatta siitä, että niiden koko kasvaa (kasvaa) muuttamalla veden dynamiikkaa. Siten heidän rinnakkaispäänsä eivät käytä paljon evästään (jotka ovat vähemmän tehokkaita matalilla Reynolds-numeroilla) ja käyttävät pääasiassa suihkukoneitaan ajaakseen itseään ylöspäin, kun taas suuret aikuiset pääjalkaiset pyrkivät uimaan vähemmän tehokkaasti ja enemmän riippuvaisia ​​evästään. .

Uskotaan, että ensimmäiset pääjalkaiset tuottivat suihkuja vetämällä ruumiinsa kuoreensa, kuten nykyinen nautilus . Nautilus pystyy myös luomaan suihkuttimen ripottelemalla sifoniaan; tämä hidas vesivirta soveltuu paremmin hapen erottamiseen vedestä. Nautilusuihku on paljon hitaampi kuin koleoidien, mutta sen tuotantoon tarvitaan vähemmän lihasvoimaa ja energiaa. Suihkun voimaa pääjalkaisissa ohjataan ensisijaisesti sifoniaukon enimmäishalkaisijalla (tai ehkä leviämisen keskihalkaisijalla) ja vaipan ontelon halkaisijalla. Suuttimen koon vaihteluita käytetään enintään välinopeuksilla. Saatu absoluuttinen nopeus on rajoitettu tarpeen hengittää vettä ja sitten poistaa se. Tämä suurin nopeus vastaa heidän kehonsa pituutta kahdeksankertaisesti sekunnissa, nopeuden, jonka useimmat pääjalkaiset voivat saavuttaa kahden sifonin lyönnin jälkeen. Vesi täyttää ontelon, tunkeutuen paitsi aukkojen kautta myös itse leviöön. Kalmari voi ajaa jopa 94% ontelossa olevasta nesteestä yhdellä laukauksella. Vedenpaineen ja karkotuksen nopeiden muutosten huomioon ottamiseksi aukot ovat erittäin joustavia ja voivat muuttaa niiden kokoa kaksikymmentä kertaa. Sifonin säde päinvastoin muuttuu vain kertoimella 1,5.

Jotkut mustekalalajit pystyvät myös kävelemään meren pohjassa. Kalmarit ja seepiat voivat liikkua lyhyitä matkoja mihin tahansa suuntaan heiluttamalla lihasläppää vaipan ympärillä.

Useimmat pääjalkaiset kelluvat vesipatsaassa melkein neutraalilla kelluvuudella, noin 2-3% tiheämmällä kuin merivesi, ja ne tekevät sen eri tavoin. Jotkut, kuten nautilus, päästävät kaasua vaipan ja kuoren väliseen aukkoon, toiset imevät makeaa vettä munuaisistaan huuhtelemalla tiheämmän suolaveden ruumiinontelosta; toiset, kuten jotkut kalat, keräävät öljyjä maksaansa, ja joillakin mustekaloilla on hyytelömäisiä kappaleita, ja niiden kehossa oleva sulfaatti korvaa kevyet kloori- ionit .

Jotkut pääjalkaiset pystyvät lentämään ilmassa jopa 50 metrin etäisyydellä. Vaikka pääjalkaiset eivät ole erityisen aerodynaamisia, ne saavuttavat nämä vaikuttavat etäisyydet suihkumoottorilla; vesi poistuu edelleen organismin ilmaan työntävästä sifonista. Eläimet levittävät evänsä ja lonkeronsa muodostamaan siivet ja hallitsevat aktiivisesti nostovoimaansa kehon asennolla. Toista lajia havaittiin limakalvolla sen ojennettujen käsivarsien välissä, kun taas toisen havaittiin asettavan lonkerot pyöreään järjestelyyn.

