Aivot on tärkein elin on hermoston ja kahden- eläimiä . Tämä termi on yhteinen (epätieteellinen) kieli ja selkäjänteiset , kuten ihmisillä , se voi viitata aivoista tai vain osa aivoista, prosencephalon ( isoaivot + Väliaivot ), tai jopa vain isoaivot. Tässä artikkelissa termillä aivot on kuitenkin laajin merkitys.
Chordate aivot sijaitsee pään , suojattu kallo on craniates , ja sen koko vaihtelee suuresti lajeista ja lajeista . Muiden haarojen eläimille joitain hermokeskuksia kutsutaan myös aivoiksi vastaavasti akordien kanssa.
Aivot säätelevät kehon muita elinjärjestelmiä toimimalla lihaksiin tai rauhasiin ja ovat kognitiivisten toimintojen paikka . Tämä kehon keskitetty hallinta mahdollistaa nopeat ja koordinoidut reaktiot ympäristön vaihteluihin. Refleksit , yksinkertainen vastaus kuviot eivät vaadi väliintuloa aivoissa. Kehittyneempi käyttäytyminen vaatii kuitenkin aivoja integroimaan aistijärjestelmien välittämät tiedot ja antamaan mukautetun vastauksen.
Aivot ovat erittäin monimutkainen rakenne, joka voi sisältää jopa useita miljardeja toisiinsa kytkettyjä neuroneja . Neuronit ovat aivosoluja , jotka kommunikoivat keskenään pitkien protoplasmisten kuitujen kautta, joita kutsutaan aksoneiksi . Neuronin aksoni välittää hermoimpulsseja , toimintapotentiaalia spesifisille kohdesoluille, jotka sijaitsevat enemmän tai vähemmän kaukaisilla aivojen tai kehon alueilla. Gliasolut ovat toiseksi aivosolujen tyyppi ja tarjota erilaisia kantoja, keskittynyt tukea neuronien ja niiden toiminnot. Vaikka gliasolut ja neuronien luultavasti on havaittu ensimmäistä kertaa yhdessä alussa XIX th luvulla, toisin kuin neuronien jonka morfologiset ja fysiologiset ominaisuudet suoraan havaittiin ensimmäisen tutkijat hermoston, glia-solut pidettiin puoliväliin XX : nnen vuosisadan, aivan kuten "liimana", joka "sopii" neuronien toisiinsa.
Neurotieteen suuresta edistyksestä huolimatta aivojen toimintaa ymmärretään edelleen huonosti. Suhteesta, jota se ylläpitää mielen kanssa, käydään paljon keskustelua, sekä filosofista että tieteellistä .
Alusta lähtien aivotutkimus on käynyt läpi kolme päävaihetta: filosofisen vaiheen, kokeellisen vaiheen ja teoreettisen vaiheen. Jotkut kirjoittajat ennustavat neurotieteen tulevaisuutta varten simulointivaiheen.
Aivot ovat tunnetuin biologinen rakenne, mikä vaikeuttaa usein eri lajien aivojen ulkonäköä. Aivojen arkkitehtuurilla on kuitenkin useita ominaisuuksia, jotka ovat yhteisiä suurelle joukolle lajeja. Kolme täydentävää lähestymistapaa mahdollistavat niiden korostamisen. Evolutiivinen lähestymistapa vertaa aivojen anatomian suhteen eri lajien välillä, ja se perustuu siihen periaatteeseen, että merkkiä on löydetty kaikista laskevalla oksat tietyn esi olivat läsnä myös niiden yhteisen esi-isän . Kehityshäiriöitä lähestymistapa tutkii parhaillaan aivojen muodostumisen alkion vaiheessa aikuisten vaiheeseen . Lopuksi geneettinen lähestymistapa analysoi ilmentymistä ja geenien eri aivoalueilla.
Aivojen alkuperä juontaa juurensa bilaterialaisten esiintymiseen , joka on yksi eläinkunnan tärkeimmistä osa-alueista, jolle on ominaista erityisesti organismien kahdenvälinen symmetria , noin 550–560 miljoonaa vuotta sitten . Yhteinen esi-isä Tämän taksonin seurasi putkimainen , matomaisia ja metamerized tyyppi järjestämisuunnitelma ; malli, jota löytyy edelleen kaikkien nykyisten kahdenvälisten henkilöiden, myös ihmisten, kehosta . Tämä perustavaa laatua oleva suunnitelma järjestäminen elin on putki, joka sisältää ruoansulatuskanavan , joka yhdistää suun ja peräaukon , ja hermo johto , joka kuljettaa hermosolu tasolla kunkin metamere kehon ja erityisesti suurempi hermosolu tasolla otsa nimeltä "aivot".
Aivojen koostumus protostomians on hyvin erilainen kuin selkäjänteiset (jotka ovat epineurians ), niin paljon, että se on vaikea verrata kahta rakennetta lukuun ottamatta perusteella genetiikan . Monet protostomans ovat hyponeurians ; kaksi ryhmää erottuu suhteellisen monimutkaisista aivoistaan: niveljalkaiset ja pääjalkaiset . Näiden kahden ryhmän aivot ovat peräisin kahdesta rinnakkaisesta hermojohdosta, jotka kulkevat koko eläimen kehossa. Niveljalkaiset on keskeinen aivojen kolme divisioonaa ja suuret optiset lohkoa takana jokainen silmä on visuaalinen käsittelyyn . Pääjalkaisilla on suurimmat aivot kaikista protostomaaneista. Mustekalojen ominaisuus on erittäin kehittynyt, ja sen monimutkaisuus on samanlainen kuin soinnuissa, mikä antaa mustekalojen kehittää kognitiivisia kykyjä, kuten mahdollisuutta käyttää työkalua.
