Aivot

Aivot on tärkein elin on hermoston ja kahden- eläimiä . Tämä termi on yhteinen (epätieteellinen) kieli ja selkäjänteiset , kuten ihmisillä , se voi viitata aivoista tai vain osa aivoista, prosencephalon ( isoaivot + Väliaivot ), tai jopa vain isoaivot. Tässä artikkelissa termillä aivot on kuitenkin laajin merkitys.

Chordate aivot sijaitsee pään , suojattu kallo on craniates , ja sen koko vaihtelee suuresti lajeista ja lajeista . Muiden haarojen eläimille joitain hermokeskuksia kutsutaan myös aivoiksi vastaavasti akordien kanssa.

Aivot säätelevät kehon muita elinjärjestelmiä toimimalla lihaksiin tai rauhasiin ja ovat kognitiivisten toimintojen paikka . Tämä kehon keskitetty hallinta mahdollistaa nopeat ja koordinoidut reaktiot ympäristön vaihteluihin. Refleksit , yksinkertainen vastaus kuviot eivät vaadi väliintuloa aivoissa. Kehittyneempi käyttäytyminen vaatii kuitenkin aivoja integroimaan aistijärjestelmien välittämät tiedot ja antamaan mukautetun vastauksen.

Aivot ovat erittäin monimutkainen rakenne, joka voi sisältää jopa useita miljardeja toisiinsa kytkettyjä neuroneja . Neuronit ovat aivosoluja , jotka kommunikoivat keskenään pitkien protoplasmisten kuitujen kautta, joita kutsutaan aksoneiksi . Neuronin aksoni välittää hermoimpulsseja , toimintapotentiaalia spesifisille kohdesoluille, jotka sijaitsevat enemmän tai vähemmän kaukaisilla aivojen tai kehon alueilla. Gliasolut ovat toiseksi aivosolujen tyyppi ja tarjota erilaisia kantoja, keskittynyt tukea neuronien ja niiden toiminnot. Vaikka gliasolut ja neuronien luultavasti on havaittu ensimmäistä kertaa yhdessä alussa XIX th  luvulla, toisin kuin neuronien jonka morfologiset ja fysiologiset ominaisuudet suoraan havaittiin ensimmäisen tutkijat hermoston, glia-solut pidettiin puoliväliin XX : nnen  vuosisadan, aivan kuten "liimana", joka "sopii" neuronien toisiinsa.

Neurotieteen suuresta edistyksestä huolimatta aivojen toimintaa ymmärretään edelleen huonosti. Suhteesta, jota se ylläpitää mielen kanssa, käydään paljon keskustelua, sekä filosofista että tieteellistä .

Alusta lähtien aivotutkimus on käynyt läpi kolme päävaihetta: filosofisen vaiheen, kokeellisen vaiheen ja teoreettisen vaiheen. Jotkut kirjoittajat ennustavat neurotieteen tulevaisuutta varten simulointivaiheen.

Anatomia

Aivot ovat tunnetuin biologinen rakenne, mikä vaikeuttaa usein eri lajien aivojen ulkonäköä. Aivojen arkkitehtuurilla on kuitenkin useita ominaisuuksia, jotka ovat yhteisiä suurelle joukolle lajeja. Kolme täydentävää lähestymistapaa mahdollistavat niiden korostamisen. Evolutiivinen lähestymistapa vertaa aivojen anatomian suhteen eri lajien välillä, ja se perustuu siihen periaatteeseen, että merkkiä on löydetty kaikista laskevalla oksat tietyn esi olivat läsnä myös niiden yhteisen esi-isän . Kehityshäiriöitä lähestymistapa tutkii parhaillaan aivojen muodostumisen alkion vaiheessa aikuisten vaiheeseen . Lopuksi geneettinen lähestymistapa analysoi ilmentymistä ja geenien eri aivoalueilla.