Levinneisyys ja elinympäristö

Pääjalkaiset elävät kaikissa maan valtamerissä. Kukaan heistä ei siedä makeaa vettä , lukuun ottamatta lyhyttä kalmaria , joka asuu Chesapeaken lahdella , mikä on poikkeus, koska se sietää murtovettä . Pääjalkaiset miehittävät melkein kaikki valtameren ekologiset markkinarakot: aina syvyyteen tasangolta meren pintaan, rannikolta avomerelle. Niiden monimuotoisuus on rikkaampaa päiväntasaajan lähellä (~ 40 lajia toipui verkoissa 11 ° N: seen tutkimalla monimuotoisuutta) ) ja pienenee napoja kohti (~ 5 lajia kiinni 60 ° N: ssä).

Maailman väestön tila

Monet pääjalkaiset näyttävät kuuluvan harvoihin merilajeihin, jotka sopeutuvat nopeasti valtamerten antropoitumiseen ja siihen liittyviin maailmanlaajuisiin muutoksiin. Näyttää siltä, ​​että missä ihmiset ovat muuttaneet meriympäristöä, pääjalkaiset hyötyvät siitä muiden lajien vahingoksi. Ne ovat tällä hetkellä parhaiten sopeutuneita eläimiä selviytyäkseen meressä , joka on ihmisen toiminnan seurauksena lämpenemisen , rehevöitymisen , meren happamoitumisen ja kalojen ehtymisen vaivaama .

Toukokuussa 2016 julkaisussa " Current Biology  " julkaistu 60 vuoden analyysi biologisen monimuotoisuuden ja kalavarojen inventoinnista ja luotettaviksi katsotuista maailman kalatalouden tilastoista  vahvistaa, että pääjalkaisten saaliit ovat lisääntyneet suhteellisesti maailmassa 1950-luvulta lähtien. 1990-luvun lopulta lähtien , eikä pelkästään pelagisille lajeille, kuten Humboldt- kalmari ( Dosidicus gigas ). Tutkijat ovat todenneet, että tämä ei johdu vain kalastuskäytäntöjen ja -tekniikoiden muutoksista, esimerkiksi kalavarojen vähenemisen, kuluttajien kysynnän tai polttoainehintojen muutosten vuoksi. Rannikkolajit (mukaan lukien seepia Sepia elegans ) hyötyvät myös.

Yksi selitys voisi olla, että pääjalkaiset (kuten jyrsijät maalla tai kyyhkyset kaupungeissa) ovat hyvin sopeutuvia ympäristömuutoksiinsa, johtuen ehkä nopeasta lisääntymiskierrosta (useimmat lajit elävät vain yhden tai kahden vuoden kuluttua ja kuolevat lisääntymisen jälkeen, mikä edistää luonnollista nopea geneettinen sopeutuminen). Tutkijat spekuloivat, että liikakalastus on osittain syyllinen, koska se on vähentänyt huomattavasti saaliskaloja, jotka ruokkivat pääjalkaisia, niiden toukkia tai kilpailivat niiden kanssa ruoasta. Ihmisten ravintoketjussa , trofisissa verkoissa ja meren ekologisissa kapealla näin luomat ekologiset aukot “täyttävät” läsnäolevat ja sopeutumiskykyiset lajit (ja pääjalkaiset ovat yksi niistä).

Lämpeneminen valtamerten myös nopeuttaa niiden kasvua (jo yksi nopeimmin eläinten maailmaan), mutta niin kauan kuin niiden optimaalinen lämpö- amplitudi ei ylity, ja niin kauan kuin ruokaa ei ole rajoitettu. Koska heillä ei ole luurankoa, ne kasvavat nopeammin ja tarvitsevat vähemmän kalsiumia, jota on vaikea löytää happamoituneilla alueilla.

Vaikka useilla pääjalkaisten kalastuksilla olisi liikakalastuksen merkkejä, niiden populaatioiden maailmanlaajuisella räjähdyksellä (vaikka kalmareiden tapauksessa teollisuuskalastus onkin sitä eniten toivottu ) on ja on jatkossakin huomattavia vaikutuksia valtameriin, etenkin koska ne ovat ahneita lajeja ( kuluttaa 30% ruumiinpainosta päivittäin aikuisina Peclin mukaan ja helposti kannibaaleja, kun ruokaa puuttuu).