Joidenkin hyponeurialaisten aivoja on tutkittu erityisesti. Hermojärjestelmän yksinkertaisuuden ja saavutettavuuden vuoksi neurofysiologi Eric Kandel valitsi malliksi aplysian ( molluskin ) muistin molekyylipohjien tutkimiseen, joka voitti hänelle Nobelin palkinnon vuonna 2000 . Kuitenkin tutkituin hyponeurian aivot ovat edelleen Drosophilan ( niveljalkaisten ) aivot . Geneettisen materiaalin tutkimiseen käytettävissä olevan suuren tekniikkapaneelin ansiosta Drosophilasta on luonnollisesti tullut tutkimuskohde geenien roolista aivojen kehityksessä. Monien Drosophila-neurogenetiikan näkökohtien on osoitettu olevan päteviä myös ihmisillä. Esimerkiksi ensimmäiset biologiseen kelloon osallistuvat geenit tunnistettiin 1970-luvulla tutkimalla mutantteja hedelmäkärpäsiä, jotka osoittavat häiriöitä niiden päivittäisissä toimintakierrossa. Chordate- genomin tutkimus on osoittanut joukon Drosophila- tyyppisiä geenejä, joilla on samanlainen rooli kehon kellossa hiirillä ja todennäköisesti myös ihmisillä.
Toinen protostomia, sukkulamato Caenorhabditis elegans, on ollut Drosophilan tavoin perusteellisen geenitutkimuksen kohteena, koska sen organisatorinen suunnitelma on hyvin stereotyyppinen: hermafrodiittimorfin hermostossa on tarkalleen 302 neuronia , aina samassa paikassa, luomalla samat synaptiset sidokset jokaiselle matolle. 1970-luvun alkupuolella Sydney Brenner valitsi yksinkertaisuuden ja jalostuksen helppouden vuoksi sen malliorganismiksi työssään kehityksen geneettisen säätelyn prosessissa, joka voitti hänelle Nobelin palkinnon vuonna 2002 . Työtään varten Brenner ja hänen tiiminsä leikkasivat matot tuhansiksi erittäin ohuiksi osiksi ja valokuvasivat ne kukin elektronimikroskoopilla voidakseen visualisoida kuitut, jotka vastaavat kutakin osaa ja suunnitella siten kukin neuroni ja kukin synapsi maton kehossa. . Tällä hetkellä tällaista yksityiskohtia ei ole saatavilla muille organisaatioille, ja kerätty tieto on mahdollistanut lukuisia tutkimuksia.
Chordate Mollusca , johon ihmiset kuuluvat , ilmestyi aikana Cambrian räjähdyksen .
Kaikkien sointujen aivoilla on periaatteessa sama rakenne. Se koostuu pehmeästä kudoksesta, jolla on hyytelömäinen rakenne . Tyypillisesti elävä aivokudos on ulkopuolelta vaaleanpunainen ja sisäpuolelta valkeahko. Chordate aivot ympäröidään kalvolla järjestelmä on sidekudoksen , aivokalvot , joka erottaa kallo aivoista. Ulkopuolelta aivokalvot koostuvat kolmesta kalvosta: kovakalvosta , arachnoidista ja pia materista . Arachnoid ja pia mater ovat tiiviisti yhteydessä toisiinsa, joten niitä voidaan pitää yhtenä ja samana kerroksena, pia arachnoid. Araknoidisen ja pia materin välinen subaraknoidinen tila sisältää aivo-selkäydinnesteen, joka kiertää solujen välisessä kapeassa tilassa ja kammiojärjestelmäksi kutsuttujen kammioiden läpi . Tämä neste toimii erityisesti aivojen mekaanisena suojana absorboimalla ja vaimentamalla iskuja ja kuljettamalla hormoneja ja ravinteita aivokudokseen. Verisuonten kastella keskushermoston kautta verisuonta ympäröivä tila yläpuolella pia mater. Verisuonissa, solut tiiviisti liitetty, muodostaen veri-aivoesteen , joka suojaa aivoja toimimalla suodatin vastaan myrkkyjä, jotka voivat sisältyä veren .
Kordaattien aivoilla on sama taustamuoto, jolle on tunnusomaista tapa, jolla aivot kehittyvät. Aikana hermoston , hermosto alkaa käynnistämään ulkonäkö ohut kaistale hermokudoksen käynnissä koko takana on alkion . Sen jälkeen nauha sakeutuu ja rypistyy hermoputken muodostamiseksi . Aivot kehittyvät putken etupäässä, ja niiden esiintyminen ensimmäisissä vesieliöissä on suhteessa heidän hajutuntemuksensa kehitykseen, joka liittyy heidän tutkimustehoonsa saalista etsittäessä. Aluksi aivot ilmenevät kolmena turvotuksena, jotka edustavat tosiasiallisesti etu- , keski- ja takaaivoja . Monissa soinnuryhmissä nämä kolme aluetta pysyvät samoina aikuisilla, mutta nisäkkäiden esiaivot muuttuvat suuremmiksi kuin muut alueet, jolloin keskiaivot ovat pienempiä.
Aivojen koon ja organismin koon tai muiden tekijöiden välistä korrelaatiota on tutkittu suurella määrällä soinnulajeja. Aivojen koko kasvaa organismin koon mukaan, mutta ei suhteessa. Nisäkkäillä suhde noudattaa voimalakia , jonka eksponentti on noin 0,75. Tämä kaava koskee nisäkkäiden keskiaivoja, mutta jokainen perhe eroaa enemmän tai vähemmän heijastamalla heidän käyttäytymisensä monimutkaisuutta. Siten, kädelliset on aivot viisi vaille kymmenen kertaa suurempi kaavan. Yleisesti ottaen saalistajilla on yleensä isommat aivot. Kun nisäkkään aivot kasvavat, kaikki osat eivät kasva samassa suhteessa. Mitä suurempi lajin aivot ovat, sitä suurempi aivokuoren osuus on , 80% aivotoiminnasta kädellisten visuaalisten signaalien mukaan.