Aivojen alkuperä juontaa juurensa bilaterialaisten esiintymiseen , joka on yksi eläinkunnan tärkeimmistä osa-alueista, jolle on ominaista erityisesti organismien kahdenvälinen symmetria , noin 550–560 miljoonaa vuotta sitten . Yhteinen esi-isä Tämän taksonin seurasi putkimainen , matomaisia ja metamerized tyyppi järjestämisuunnitelma  ; malli, jota löytyy edelleen kaikkien nykyisten kahdenvälisten henkilöiden, myös ihmisten, kehosta . Tämä perustavaa laatua oleva suunnitelma järjestäminen elin on putki, joka sisältää ruoansulatuskanavan , joka yhdistää suun ja peräaukon , ja hermo johto , joka kuljettaa hermosolu tasolla kunkin metamere kehon ja erityisesti suurempi hermosolu tasolla otsa nimeltä "aivot".

Protostoomalaiset

Aivojen koostumus protostomians on hyvin erilainen kuin selkäjänteiset (jotka ovat epineurians ), niin paljon, että se on vaikea verrata kahta rakennetta lukuun ottamatta perusteella genetiikan . Monet protostomans ovat hyponeurians  ; kaksi ryhmää erottuu suhteellisen monimutkaisista aivoistaan: niveljalkaiset ja pääjalkaiset . Näiden kahden ryhmän aivot ovat peräisin kahdesta rinnakkaisesta hermojohdosta, jotka kulkevat koko eläimen kehossa. Niveljalkaiset on keskeinen aivojen kolme divisioonaa ja suuret optiset lohkoa takana jokainen silmä on visuaalinen käsittelyyn . Pääjalkaisilla on suurimmat aivot kaikista protostomaaneista. Mustekalojen ominaisuus on erittäin kehittynyt, ja sen monimutkaisuus on samanlainen kuin soinnuissa, mikä antaa mustekalojen kehittää kognitiivisia kykyjä, kuten mahdollisuutta käyttää työkalua.

Joidenkin hyponeurialaisten aivoja on tutkittu erityisesti. Hermojärjestelmän yksinkertaisuuden ja saavutettavuuden vuoksi neurofysiologi Eric Kandel valitsi malliksi aplysian ( molluskin ) muistin molekyylipohjien tutkimiseen, joka voitti hänelle Nobelin palkinnon vuonna 2000 . Kuitenkin tutkituin hyponeurian aivot ovat edelleen Drosophilan ( niveljalkaisten ) aivot . Geneettisen materiaalin tutkimiseen käytettävissä olevan suuren tekniikkapaneelin ansiosta Drosophilasta on luonnollisesti tullut tutkimuskohde geenien roolista aivojen kehityksessä. Monien Drosophila-neurogenetiikan näkökohtien on osoitettu olevan päteviä myös ihmisillä. Esimerkiksi ensimmäiset biologiseen kelloon osallistuvat geenit tunnistettiin 1970-luvulla tutkimalla mutantteja hedelmäkärpäsiä, jotka osoittavat häiriöitä niiden päivittäisissä toimintakierrossa. Chordate- genomin tutkimus on osoittanut joukon Drosophila- tyyppisiä geenejä, joilla on samanlainen rooli kehon kellossa hiirillä ja todennäköisesti myös ihmisillä.

Toinen protostomia, sukkulamato Caenorhabditis elegans, on ollut Drosophilan tavoin perusteellisen geenitutkimuksen kohteena, koska sen organisatorinen suunnitelma on hyvin stereotyyppinen: hermafrodiittimorfin hermostossa on tarkalleen 302 neuronia , aina samassa paikassa, luomalla samat synaptiset sidokset jokaiselle matolle. 1970-luvun alkupuolella Sydney Brenner valitsi yksinkertaisuuden ja jalostuksen helppouden vuoksi sen malliorganismiksi työssään kehityksen geneettisen säätelyn prosessissa, joka voitti hänelle Nobelin palkinnon vuonna 2002 . Työtään varten Brenner ja hänen tiiminsä leikkasivat matot tuhansiksi erittäin ohuiksi osiksi ja valokuvasivat ne kukin elektronimikroskoopilla voidakseen visualisoida kuitut, jotka vastaavat kutakin osaa ja suunnitella siten kukin neuroni ja kukin synapsi maton kehossa. . Tällä hetkellä tällaista yksityiskohtia ei ole saatavilla muille organisaatioille, ja kerätty tieto on mahdollistanut lukuisia tutkimuksia.