Kalastus, joka on kohdannut kalojen vähenemisen meressä, myös syvillä alueilla, on useiden vuosien ajan pyrkinyt kohdentamaan ponnistelunsa uusiin luonnonvaroihin (myös vesiviljelyn ja selkärangattomien kalastuksen kautta) ... mitä uusia vaikutuksia välitön ja lykätty? ihmettelevät prospektivistit ja tutkijat, joista osa vetoaa riittävään hallintaan huolellisen tieteellisen seurannan perusteella.

Systemaattinen

Luokitus

Pääjalkaiset ovat merenelviöitä , joista osa on voinut olla geologisesti eri aikoina valtamerien tärkein saalistaja.

Pääjalkaisten luokka on jaettu kolmeen ryhmään (joista vain kaksi on jäljellä tänään):

Voidaan todeta, että kuoritut coleoids eivät muodosta haaran tai jopa paraphyletic ryhmä (katso tästä aiheesta, on Shell osassa edellä, jotka lajit ovat shellless).

Paikka Pääjalkaiset on eläinkunnan
> Yksisoluiset prokaryootit (solu ilman ydintä)   ♦ Piikkinahkaiset  : Sea merisiilit , merililjat , Sea kurkkua , meritähtiä ja hauras tähdet   ♦ Simpukat (äyriäiset)    
> Yksisoluiset eukaryootit ( ytinsolut )   ♦ Gastropodit ( etanat , etanat jne.)
> Sienet (monisoluinen organismi) ♦ Nilviäiset ♦ Pääjalkaiset ( mustekalat , seepiat )
> Polyyppi  : hydras , koralleja ja meduusat  
> Kahdenväliset matot (liikkuvuus ja ruoansulatuskanava)     ♦ Trilobiitit (2–24 jalkaa - sukupuuttoon kuollut)
> Agnathic fish ( leuaton ) ♦ Primitiiviset niveljalkaiset, kuten myriapodit (monet jalat)   ♦ Decapods  : rapuja ja rapuja (kymmenen jalkaa)
> Kala primitiivinen ( rustokala ) ♦ Hämähäkit  : hämähäkit , skorpionit ja punkit (kahdeksan jalkaa) ♦ Sudenkorennot
> Kala Tyypilliset ( luukaloja ) ♦ Käärmeet > Heksapodit (kuusijalkaiset)  : Apterygota- tyyppiset hyönteiset (alkukantainen ilman siipiä)   ♦ Torakat , mantikset , termiitit
> Sarcopterygii- tyyppiset kalat (lihavilla evillä) ♦ Dinosaurukset (sukupuuttoon kuolleet) ♦ Orthoptera ( heinäsirkat , sirkat )
> Primitiiviset tetrapodit ( sammakkoeläimet ) ♦ Krokotiilit ♦ Marsupials ♦ Hemiptera ( sämpylät , cikadat jne.)
> Alkeelliset matelijat ( lisko- tyypin amnionit )   ♦ Kilpikonnat ♦ Hyönteissyöjät ( myyrät , siilit jne.) ♦ Kovakuoriaiset ( kovakuoriaiset , leppäkertut jne.)
  ♦ Linnut ♦ lepakot (lepakot) ♦ Hymenoptera ( mehiläiset , ampiaiset , muurahaiset )
  ♦ Kädelliset ♦ Diptera (kärpäsiä)
  > Primitiiviset nisäkkäät, monotreemiset   ♦ Jyrsijät ja jäniseläimet (kanit) ♦ Lepidoptera (perhoset)
♦ Petoeläimet ♦
♦ Sorkkaeläimet ♦
 

Taksonomia

Mukaan maailma rekisteriin merieläinlajien (23 joulukuu 2013)  : ...