Aivojen alueetIn chordate neuroanatomian , aivot pidetään yleisesti koostuvat viisi määriteltyjen alueiden perusteella kehityksen hermoston päässä hermostoputken : isoaivot , väliaivoissa , keskiaivojen , pikkuaivot , ja ydinjat- . Jokaisella näistä alueista on monimutkainen sisäinen rakenne. Tietyt aivojen alueet, kuten aivokuori tai pikkuaivot, muodostuvat kerroksista, jotka muodostavat vierekkäisiä taitoksia, aivokierroksia , jotka mahdollistavat aivokuoren tai pikkuaivojen pinnan lisäämisen samalla, kun ne sopivat kallonrasiaan. Muut aivojen alueet edustavat monien ytimien ryhmiä . Vaikka hermorakenteesta, kemiasta ja liitettävyydestä voidaan tehdä selkeitä eroja, tuhansia erillisiä alueita voidaan tunnistaa sointu-aivoissa.
Akordien useissa haaroissa evoluutio on aiheuttanut merkittäviä muutoksia aivojen arkkitehtuurissa. Aivot osat hait kootaan yksinkertaisesti ja suoraviivaisesti, mutta teleost kalaa , suurin ryhmä modernin Kalojen etuaivojen on tullut perattu. Myös lintujen aivoissa tapahtuu merkittäviä muutoksia. Lintujen aivojen pääkomponenttia, selkäydinkammion harjaa, on pitkään pidetty vastaavana nisäkkään tyvisanglionilla , mutta sen katsotaan nyt olevan läheisesti yhteydessä neokorteksiin .
Monilla aivojen alueilla on säilynyt samat ominaisuudet kaikissa soinnuissa. Useimpien näiden alueiden roolista keskustellaan edelleen, mutta on edelleen mahdollista luetella aivojen pääalueet ja niille annettu rooli nykyisen tiedon mukaan:
Aivokuori on alueella aivoissa, joka parhaiten erottaa aivot nisäkkäitä kuin muiden selkärankaisten , että kädelliset kuin muiden nisäkkäiden, ja että ihmisten kuin muiden kädellisten. Taka-aivoissa ja keskiaivojen nisäkkäiden on yleisesti samanlainen kuin muiden selkärankaisten, mutta erittäin merkittäviä eroja nähdään etuaivojen joka ei ole pelkästään paljon suurempi, mutta myös osoittaa muutoksia sen rakenteen. Muissa soinnuissa telencefalonin pinta on peitetty yhdellä kerroksella, palliumilla . Nisäkkäissä pallium on kehittynyt kuusikerroksiseksi kerrokseksi, jota kutsutaan neokorteksiksi . Kädellisissä neokorteksi on suurentunut huomattavasti, etenkin etulohkojen alueella . Nisäkkään hippokampuksen on myös hyvin erityinen rakenne.
Näiden nisäkäsominaisuuksien, erityisesti neokorteksin, evoluutiohistoriaa on vaikea jäljittää. Synapsids esi nisäkkäiden erotettiin sauropsides esi matelijoiden nykyisten ja lintuja , on noin 350 miljoonaan vuoteen. Sitten, 120 miljoonaa vuotta sitten, nisäkkäät haarautunut ulos monotremes , pussieläimiä, ja istukalliset , jako, joka johti nykypäivän edustajia. Monotreemien ja pussieläinten aivot erotetaan istukan (nykyisten nisäkkäiden enemmistöryhmän) aivoista eri tasoilla, mutta niiden aivokuoren ja hippokampuksen rakenne on sama. Nämä rakenteet ovat siis todennäköisesti kehittyneet välillä -350-120 miljoonaa vuotta sitten, ajanjaksoa, jota voidaan tutkia vain fossiilien kautta , mutta nämä eivät säilytä aivojen tapaisia pehmeitä kudoksia.
KädellisetKädellisten aivot ovat rakenteeltaan samanlaisia kuin muut nisäkkäät, mutta ne ovat huomattavasti suurempia suhteessa organismin kokoon. Tämä laajentuminen johtuu pääasiassa aivokuoren massiivisesta laajenemisesta , erityisesti näön ja ennakoinnin alueiden tasolla . Primaattien visuaalisen havainnon prosessi on hyvin monimutkainen, ja siihen kuuluu vähintään kolmekymmentä erillistä vyöhykettä ja suuri yhteenliittämisverkko, ja se vie yli puolet neokorteksista . Aivojen laajentuminen tulee myös prefrontaalisen aivokuoren laajentumisesta, jonka toimintoja on vaikea tiivistää, mutta jotka liittyvät suunnitteluun , työmuistiin , motivaatioon , huomiota ja toimeenpanotoimintoihin .
Ihmisillä etulohkojen laajentuminen on vielä äärimmäisempää, ja myös muut kuoren osat ovat suurentuneet ja monimutkaisemmat.
Kangas aivot koostuu kahdenlaisia soluja , neuroneissa ja gliasoluissa . Neuroneilla on tärkeä rooli hermotiedon käsittelyssä, kun taas gliasolut tai tukisolut suorittavat erilaisia oheistoimintoja, mukaan lukien aivojen aineenvaihdunta . Vaikka nämä kaksi solutyyppiä ovat samat aivoissa, gliasoluja on neljä kertaa enemmän kuin aivokuoressa olevia neuroneja .