Chordés

Chordate Mollusca , johon ihmiset kuuluvat , ilmestyi aikana Cambrian räjähdyksen .

Kaikkien sointujen aivoilla on periaatteessa sama rakenne. Se koostuu pehmeästä kudoksesta, jolla on hyytelömäinen rakenne . Tyypillisesti elävä aivokudos on ulkopuolelta vaaleanpunainen ja sisäpuolelta valkeahko. Chordate aivot ympäröidään kalvolla järjestelmä on sidekudoksen , aivokalvot , joka erottaa kallo aivoista. Ulkopuolelta aivokalvot koostuvat kolmesta kalvosta: kovakalvosta , arachnoidista ja pia materista . Arachnoid ja pia mater ovat tiiviisti yhteydessä toisiinsa, joten niitä voidaan pitää yhtenä ja samana kerroksena, pia arachnoid. Araknoidisen ja pia materin välinen subaraknoidinen tila sisältää aivo-selkäydinnesteen, joka kiertää solujen välisessä kapeassa tilassa ja kammiojärjestelmäksi kutsuttujen kammioiden läpi . Tämä neste toimii erityisesti aivojen mekaanisena suojana absorboimalla ja vaimentamalla iskuja ja kuljettamalla hormoneja ja ravinteita aivokudokseen. Verisuonten kastella keskushermoston kautta verisuonta ympäröivä tila yläpuolella pia mater. Verisuonissa, solut tiiviisti liitetty, muodostaen veri-aivoesteen , joka suojaa aivoja toimimalla suodatin vastaan myrkkyjä, jotka voivat sisältyä veren .

Kordaattien aivoilla on sama taustamuoto, jolle on tunnusomaista tapa, jolla aivot kehittyvät. Aikana hermoston , hermosto alkaa käynnistämään ulkonäkö ohut kaistale hermokudoksen käynnissä koko takana on alkion . Sen jälkeen nauha sakeutuu ja rypistyy hermoputken muodostamiseksi . Aivot kehittyvät putken etupäässä, ja niiden esiintyminen ensimmäisissä vesieliöissä on suhteessa heidän hajutuntemuksensa kehitykseen, joka liittyy heidän tutkimustehoonsa saalista etsittäessä. Aluksi aivot ilmenevät kolmena turvotuksena, jotka edustavat tosiasiallisesti etu- , keski- ja takaaivoja . Monissa soinnuryhmissä nämä kolme aluetta pysyvät samoina aikuisilla, mutta nisäkkäiden esiaivot muuttuvat suuremmiksi kuin muut alueet, jolloin keskiaivot ovat pienempiä.

Aivojen koon ja organismin koon tai muiden tekijöiden välistä korrelaatiota on tutkittu suurella määrällä soinnulajeja. Aivojen koko kasvaa organismin koon mukaan, mutta ei suhteessa. Nisäkkäillä suhde noudattaa voimalakia , jonka eksponentti on noin 0,75. Tämä kaava koskee nisäkkäiden keskiaivoja, mutta jokainen perhe eroaa enemmän tai vähemmän heijastamalla heidän käyttäytymisensä monimutkaisuutta. Siten, kädelliset on aivot viisi vaille kymmenen kertaa suurempi kaavan. Yleisesti ottaen saalistajilla on yleensä isommat aivot. Kun nisäkkään aivot kasvavat, kaikki osat eivät kasva samassa suhteessa. Mitä suurempi lajin aivot ovat, sitä suurempi aivokuoren osuus on , 80% aivotoiminnasta kädellisten visuaalisten signaalien mukaan.

Aivojen alueet

In chordate neuroanatomian , aivot pidetään yleisesti koostuvat viisi määriteltyjen alueiden perusteella kehityksen hermoston päässä hermostoputken  : isoaivot , väliaivoissa , keskiaivojen , pikkuaivot , ja ydinjat- . Jokaisella näistä alueista on monimutkainen sisäinen rakenne. Tietyt aivojen alueet, kuten aivokuori tai pikkuaivot, muodostuvat kerroksista, jotka muodostavat vierekkäisiä taitoksia, aivokierroksia , jotka mahdollistavat aivokuoren tai pikkuaivojen pinnan lisäämisen samalla, kun ne sopivat kallonrasiaan. Muut aivojen alueet edustavat monien ytimien ryhmiä . Vaikka hermorakenteesta, kemiasta ja liitettävyydestä voidaan tehdä selkeitä eroja, tuhansia erillisiä alueita voidaan tunnistaa sointu-aivoissa.