Mukaan ITIS (joulukuu 23, 2013)  :


Alkuperä, evoluutio ja paleontologia

Vanhimmat tunnetut pääjalkaiset löydettiin kiinalaisista 515 miljoonan vuoden ikäisistä kerroksista ( kambriumista ): ne ovat pitkänomaisia ​​nilviäisiä, joilla on kartiomainen kuori. Nautiloidit (kaikkein johdetuin nykyinen ryhmä) olisi eronnut muista pääjalkaisten ryhmistä ( Bactritida , jotka ovat epäilemättä kaikkien muiden nykyisten pääjalkaisten esi-isä) Devonin ympäristössä (419,2 ± 3,2-358,9 ± 0,4).

Paleotsoisen fossiilikertomus on monimutkainen, koska vaikka joillakin ryhmillä on erinomaiset fossiilisuuspotentiaalit (erityisesti ammoniitit ), toisilla on olennaisesti pehmeä runko ja ne jättävät siksi hyvin vähän jälkiä kuolemansa jälkeen (erityisesti mustekalat ), mikä vääristää rekisteriä valtavasti ja jättää suuria osia varjon.

Heidän kuorensa oletettavasti ilmestyi kambriumiin (ensimmäisten nilviäisten päivämäärän mukaan) ja tämä todennäköisesti vastauksena saalistajien ulkonäköön. Myöhemmin näyttää siltä, ​​että ensimmäiset nilviäiset irtoavat itsestään merenpohjasta ja alkoivat sitten kellua kuoressa olevan kaasun avulla.

Voidaan olettaa, että kun he pystyivät uimaan, heidän jalkojaan ei enää käytetty liikkumiseen, joten sifoni näytti ohjaavan uintia. Tästä jalasta, josta oli tullut hyödytön, voisi (hypoteettisesti) tulla vähitellen jäsen, jota käytetään esineiden tarttumiseen. Näitä voidaan sanoa jalkoina, jotka saivat aikaan lonkeroiden kehittymisen aikana, joita havaitaan myös nautilusissa.

Luokittelu sammutettujen tilausten kanssa BioLibin mukaan (27. tammikuuta 2018)  :

  • Actinoceratoidea- alaluokka †
    • Tilaus Actinocerida Teichert, 1933 †
    • suku Eushantungoceras †
    • suku Loxoceras M'Coy, 1844 †
    • suvun Sactoceras Hyatt, 1884 †
  • alaluokka Ammonoidea Zittel, 1884 †
    • superorder Mesoammonoidea †
      • tilaa Prolecanitida †
      • Tilaa Ceratitida Hyatt, 1884 †
    • superorder Neoammonoidea †
    • superorder Palaeoammonoidea †
    • Meekoceratida- järjestys †
    • Tilaa Otoceratida †
    • Xenodiscida järjestyksessä †
    • suku Pachylytoceras †
    • suvun Speetoniceras Spath , 1924 †
  • Aptychi- alaluokka †
    • suku Cornaptychus †
    • suku Granulaptychus †
    • suvun Laevaptychus †
    • suku Lamellaptychus Trauth, 1927 †
    • suvun Praestriaptychus †
    • suku Rhyncholithus †
    • suku Striaptychus †
  • alaluokka Bactritoidea †
    • tilaus Bactritida Shimanskiy, 1951 †
      • perhe Bactritidae †
      • perhe Parabactritidae †
  • alaluokka Coleoidea Bather, 1888
    • Neocoleoidea Haasin kohortti , 1997
    • Belemnoidea Grey -kohortti , 1849 †
      • pääjärjestys Belemnoida Grey, 1849 †
        • tilaus Aulacoceratida Stolley, 1919 †
        • Belemnitida Grey Order
      , 1849 †
    • Tilaa Belemnoteuthina Stolley, 1919 †
    • Diplobelida Jeletzky -järjestys , 1965 †
    • Tilaa Phragmoteuthidida Jeletzky, 1965 †
  • alaluokka Endoceratoidea †
    • Tilaa Endocerida Teichert, 1933 †
  • alaluokka Nautiloidea Agassiz, 1847
    • tilaa ' Ellesmerocerida †
    • Tilaa Oncocerida Flower, 1950 †
    • Tilaa Nautilida Blainville, 1825
    • Tilaa Discosorida †
    • Tilaa Tarphycerida Flower, 1950 †
    • suvun Placenticeras Meek, 1876 †
    • suvun Pleuronoceras †
  • alaluokka Orthoceratoidea M'Coy, 1844 †
    • Tilaa Ascocerida Kuhn, 1949 †
    • Tilaa Dissidocerida Zhuravleva, 1994 †
    • Lituitida Starobogatovin järjestys , 1983 †
    • Tilaa Orthocerida Kuhn, 1940 †
    • Pseudorthocerida Barskovin järjestys , 1963 †