Toisin kuin gliasoluissa, neuronit pystyvät kommunikoimaan keskenään pitkiä matkoja. Tämä kommunikaatio tapahtuu aksonin kautta , neuronin protoplasmisen jatkeen kautta , joka ulottuu solurungosta, haarautuu ja heijastuu toisinaan läheisille alueille, toisinaan kauemmille aivojen alueille tai kehosta. Aksonin jatke voi olla huomattava joissakin neuroneissa. Aksonin lähettämät signaalit ovat sähkökemiallisten impulssien muodossa, joita kutsutaan toimintapotentiaaleiksi ja jotka kestävät alle tuhannes sekunnin ja kulkevat aksonin läpi nopeudella 1-100 metriä sekunnissa. Jotkut hermosolut lähettävät jatkuvasti toimintapotentiaalia, välillä 10 - 100 sekunnissa, toiset taas toimintapotentiaalia vain satunnaisesti.
Yhden hermosolun aksonin ja toisen hermosolun tai ei-hermosolun aksonin välinen liitospiste on synapsi, jossa signaali välitetään. Aksonilla voi olla jopa useita tuhansia synaptisia päätteitä. Kun toimintapotentiaali saavuttaa aksonin läpi kulkiessaan synapsin, se aiheuttaa kemiallisen aineen, jota kutsutaan välittäjäaineeksi, vapautumisen . Vapautuneena välittäjäaine sitoutuu kohdesolun membraanireseptoreihin . Tietyt hermosolujen reseptorit ovat virittäviä, toisin sanoen ne lisäävät toimintapotentiaalin taajuutta kohdesolussa; muut reseptorit ovat estäviä ja vähentävät toimintapotentiaalin taajuutta; toisilla on monimutkaiset moduloivat vaikutukset.
Aksonit vievät suurimman osan aivotilasta. Aksonit ryhmitellään usein suuriksi ryhmiksi hermokuitupakettien muodostamiseksi. Monet aksonit on ympäröity myeliinin vaipassa , aineessa, joka lisää huomattavasti toimintapotentiaalin etenemisnopeutta. Myeliini on väriltään valkoista , joten ensisijaisesti näiden hermokuitujen käytössä olevat aivojen alueet näkyvät valkoisena aineena, kun taas hermosolujen solurakenteiden tiheästi asutut alueet näkyvät harmaana aineena . Yhteensä pituus myeliinillisten aksonien aikuisen ihmisen aivoissa ylittää keskimäärin 100,000 kilometrin .
Koko artikkeli wikikirjoista: Aivojen aineenvaihdunta
Nobel-palkinnon saajan Roger Sperryn mukaan 90% aivojen stimulaatiosta ja ravinnosta syntyy selkärangan liikkeestä.
Aivojen kehitys seuraa vaiheita peräkkäin. Monet neuronit ovat syntyneet tietyillä kantasoluja sisältävillä alueilla ja siirtyvät sitten kudoksen läpi saavuttaakseen lopullisen määränpäänsä. Siten aivokuoressa kehityksen ensimmäinen vaihe on ankkurin tuominen erään tyyppisiin gliasoluihin , radiaalisiin soluihin, jotka muodostavat pystysuorat kuidut aivokuoren läpi. Uudet aivokuoren neuronit luodaan aivokuoren pohjaan ja "kiipeävät" säteittäisiä kuituja pitkin, kunnes ne saavuttavat kerrokset, jotka niiden on tarkoitus varata.
Chordateissa varhaiset kehitysvaiheet ovat yhteisiä kaikille lajeille. Kuten alkio muuttuu muodoltaan pyöreä ja mato-rakenne, joka on kapea ektodermin kuorii pois selän keskiviivasta tulla hermolevyn , edeltäjä hermostoon . Neuraalilevy laajenee, invaginoituu muodostaen hermokourun , sitten kourua reunustavat hermosärmät sulautuvat sulkeakseen kourun, josta tulee hermoputki . Tämä putki sitten jakautuu edelleen turvonnut etuosaan, ensisijainen cephalic vesikkelin, joka on segmentoitu kolmeksi vesikkeleitä , joka tulee etuaivojen , keskiaivojen ja taka-aivojen . Etuosat jakautuvat sitten kahteen muuhun rakkulaan, telencefaloniin ja diencephaloniin , kun taas aivot jakautuvat metencefaloniin ja myelencefaloniin . Kukin näistä vesikkeleistä sisältää proliferatiivisia alueita, joille muodostuu hermosoluja ja gliasoluja . Nämä kaksi solutyyppiä siirtyvät sitten, joskus pitkiä matkoja, lopullisiin paikkoihinsa.
Kun ne ovat paikoillaan, neuronit alkavat laajentaa dendriittejä ja aksoneja ympärillään. Aksonin on tavallisesti ulotuttava pitkälle etäisyydelle hermosolun rungosta ja sen on muodostuttava yhteys hyvin spesifisiin kohteisiin, mikä vaatii sen kasvamista monimutkaisemmalla tavalla. Kehittyvän aksonin päässä on kemiallisilla reseptoreilla täynnä oleva alue , kasvukartio. Nämä reseptorit etsivät ympäröivästä ympäristöstä molekyylisignaaleja, jotka ohjaavat aksonin kasvua houkuttelemalla tai hylkäämällä kasvuskartiota ja ohjaamalla siten aksonin venytyksen tiettyyn suuntaan. Kasvukartio kulkee siten aivojen läpi, kunnes se saavuttaa kohdealueensa, jossa muut kemialliset signaalit aiheuttavat synapsien muodostumista . Tuhannet geenit osallistuvat näiden ohjaussignaalien tuottamiseen, mutta syntyvät synaptiset verkot ovat vain osittain geenien määrittelemiä . Monissa aivojen osissa aksonit kokevat ensin proliferatiivisen liikakasvun, jota sitten säätelevät hermosolujen aktiivisuudesta riippuvat mekanismit. Tämä hienostunut asteittaisen valinnan ja sopeutumisen prosessi johtaa lopulta hermoverkon aikuisen muotoon.