Akordien useissa haaroissa evoluutio on aiheuttanut merkittäviä muutoksia aivojen arkkitehtuurissa. Aivot osat hait kootaan yksinkertaisesti ja suoraviivaisesti, mutta teleost kalaa , suurin ryhmä modernin Kalojen etuaivojen on tullut perattu. Myös lintujen aivoissa tapahtuu merkittäviä muutoksia. Lintujen aivojen pääkomponenttia, selkäydinkammion harjaa, on pitkään pidetty vastaavana nisäkkään tyvisanglionilla , mutta sen katsotaan nyt olevan läheisesti yhteydessä neokorteksiin .

Monilla aivojen alueilla on säilynyt samat ominaisuudet kaikissa soinnuissa. Useimpien näiden alueiden roolista keskustellaan edelleen, mutta on edelleen mahdollista luetella aivojen pääalueet ja niille annettu rooli nykyisen tiedon mukaan:

  • Ydinjatke (tai ydinjatke ) on jatkeena selkäydin . Se sisältää monia pieniä ytimiä, joihin liittyy suuri määrä motorisia ja aistitoimintoja .
  • Hypotalamus on pieni elin sijaitsee diencephalon . Se koostuu monista pienistä ytimistä, joista jokaisella on omat yhteytensä ja erityinen neurokemia . Hypotalamus säätelee ja hallitsee monia välttämättömiä biologisia toimintoja, kuten herätystä ja unta , nälkää ja janoa tai hormonien vapautumista .
  • Thalamus myös koostuu ytimiä eri toiminnoilla. Joitakin niistä käytetään integroimaan ja välittämään tietoa aivopuolipallojen ja aivorungon välillä . Toiset osallistuvat motivaatioon . Zona incerta  (in) tai subtalaamisien alue, näyttää olevan rooli useissa perus käyttäytymistä, kuten nälän , The jano , The ulostamista ja parittelu .
  • Pikkuaivot on merkittävä rooli koordinoinnissa liikettä moduloimalla ja optimoimalla tietoja muilta alueilta aivojen täsmentämiseksi. Tätä tarkkuutta ei saavuteta syntymähetkellä, ja se opitaan kokemuksen avulla .
  • Tectumissa , ylempi osa keskiaivojen , mahdollistaa toimia, jotka on suunnattu tilan ja liikkeen. Nisäkkäillä tektumin tutkituin alue on ylempi colliculus , joka on vastuussa silmien liikkeen ohjaamisesta . Tektum saa paljon visuaalista tietoa, mutta myös tietoa muista aisteista, joista voi olla hyötyä ohjata toimia, kuten kuulo . Joissakin kalat, kuten nahkiainen , The tectumissa vie suurimman osan aivojen.
  • Pallium on kerros harmaan aineen , joka levitetään pinnalle etuaivojen . Nisäkkäillä ja matelijoilla sitä kutsutaan aivokuoreksi . Pallium on mukana monissa toiminnoissa, kuten haju ja paikkamuisti . Nisäkkäillä tämä on aivojen hallitseva alue, ja se korvaa monien aivokuoren alueiden toiminnot .
  • Hippokampus , sanan varsinaisessa merkityksessä, on vain läsnä nisäkkäillä. Tämä alue on kuitenkin peräisin mediaalisesta palliumista, joka on yhteinen kaikille soinnuille. Sen toiminta on edelleen huonosti ymmärretty, mutta tämä aivojen osa on mukana avaruusmuistissa ja navigoinnissa.
  • Pohjapinta hermosolmu ovat ryhmä toisiinsa rakenteiden sijaitsee etuaivojen. Näiden solmujen päätehtävä näyttää olevan toiminnan valinta . Ne lähettävät estosignaaleja kaikkiin aivojen osiin, jotka voivat tuottaa toimia, ja oikeissa olosuhteissa voivat poistaa eston prosessin eston vapauttamiseksi ja toiminnan mahdollistamiseksi. Palkintoja ja rangaistuksia käyttänyt tasolla basaaliganglian merkittäviä neurologisia vaikutuksia jälkimmäiseen.
  • Hajukäämissä on erityinen rakenne, joka käsittelee hajusignaaleja ja lähettää tiedot olfaktoriselle alueen pallium. Monissa soinnuissa hajusipuli on hyvin kehittynyt, mutta kädellisissä se on melko vähentynyt .
Nisäkkäät