    • Pääjalkaiset ja ihmiset

    Persikka

    Gastronomia

    Ruoanlaittoon käytettyjen pääjalkaisten joukossa syödään vain tiettyjä koleoideja , toisin sanoen mustekalaa , seepiaa ja kalmaria . Jotkut mustekalalajit ovat myös myrkyllisiä. Näitä eläimiä on syönyt hyvin kauan, vanhin tunnettu ruoanlaittoreseptien transkriptio on peräisin Rooman antiikista Marcus Gavius ​​Apiciuksen teoksessa .

    Seepian mustetta, seepiaa , käytetään pigmenttinä piirustuksessa ja ruoanlaitossa.

    Kulttuuri

    Alkaen XVI : nnen  vuosisadan , Nautilus kuoret läntisellä Tyynellämerellä olivat erittäin arvostettuja keräilijöiden ja siksi ne ovat usein erittäin runsaasti asennettu. Usein kuoren ulkokerros irrotetaan paljastamaan alla oleva helmipinta. Parhaat käsityöläiset muuttavat ne taideteoksiksi.

    Liitteet

    Aiheeseen liittyvät artikkelit

    Bibliografia

    • (en) Voss, NA Sweeney, M.J., pääjalkaisten järjestelmällisyys ja biogeografia. , voi.  Minä, Smithsonian Contributions to Zoology, 586: 277-599,1998( lue verkossa )
    • (en) Voss, NA Sweeney, M.J., pääjalkaisten järjestelmällisyys ja biogeografia. , voi.  II, Smithsonian Contributions to Zoology, 586: 277-599,1998( lue verkossa )
    • Sander Rang , "  Asiakirjoja kryptodibranch-pääjalkaisten luonnonhistoriasta  ", Magasin de zoologie , Pariisi, Éd. Lequien fils, voi.  7,1837, s.  5–77 ( luettu verkossa [PDF] , käytetty 19. lokakuuta 2016 ).