Nisäkkäillä neuronit tuotetaan ennen syntymää (pääasiassa välillä 6 : nnen ja 18 : nnen raskausajan viikolla ihmisillä). Vastasyntyneen aivoissa on siis huomattavasti enemmän hermosoluja kuin aikuisen aivoissa, koska kehityksen aikana ja sitten taas ikääntymisen aikana suuri osa näistä soluista tuhoutuu. Hermosolujen katoaminen vastaa välttämätöntä ilmiötä valinnasta / stabiloitumisesta hermoverkoissa aivopiirien muodostumisen aikana.
Kuitenkin joillakin alueilla syntyy edelleen uusia hermosoluja koko elämän, kuten hajukäämin tai gyrus dentatus että hippokampuksen . Näiden poikkeusten lisäksi syntymässä olevien neuronien määrä on lopullinen, toisin kuin gliasolut, jotka uudistuvat koko elämän ajan, kuten useimmat kehon solut. Vaikka hermosolujen määrä muuttuu pian syntymän jälkeen, aksonaaliset yhteydet kehittyvät ja organisoituvat vielä pitkään. Ihmisillä tämä prosessi saadaan päätökseen vasta murrosiässä, ja se jatkuu uuden oppimisen hankkimisella .
Monet kysymykset jäävät ilman vastausta siitä, mikä on synnynnäinen ja hankittu noin mieli , älykkyys ja persoonallisuus . Vaikka monia seikkoja on vielä selvittämättä, neurotieteet ovat osoittaneet, että kaksi tekijää ovat välttämättömiä. Toisaalta geenit määräävät aivojen yleisen muodon ja sen, miten aivot reagoivat kokemukseen. Toisaalta kokemusta tarvitaan synaptisten yhteyksien matriisin tarkentamiseen. Monin tavoin kokemusten laadulla ja määrällä on merkitystä. Ympäristövirikkeitä osoittaa, että eläimen aivoissa sijoitetaan rikas ja stimuloiva ympäristö on suurempi määrä synapsien kuin eläimen huonon ympäristössä.
Aivojen päätehtävä on hallita organismin toimintaa sen aistintiedoista, joka saavuttaa sen. Aistisignaalit voivat stimuloida välitöntä vastausta, moduloida jatkuvaa toimintamallia tai ne voidaan tallentaa tulevaa tarvetta varten. Siten aivoilla on keskeinen rooli ympäristövasteiden luomisessa keskeisen roolinsa avulla ulkoisten ärsykkeiden sieppauksessa . Aivoilla on myös rooli hormonaalisessa säätelyssä .
Chordate-aivot vastaanottavat signaaleja kehon eri osista tulevista afferenteista hermoista. Aivot tulkitsevat nämä signaalit ja saa vastauksen vastaanotettujen sähköisten signaalien integroinnin perusteella ja lähettää sen sitten. Tämä signaalien vastaanotto-, integrointi- ja emissiopeli edustaa aivojen päätoimintoa, joka selittää samalla sensaatiot , liikkeen , muistin ja, jos oletetaan, omantunnon .
Monimutkaisen tehtävänsä suorittamiseksi aivot on organisoitu toiminnallisiin alijärjestelmiin, toisin sanoen tietyt aivojen alueet käsittelevät tarkemmin tiettyjä tiedon näkökohtia. Tämä toiminnallinen jako ei ole tiukka, ja nämä alijärjestelmät voidaan luokitella monella tavalla: anatomisesti, kemiallisesti tai toiminnallisesti. Yksi näistä luokituksista perustuu kemiallisiin välittäjäaineisiin, joita neuronit käyttävät kommunikointiin. Toinen perustuu tapaan, jolla kukin aivojen alue osallistuu tietojen käsittelyyn: aistialueet tuovat tietoa aivoihin; moottorisignaalit lähettävät tietoa aivoista lihaksiin ja rauhasiin ; viritysjärjestelmät moduloivat aivotoimintaa vuorokaudenajasta ja useista tekijöistä riippuen.
Aivot käyttää pääasiassa glukoosia kuin energian substraatti ja tajunnan menetys voi tapahtua, jos se puuttuu. Aivojen energiankulutus ei ole erityisen vaihteleva, mutta aivokuoren aktiiviset alueet kuluttavat enemmän energiaa kuin passiiviset.
Mukaan Dale periaate , kukin neuroni aivoissa jatkuvasti vapauttaa saman kemiallisen välittäjäaine , tai sama yhdistelmä välittäjäaineiden, kaikille yhteyksiään se on muiden neuronien. Siksi hermosolu voidaan karakterisoida sen vapauttamien välittäjäaineiden mukaan, vaikka tästä periaatteesta onkin joitain poikkeuksia. Kaksi yleisintä hermovälittäjäainetta ovat glutamaatti , joka yleensä vastaa herätesignaalia, ja y-aminovoihappo (GABA), joka on yleensä estävä. Näitä kahta välittäjäainetta käyttäviä neuroneja esiintyy melkein kaikilla aivojen alueilla ja ne muodostavat suuren prosenttiosuuden aivojen synapseista.
Muut välittäjäaineet, kuten serotoniini tai noradrenaliini , tulevat neuroneista, jotka sijaitsevat tietyillä aivojen alueilla. Muut hermovälittäjäaineet, kuten asetyylikoliini tai dopamiini , ovat peräisin monista paikoista aivoissa, mutta eivät jakaudu yhtä laajasti kuin glutamaatti ja GABA. Suurin osa lääkkeistä psykotrooppiset lääkkeet vaikuttavat muuttamalla välittäjäainejärjestelmiä, jotka eivät ole suoraan osallisina glutamatergisen tai GABAergisen välityksessä.