Aivokuori on alueella aivoissa, joka parhaiten erottaa aivot nisäkkäitä kuin muiden selkärankaisten , että kädelliset kuin muiden nisäkkäiden, ja että ihmisten kuin muiden kädellisten. Taka-aivoissa ja keskiaivojen nisäkkäiden on yleisesti samanlainen kuin muiden selkärankaisten, mutta erittäin merkittäviä eroja nähdään etuaivojen joka ei ole pelkästään paljon suurempi, mutta myös osoittaa muutoksia sen rakenteen. Muissa soinnuissa telencefalonin pinta on peitetty yhdellä kerroksella, palliumilla . Nisäkkäissä pallium on kehittynyt kuusikerroksiseksi kerrokseksi, jota kutsutaan neokorteksiksi . Kädellisissä neokorteksi on suurentunut huomattavasti, etenkin etulohkojen alueella . Nisäkkään hippokampuksen on myös hyvin erityinen rakenne.

Näiden nisäkäsominaisuuksien, erityisesti neokorteksin, evoluutiohistoriaa on vaikea jäljittää. Synapsids esi nisäkkäiden erotettiin sauropsides esi matelijoiden nykyisten ja lintuja , on noin 350 miljoonaan vuoteen. Sitten, 120 miljoonaa vuotta sitten, nisäkkäät haarautunut ulos monotremes , pussieläimiä, ja istukalliset , jako, joka johti nykypäivän edustajia. Monotreemien ja pussieläinten aivot erotetaan istukan (nykyisten nisäkkäiden enemmistöryhmän) aivoista eri tasoilla, mutta niiden aivokuoren ja hippokampuksen rakenne on sama. Nämä rakenteet ovat siis todennäköisesti kehittyneet välillä -350-120 miljoonaa vuotta sitten, ajanjaksoa, jota voidaan tutkia vain fossiilien kautta , mutta nämä eivät säilytä aivojen tapaisia ​​pehmeitä kudoksia.

Kädelliset

Kädellisten aivot ovat rakenteeltaan samanlaisia ​​kuin muut nisäkkäät, mutta ne ovat huomattavasti suurempia suhteessa organismin kokoon. Tämä laajentuminen johtuu pääasiassa aivokuoren massiivisesta laajenemisesta , erityisesti näön ja ennakoinnin alueiden tasolla . Primaattien visuaalisen havainnon prosessi on hyvin monimutkainen, ja siihen kuuluu vähintään kolmekymmentä erillistä vyöhykettä ja suuri yhteenliittämisverkko, ja se vie yli puolet neokorteksista . Aivojen laajentuminen tulee myös prefrontaalisen aivokuoren laajentumisesta, jonka toimintoja on vaikea tiivistää, mutta jotka liittyvät suunnitteluun , työmuistiin , motivaatioon , huomiota ja toimeenpanotoimintoihin .

Ihmisillä etulohkojen laajentuminen on vielä äärimmäisempää, ja myös muut kuoren osat ovat suurentuneet ja monimutkaisemmat.

Histologia

Kangas aivot koostuu kahdenlaisia soluja , neuroneissa ja gliasoluissa . Neuroneilla on tärkeä rooli hermotiedon käsittelyssä, kun taas gliasolut tai tukisolut suorittavat erilaisia ​​oheistoimintoja, mukaan lukien aivojen aineenvaihdunta . Vaikka nämä kaksi solutyyppiä ovat samat aivoissa, gliasoluja on neljä kertaa enemmän kuin aivokuoressa olevia neuroneja .