    Taksonomiset viitteet

    Ulkoiset linkit

    Huomautuksia ja viitteitä

    1. ITIS , käytetty 28. tammikuuta 2016.
    2. G.Lecointre ja H.Le Guyader, elävien olojen filogeneettinen luokittelu , Pariisi, Belin,2006.
    3. (sisään) Zoë A. Doubleday, Thomas AA Prowse, Arkhipkin Alexander Graham J. Pierce, Jayson Semmens, Michael Steer, Stephen C. Leporati, Silvia Lourenco, Antoni Quetglas, Warwick M. Sauer et Bronwyn Gillanders, “  Pääjalkaisten maailmanlaajuinen lisääntyminen  ” , Current Biology , voi.  26, n °  10,23. toukokuuta 2016, R406 - R407 ( DOI  https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.04.002 ).
    4. "  Kalmarin nokan mysteeri: veitsi ilman kahvaa  " , osoitteessa techno-science.net
    5. Kaikki maailman eläimet: selkärangattomat , t.  8, Laroussen kirjakauppa ,1974( ISBN  2-03-015180-7 ) , s.  182
    6. (sisään) Karl M. Wilbur , R. Trueman ja ER Clarke , The Mollusca: 11. Muoto ja toiminta , t.  11, New York, Academic Press,1985( ISBN  0-12-728702-7 )
    7. (in) Uuden-Seelannin museon Te Papa Tongarewa -blogi , "  Koukut ja imevät  " , blog.tepapa.govt.nz
    8. Michel Raynal, "  Floridan hirviö" vuodelta 1896: kašalotti tai jättimäinen mustekala?  » , Sivustolla pagesperso-orange.fr ( haettu 9. huhtikuuta 2010 ) .
    9. "  Monacon suvereeni prinssi Albert I er on suorittanut hänen jahdillaan tekemien tieteellisten tutkimusten tulokset .  " On archive.org (käytetty 15. huhtikuuta 2010 ) .
    10. Phan, L., Kautz, R., Leung, EM, Naughton, KL, Van Dyke, Y., & Gorodetsky, AA (2016). Dynaamiset materiaalit pääjalkaisten innoittamana . Materiaalien kemia, 28 (19), 6804-6816.
    11. JH Pikul ja muut. (2017) "Joustavat pinnat, joissa on ohjelmoitava 3D-tekstuurimuotoilu synteettisille naamioitaville nahoille" | Tiede 13 lokakuuta 2017 | Vuosikerta 358, numero 6360, s. 210-214 | DOI: 10.1126 / science.aan5627 | [ http://science.sciencemag.org/content/358/6360/210 tiivistelmä]
    12. Kalatalouden ja vesiviljelyn tila maailmassa (2012). Kalatalous, FAO ja vesiviljelyosasto.
    13. Monahan P (2016) [ http://www.sciencemag.org/news/2016/05/world-octopus-and-squid-populations-are-booming “Maailman mustekala- ja kalmaripopulaatiot kukoistavat”], Climate Oceanography Kasvit ja eläimet DOI: 10.1126 / science.aaf5741
    14. Patrick Monahan Huipputarinat: Maailman mustekala- ja kalmaripopulaatiot kukoistavat (mustekalojen ja kalmarien maailmanlaajuiset populaatiot kukoistavat), Science News, 27. toukokuuta 2016
    15. Caddy, JF & Rodhouse PG (1998), pääjalkaisten ja pohjakalojen purkamiset: todisteita ekologisesta muutoksesta maailmanlaajuisessa kalastuksessa? Ilm. Kalastaa. Biol. Kalastaa. ; 8: 431 - 444.
    16. Pecl GT & Jackson GD (2008) Ilmastonmuutoksen mahdolliset vaikutukset rannikonkalmariin: biologia, ekologia ja kalastus . Ilm. Kalastaa. Biol. Kalastaa; 18: 373 - 385
    17. Anderson, SC, Flemming, JM, Watson, R & Lotze (2011), Selkärangattomien kalastuksen nopea maailmanlaajuinen laajentuminen: suuntaukset, ajurit ja ekosysteemivaikutukset , HK PLoS One. ; 6: e14735
    18. World Register of Marine Species, käyty 23. joulukuuta 2013
    19. ITIS , käytetty 23. joulukuuta 2013
    20. (sisään) Mark Carnall, "  Toisaalta toivotan tervetulleeksi uudet päämiehemme pääjalkaiset ... mutta mitä he ovat?  » , The Guardian -palvelussa ,17. elokuuta 2016.
    21. Godfrey-Smith, Peter, (1965- ...) , syvyyden prinssi ( ISBN  978-2-08-142226-1 ja 2-08-142226-3 , OCLC  1028549972 , lue verkossa )
    22. BioLib , käytetty 27. tammikuuta 2018.
    23. Bory de Saint-Vincent, klassinen luonnontieteellinen sanakirja
    24. (in) Royal Collection Trust (Queen Elizabeth II), "  Nautilus kuppi  " , royalcollection.org.uk, 2002(käytetty 9. tammikuuta 2014 )