Tärkeä aivojen tehtävä on prosessoida aistireseptorien vastaanottama tieto . Toisin kuin yleisesti uskotaan, aistit , jotka aivot voivat poimia, eivät rajoitu viiteen. Lisäksi näkö , kuulo , kosketus , haju ja maku , aivot voivat saada muita aistitiedon kuten lämpötila , tasapaino , raajojen asento, tai kemiallinen koostumus on verta . Kaikki nämä muuttujat havaitaan erikoistuneilla reseptoreilla, jotka välittävät signaaleja aivoihin. Joidenkin lajien voi havaita muita aistien, kuten infrapuna visio ja käärmeet , tai käytä "standardi" aistien epätyypillisen tavalla, kuten echolocation kuulojärjestelmän on lepakoiden .
Jokaisella aistijärjestelmällä on omat aistinvaraiset reseptorisolut. Nämä solut ovat hermosoluja, mutta toisin kuin useimmat hermosolut, niitä ei ohjaa muiden neuronien synaptiset signaalit. Sen sijaan näillä aistisoluilla on membraanireseptoreita , joita stimuloi tietty fyysinen tekijä, kuten valo , lämpötila tai paine . Näiden aistien reseptorisolujen signaalit kulkevat selkäytimeen tai aivoihin afferenttien hermojen kautta .
Suurimmalle osalle aisteista aivorungossa on tärkein aistinvarainen ydin tai joukko ytimiä, joka vastaanottaa ja kokoaa signaaleja aistinvaraisista reseptorisoluista. Monissa tapauksissa toissijaiset subkortikaaliset alueet ovat vastuussa tietojen purkamisesta ja lajittelusta. Jokaisella aistijärjestelmällä on myös omistettu talamuksen alue , joka välittää tiedot aivokuorelle .
Kutakin aistijärjestelmää varten ensisijainen kortikaalinen vyöhyke vastaanottaa signaaleja suoraan talamireleestä. Yleensä tietty aivokuoren alueiden ryhmä analysoi myös aistisignaalin. Lopuksi aivokuoren multimodaaliset alueet yhdistävät signaaleja eri aistijärjestelmistä. Tällä tasolla signaaleja, jotka saapuvat näille aivojen alueille, pidetään integroiduina signaaleina eikä pelkästään aistisignaaleina.
Kaikilla näillä vaiheilla on poikkeukset. Tällöin aistisignaalit vastaanotetaan kosketusta varten pääasiassa selkäytimen tasolla, hermosolujen tasolla, jotka sitten projisoivat tiedot aivorungoon. Hajun kannalta talamuksessa ei ole releä, signaali välittyy suoraan ensisijaiselta alueelta, hajuhupulta , kuorelle.
Motoriset järjestelmät ovat aivojen alueita, jotka ovat suoraan tai epäsuorasti vastuussa kehon liikkeistä toimimalla lihaksiin . Lukuun ottamatta lihakset valvoa silmät , kaikki kehon luustolihaksiin suoraan hermottamista liikehermosoluihin on selkäytimessä . Ne ovat siten viimeinen lenkki psykomotorisen järjestelmän ketjussa . Selkärangan motorisia neuroneja ohjataan sekä selkäytimelle ominaisilla hermopiireillä että aivojen efferenttisillä impulsseilla. Sisäisissä selkäpiiripiireissä on useita refleksireaktioita sekä tiettyjä liikkumismalleja, kuten rytmisiä liikkeitä, kuten kävely tai uinti . Aivojen efferentit yhteydet mahdollistavat hienostuneemman hallinnan.
Useat aivojen alueet on kytketty suoraan selkäytimeen. Alimmalla tasolla ovat moottorialueet pitkänomaisessa syvennyksessä ja sillassa . Yläpuolella ovat keskiaivojen alueet , kuten punainen ydin , jotka vastaavat liikkeiden koordinoinnista. Ylemmällä tasolla on ensisijainen motorinen aivokuori , aivokudoksen nauha, joka sijaitsee etulohkon takareunassa. Ensisijainen motorinen aivokuori välittää moottorikomennonsa aivokuoren alaosaan, mutta myös suoraan selkäytimeen pyramidipaketin kautta . Tämän kortikospinaalikimpun hermoimpulssit välittävät hienoja vapaaehtoisia liikkeitä. Muut aivojen motoriset alueet eivät ole suoraan yhteydessä selkäytimeen, mutta ne vaikuttavat ensisijaisiin aivokuoren tai aivokuoren motorisiin alueisiin. Jotkut näistä tärkeämpää toissijainen alueet ovat premotor aivokuori , mukana liikkeiden koordinointi eri osien elin, basaaliganglioissa , jonka päätehtävänä näyttää olevan valinta toiminta, ja pikkuaivot , joka moduloi ja optimoi tiedot tehdä liikkeistä tarkempia.
Aivoissa ja selkäytimessä on myös hermoverkko, joka ohjaa autonomista hermostoa , hermoston automaattisista toiminnoista vastaavaa osaa. Autonominen hermosto ei ole vapaaehtoisen valvonnan alainen, erityisesti hormonaalista säätelyä ja sileiden lihasten ja sydämen lihasten toimintaa . Autonominen hermosto toimii eri tasoilla, kuten syke , ruoansulatus , hengitys , syljeneritys , virtsaaminen , hiki tai seksuaalinen kiihottuminen .
Yksi eläinten käyttäytymisen näkyvimmistä näkökohdista on päivittäinen herätys-uni-unelmakierros. Heräämistä ja huomiota moduloidaan myös hienommassa asteikossa aivojen alueiden verkoston avulla.