Toisin kuin gliasoluissa, neuronit pystyvät kommunikoimaan keskenään pitkiä matkoja. Tämä kommunikaatio tapahtuu aksonin kautta , neuronin protoplasmisen jatkeen kautta , joka ulottuu solurungosta, haarautuu ja heijastuu toisinaan läheisille alueille, toisinaan kauemmille aivojen alueille tai kehosta. Aksonin jatke voi olla huomattava joissakin neuroneissa. Aksonin lähettämät signaalit ovat sähkökemiallisten impulssien muodossa, joita kutsutaan toimintapotentiaaleiksi ja jotka kestävät alle tuhannes sekunnin ja kulkevat aksonin läpi nopeudella 1-100 metriä sekunnissa. Jotkut hermosolut lähettävät jatkuvasti toimintapotentiaalia, välillä 10 - 100 sekunnissa, toiset taas toimintapotentiaalia vain satunnaisesti.

Yhden hermosolun aksonin ja toisen hermosolun tai ei-hermosolun aksonin välinen liitospiste on synapsi, jossa signaali välitetään. Aksonilla voi olla jopa useita tuhansia synaptisia päätteitä. Kun toimintapotentiaali saavuttaa aksonin läpi kulkiessaan synapsin, se aiheuttaa kemiallisen aineen, jota kutsutaan välittäjäaineeksi, vapautumisen . Vapautuneena välittäjäaine sitoutuu kohdesolun membraanireseptoreihin . Tietyt hermosolujen reseptorit ovat virittäviä, toisin sanoen ne lisäävät toimintapotentiaalin taajuutta kohdesolussa; muut reseptorit ovat estäviä ja vähentävät toimintapotentiaalin taajuutta; toisilla on monimutkaiset moduloivat vaikutukset.

Aksonit vievät suurimman osan aivotilasta. Aksonit ryhmitellään usein suuriksi ryhmiksi hermokuitupakettien muodostamiseksi. Monet aksonit on ympäröity myeliinin vaipassa , aineessa, joka lisää huomattavasti toimintapotentiaalin etenemisnopeutta. Myeliini on väriltään valkoista , joten ensisijaisesti näiden hermokuitujen käytössä olevat aivojen alueet näkyvät valkoisena aineena, kun taas hermosolujen solurakenteiden tiheästi asutut alueet näkyvät harmaana aineena . Yhteensä pituus myeliinillisten aksonien aikuisen ihmisen aivoissa ylittää keskimäärin 100,000 kilometrin .

Aineenvaihdunta

Koko artikkeli wikikirjoista: Aivojen aineenvaihdunta

Nobel-palkinnon saajan Roger Sperryn mukaan 90% aivojen stimulaatiosta ja ravinnosta syntyy selkärangan liikkeestä.

Evoluutio

Kehitys

Aivojen kehitys seuraa vaiheita peräkkäin. Monet neuronit ovat syntyneet tietyillä kantasoluja sisältävillä alueilla ja siirtyvät sitten kudoksen läpi saavuttaakseen lopullisen määränpäänsä. Siten aivokuoressa kehityksen ensimmäinen vaihe on ankkurin tuominen erään tyyppisiin gliasoluihin , radiaalisiin soluihin, jotka muodostavat pystysuorat kuidut aivokuoren läpi. Uudet aivokuoren neuronit luodaan aivokuoren pohjaan ja "kiipeävät" säteittäisiä kuituja pitkin, kunnes ne saavuttavat kerrokset, jotka niiden on tarkoitus varata.

Chordateissa varhaiset kehitysvaiheet ovat yhteisiä kaikille lajeille. Kuten alkio muuttuu muodoltaan pyöreä ja mato-rakenne, joka on kapea ektodermin kuorii pois selän keskiviivasta tulla hermolevyn , edeltäjä hermostoon . Neuraalilevy laajenee, invaginoituu muodostaen hermokourun , sitten kourua reunustavat hermosärmät sulautuvat sulkeakseen kourun, josta tulee hermoputki . Tämä putki sitten jakautuu edelleen turvonnut etuosaan, ensisijainen cephalic vesikkelin, joka on segmentoitu kolmeksi vesikkeleitä , joka tulee etuaivojen , keskiaivojen ja taka-aivojen . Etuosat jakautuvat sitten kahteen muuhun rakkulaan, telencefaloniin ja diencephaloniin , kun taas aivot jakautuvat metencefaloniin ja myelencefaloniin . Kukin näistä vesikkeleistä sisältää proliferatiivisia alueita, joille muodostuu hermosoluja ja gliasoluja . Nämä kaksi solutyyppiä siirtyvät sitten, joskus pitkiä matkoja, lopullisiin paikkoihinsa.

Kun ne ovat paikoillaan, neuronit alkavat laajentaa dendriittejä ja aksoneja ympärillään. Aksonin on tavallisesti ulotuttava pitkälle etäisyydelle hermosolun rungosta ja sen on muodostuttava yhteys hyvin spesifisiin kohteisiin, mikä vaatii sen kasvamista monimutkaisemmalla tavalla. Kehittyvän aksonin päässä on kemiallisilla reseptoreilla täynnä oleva alue , kasvukartio. Nämä reseptorit etsivät ympäröivästä ympäristöstä molekyylisignaaleja, jotka ohjaavat aksonin kasvua houkuttelemalla tai hylkäämällä kasvuskartiota ja ohjaamalla siten aksonin venytyksen tiettyyn suuntaan. Kasvukartio kulkee siten aivojen läpi, kunnes se saavuttaa kohdealueensa, jossa muut kemialliset signaalit aiheuttavat synapsien muodostumista . Tuhannet geenit osallistuvat näiden ohjaussignaalien tuottamiseen, mutta syntyvät synaptiset verkot ovat vain osittain geenien määrittelemiä . Monissa aivojen osissa aksonit kokevat ensin proliferatiivisen liikakasvun, jota sitten säätelevät hermosolujen aktiivisuudesta riippuvat mekanismit. Tämä hienostunut asteittaisen valinnan ja sopeutumisen prosessi johtaa lopulta hermoverkon aikuisen muotoon.

Nisäkkäillä neuronit tuotetaan ennen syntymää (pääasiassa välillä 6 : nnen ja 18 : nnen raskausajan  viikolla ihmisillä). Vastasyntyneen aivoissa on siis huomattavasti enemmän hermosoluja kuin aikuisen aivoissa, koska kehityksen aikana ja sitten taas ikääntymisen aikana suuri osa näistä soluista tuhoutuu. Hermosolujen katoaminen vastaa välttämätöntä ilmiötä valinnasta / stabiloitumisesta hermoverkoissa aivopiirien muodostumisen aikana.

Kuitenkin joillakin alueilla syntyy edelleen uusia hermosoluja koko elämän, kuten hajukäämin tai gyrus dentatus että hippokampuksen . Näiden poikkeusten lisäksi syntymässä olevien neuronien määrä on lopullinen, toisin kuin gliasolut, jotka uudistuvat koko elämän ajan, kuten useimmat kehon solut. Vaikka hermosolujen määrä muuttuu pian syntymän jälkeen, aksonaaliset yhteydet kehittyvät ja organisoituvat vielä pitkään. Ihmisillä tämä prosessi saadaan päätökseen vasta murrosiässä, ja se jatkuu uuden oppimisen hankkimisella .

Monet kysymykset jäävät ilman vastausta siitä, mikä on synnynnäinen ja hankittu noin mieli , älykkyys ja persoonallisuus . Vaikka monia seikkoja on vielä selvittämättä, neurotieteet ovat osoittaneet, että kaksi tekijää ovat välttämättömiä. Toisaalta geenit määräävät aivojen yleisen muodon ja sen, miten aivot reagoivat kokemukseen. Toisaalta kokemusta tarvitaan synaptisten yhteyksien matriisin tarkentamiseen. Monin tavoin kokemusten laadulla ja määrällä on merkitystä. Ympäristövirikkeitä osoittaa, että eläimen aivoissa sijoitetaan rikas ja stimuloiva ympäristö on suurempi määrä synapsien kuin eläimen huonon ympäristössä.