Keskeinen osa kiihottumisjärjestelmää on suprakiasmaattinen ydin , pieni hypotalamuksen alue, joka sijaitsee suoraan näköhermojen leikkauspisteen yläpuolella . Suprakiasmaattinen ydin sisältää kehon keskeisen biologisen kellon . Tämän ytimen hermosolujen aktiivisuustaso kasvaa tai laskee noin 24 tunnin jakson aikana, vuorokausirytmi : tätä vaihtelevaa toimintaa ohjaavat rytmiset muutokset, jotka ilmaistaan kellogeeniryhmällä. Suprakiasmaattinen ydin vastaanottaa yleensä näköhermojen signaaleja, jotka mahdollistavat biologisen kellon kalibroinnin päivä-yö-jaksoista.
Suprakiasmaattinen ydin heijastuu joukoksi aivoja (jotka sijaitsevat hypotalamuksessa ja aivorungossa ), jotka osallistuvat päivä-yö-syklien toteuttamiseen. Tärkeä komponentti järjestelmässä on verkkokerros , ryhmä aivorungoon ulottuvia hermoklustereita. Silloitetut neuronit lähettävät signaaleja talamukseen , joka reagoi lähettämällä signaaleja aivokuoren eri alueille, jotka säätelevät aktiivisuuden tasoa.
Uni merkitsee syvällisiä muutoksia aivojen toimintaa. Aivot eivät sammu unen aikana, aivotoiminta jatkuu, mutta muuttuu. Itse asiassa on olemassa kahden tyyppisiä unia: REM-uni ( unelmilla ) ja ei-REM-uni (yleensä unettomia). Nämä kaksi unta toistetaan jokaisen unen kanssa hieman eri tavalla. Aivotoimintamallit voidaan erottaa kolme päätyyppiä: REM-uni, kevyt uni ja syvä uni. Syvän unen aikana aivokuori aktivoituu suurten, synkronoitujen aaltojen muodossa, kun taas nämä aallot eivät ole synkronoituja unen tilassa. Norepinefriinin ja serotoniinin tasot laskevat syvän unen aikana ja lähestyvät nollatasoa REM-unen aikana, kun taas asetyylikoliinin tasot ovat päinvastaiset.
Unisykli on jaettu 5 vaiheeseen. Vaiheessa 1 hidas uni tapahtuu makaamisen ja silmien sulkemisen yhteydessä, joskus raportoidaan lyhyitä unia tai ajatuksia tässä vaiheessa 3–12 minuuttia. Hidasunen toinen vaihe on kevyt uni, se on pisin vaihe, joka vie lähes 50% yön nukkumisajasta. Vaihe 3 on siirtyminen kohtuullisen syvästä syvään uneen, lihaksilla on edelleen sävy, mutta emme ole kovin reagoivia ulkoisiin ärsykkeisiin. Tasolla 4 olemme unen syvyydessä, hermoston aktiivisuus on alimmillaan, aivojen lämpötila on myös matala, hengitys, syke ja verenpaine hidastuvat. Vaihe 5 on viimeinen, uni on REM, aivojen sähköinen aktiivisuus on erittäin korkea, silmät liikkuvat nopeasti, vaikka muu keho onkin lihasten atoniatilassa. Unisykli kestää 70-90 minuuttia ja toistuu 4-6 kertaa yössä.
Jean-Didier Vincent laatii tarinan ja linkittää sen tutkimustyön tuloksiin.
Aivojen ja mielen välisen suhteen ymmärtäminen on sekä tieteellinen että filosofinen ongelma . Fyysisen aivomateriaalin ja mielen välinen vahva suhde voidaan helposti todistaa fyysisillä aivomuutoksilla, kuten pään traumalla tai psykotrooppisten huumeiden käytöllä , olevilla mielillä .
Asti loppuun XX : nnen vuosisadan Ruumiin ongelma oli yksi keskeisistä keskusteluissa filosofian historiassa ja oli pohtia, miten aivot ja mieli voidaan liittää.
Tässä kysymyksessä oli kolme suurta ajattelukoulua: dualismi , materialismi ja idealismi :
Näiden filosofisten kysymysten lisäksi tämä hypoteesi mielen ja aivojen välisestä suhteesta herätti paljon tieteellisiä kysymyksiä, kuten henkisen toiminnan ja aivotoiminnan välisen suhteen, huumeiden vaikutusmekanismiin kognitioon tai jälleen korrelaation neuronien ja tajunnan välillä .
Historiallisesti monet filosofit pitivät käsittämättömänä, että kognitiota voisi tuottaa fyysinen aine, kuten aivokudos. Filosofit, kuten Patricia Churchland, ovat olettaneet, että huumeiden ja mielen välinen vuorovaikutus on osoitus aivojen ja mielen läheisestä suhteesta, mutta nämä kaksi kokonaisuutta ovat erillisiä.
Neurotieteen ja lukuisien kansainvälisten tutkimusryhmien työn jälkeen tämä kysymys ei ole enää merkityksellinen tieteessä. Antonio Damasio , erityisesti kirjassaan L'Erreur de Descartes , osoittaa, että ruumis ja mieli toimivat erottamattomalla tavalla. Hän selittää myös, että päättelyä, ulkoa muistamista ja uuden oppimisen hankkimista ei voida tehdä integroimatta tunteita prosesseihin.
Alalla neurotiede kattaa kaikki lähestymistavat pyrkivät ymmärtämään toimintaa aivojen ja muun hermoston . Psykologia pyrkii ymmärtämään mieltä ja käyttäytymistä . Neurology on lääketieteellinen hoitomuoto , että diagnoosit ja kohtelee sairauksien liittyvät hermostoon. Aivot ovat myös psykiatrian tutkituin elin , lääketieteen ala, joka tutkii ja hoitaa mielenterveyden häiriöitä . Kognitiotieteessä yrittää linkkiä neurotieteen ja psykologian kanssa muilla aloilla, kuten tietotekniikassa ja filosofiaa .
Vanhin menetelmä aivojen tutkimiseen on anatomia . Keskellä on XX : nnen vuosisadan , edistysaskeleet neurotieteen ovat parantamisesta tekniikoita mikroskopiaan ja värjäys . Neuroanatomistit tutkivat aivojen rakennetta sekä suuressa että mikroskooppisessa mittakaavassa. Muiden työkalujen lisäksi he käyttävät monenlaisia värejä, jotka auttavat paljastamaan hermorakenteen, kemialliset reaktiot ja liitettävyyden. Immunovärjäystekniikoiden viimeaikainen kehitys on mahdollistanut sellaisten neuronien värjäämisen, jotka ilmentävät spesifisesti geeniryhmää . Myös toiminnallinen neuroanatomia käyttää lääketieteellisiä kuvantamistekniikoita korreloimaan aivorakenteen vaihtelut kognition tai käyttäytymisen muutosten kanssa .
Neurofysiologit tutkivat aivojen kemiallisia, farmakologisia ja sähköisiä ominaisuuksia. Niiden päätyökalut ovat huumeet ja äänityslaitteet. Tuhannet kokeellisesti kehitetyt lääkkeet vaikuttavat hermostoon, monet tekevät sen hyvin erityisillä tavoilla. Tallennus aivojen toimintaa voidaan tehdä käyttämällä elektrodeja , joko liimattu kallon kuten tapauksessa electroencephalography , tai istuttaa aivoissa ekstrasellulaarisen tallenteita, joka voi havaita aktiopotentiaalit syntyy yksittäisten neuronien. Koska aivot eivät sisällä notoseptoreita , on mahdollista käyttää näitä tekniikoita hereillä olevalla eläimellä aiheuttamatta kipua . Aivotoimintaa on myös mahdollista tutkia ei-invasiivisella tutkimuksella käyttämällä toiminnallisia kuvantamistekniikoita, kuten MRI . Siten positroniemissiotomografia osoittaa, että ilman erityistä huomion keskittämistä aivojen aktiivisuus (oletustilan verkon sisäinen aktiivisuus, jota kutsutaan analogisesti kosmoksen pimeäksi energiaksi) . , joka koostuu hitaiden sähköaaltojen aalloista) vastaa kulutusta 60-80% kaikesta aivojen kuluttamasta energiasta, toisin sanoen energiasta, joka on 20 kertaa suurempi kuin aivojen kuluttama, kun hän reagoi tietoisesti, Tietyn tehtävän suorittaminen (tietoinen toiminta harvemmin kuin tajuton toiminta) vaatii energiaa, joka ei ylitä 5% perustoiminnan kulutuksesta.
Toinen lähestymistapa on tarkastella tiettyjen aivojen alueiden vahingoittamisen seurauksia. Vaikka aivot ovat suojattu kallo ja aivokalvot ja veri-aivoesteen kautta eristetty verenkierrosta , aivot ovat edelleen alttiita monille sairauksille ja erityyppisille vaurioille. Ihmisillä aivovaurioiden vaikutukset ovat tärkeä tietolähde aivotoiminnasta. Koska ei ole kykyä kokeellisesti hallita vahingon luonnetta, näitä tietoja on kuitenkin usein vaikea tulkita. Eläimissä, joissa rotat ovat yleisimpiä tutkittavia, on mahdollista käyttää elektrodeja tai pistää paikallisesti kemikaaleja tietyntyyppisten vahinkojen tuottamiseksi ja tarkkailla sitten niiden seurauksia käyttäytymiselle.
Laskennallinen neurotiede yhdistää kaksi lähestymistapaa: tietokoneiden käyttöä ymmärtää aivojen ja tutkii, miten aivot Suorittaa laskenta . Toisaalta, on mahdollista koodia tietokoneohjelma , jotta voidaan simuloida toimintaa ryhmä neuronien käyttää järjestelmiä kuvaavat yhtälöt sähkökemiallinen aktiivisuus; näitä simulaatioita kutsutaan "biologisesti realistisiksi hermoverkoiksi". Toisaalta on mahdollista tutkia hermolaskennan algoritmeja simuloimalla tai matemaattisesti analysoimalla yksinkertaistettuja "yksiköitä", joilla on monia hermosolujen ominaisuuksia, mutta jättämällä huomiotta suurin osa niiden biologisesta monimutkaisuudesta. Aivojen laskennallisia toimintoja tutkivat sekä neurotieteilijät että tietojenkäsittelytieteen tutkijat.
Viime vuosina geenitekniikan ensimmäisiä sovelluksia on käytetty aivojen tutkimiseen. Yleisimpiä tutkimuskohteita ovat hiiret, koska juuri tämän lajin kohdalla käytettävissä olevat tekniset välineet ovat kehittyneimpiä. Nyt on mahdollista inaktivoida tai mutatoida monenlaisia geenejä ja tutkia sitten vaikutuksia aivotoimintaan. Käytetään myös kehittyneempiä lähestymistapoja, kuten Cre-Lox-rekombinaatio, joka mahdollistaa geenien kytkemisen päälle tai pois päältä tietyillä aivojen alueilla tiettyinä aikoina.
Amerikkalaiset joukkueet, jotka hyötyvät liittovaltion 28 miljoonan euron rahoituksesta, käyttävät huippuluokan skannereita "connectomien" pankin luomiseen. Nämä aivopiirilevyt lupaavat paljastaa, miten elimet reagoivat ikääntymiseen, oppimiseen ja muihin tapahtumiin. Dataa Human Connectome projekti ehdottaa edistysaskeleita hoitoja autismin ja skitsofrenian .
- Yli puolet kädellisten uusikorteksista on visuaalisten alueiden varassa. Ainakin 25 visuaalista aluetta primäärisen visuaalisen aivokuoren (V1) ulkopuolella on tunnistettu yhdistämällä mikroelektrodikartoitus, merkkiaineinjektiot, histologiset tahrat ja toiminnalliset tutkimukset »