Toiminnot

Aivojen päätehtävä on hallita organismin toimintaa sen aistintiedoista, joka saavuttaa sen. Aistisignaalit voivat stimuloida välitöntä vastausta, moduloida jatkuvaa toimintamallia tai ne voidaan tallentaa tulevaa tarvetta varten. Siten aivoilla on keskeinen rooli ympäristövasteiden luomisessa keskeisen roolinsa avulla ulkoisten ärsykkeiden sieppauksessa . Aivoilla on myös rooli hormonaalisessa säätelyssä .

Chordate-aivot vastaanottavat signaaleja kehon eri osista tulevista afferenteista hermoista. Aivot tulkitsevat nämä signaalit ja saa vastauksen vastaanotettujen sähköisten signaalien integroinnin perusteella ja lähettää sen sitten. Tämä signaalien vastaanotto-, integrointi- ja emissiopeli edustaa aivojen päätoimintoa, joka selittää samalla sensaatiot , liikkeen , muistin ja, jos oletetaan, omantunnon .

Monimutkaisen tehtävänsä suorittamiseksi aivot on organisoitu toiminnallisiin alijärjestelmiin, toisin sanoen tietyt aivojen alueet käsittelevät tarkemmin tiettyjä tiedon näkökohtia. Tämä toiminnallinen jako ei ole tiukka, ja nämä alijärjestelmät voidaan luokitella monella tavalla: anatomisesti, kemiallisesti tai toiminnallisesti. Yksi näistä luokituksista perustuu kemiallisiin välittäjäaineisiin, joita neuronit käyttävät kommunikointiin. Toinen perustuu tapaan, jolla kukin aivojen alue osallistuu tietojen käsittelyyn: aistialueet tuovat tietoa aivoihin; moottorisignaalit lähettävät tietoa aivoista lihaksiin ja rauhasiin  ; viritysjärjestelmät moduloivat aivotoimintaa vuorokaudenajasta ja useista tekijöistä riippuen.

Aivot käyttää pääasiassa glukoosia kuin energian substraatti ja tajunnan menetys voi tapahtua, jos se puuttuu. Aivojen energiankulutus ei ole erityisen vaihteleva, mutta aivokuoren aktiiviset alueet kuluttavat enemmän energiaa kuin passiiviset.

Neurotransmissiojärjestelmät

Mukaan Dale periaate , kukin neuroni aivoissa jatkuvasti vapauttaa saman kemiallisen välittäjäaine , tai sama yhdistelmä välittäjäaineiden, kaikille yhteyksiään se on muiden neuronien. Siksi hermosolu voidaan karakterisoida sen vapauttamien välittäjäaineiden mukaan, vaikka tästä periaatteesta onkin joitain poikkeuksia. Kaksi yleisintä hermovälittäjäainetta ovat glutamaatti , joka yleensä vastaa herätesignaalia, ja y-aminovoihappo (GABA), joka on yleensä estävä. Näitä kahta välittäjäainetta käyttäviä neuroneja esiintyy melkein kaikilla aivojen alueilla ja ne muodostavat suuren prosenttiosuuden aivojen synapseista.

Muut välittäjäaineet, kuten serotoniini tai noradrenaliini , tulevat neuroneista, jotka sijaitsevat tietyillä aivojen alueilla. Muut hermovälittäjäaineet, kuten asetyylikoliini tai dopamiini , ovat peräisin monista paikoista aivoissa, mutta eivät jakaudu yhtä laajasti kuin glutamaatti ja GABA. Suurin osa lääkkeistä psykotrooppiset lääkkeet vaikuttavat muuttamalla välittäjäainejärjestelmiä, jotka eivät ole suoraan osallisina glutamatergisen tai GABAergisen välityksessä.

Aistinvaraiset järjestelmät

Tärkeä aivojen tehtävä on prosessoida aistireseptorien vastaanottama tieto . Toisin kuin yleisesti uskotaan, aistit , jotka aivot voivat poimia, eivät rajoitu viiteen. Lisäksi näkö , kuulo , kosketus , haju ja maku , aivot voivat saada muita aistitiedon kuten lämpötila , tasapaino , raajojen asento, tai kemiallinen koostumus on verta . Kaikki nämä muuttujat havaitaan erikoistuneilla reseptoreilla, jotka välittävät signaaleja aivoihin. Joidenkin lajien voi havaita muita aistien, kuten infrapuna visio ja käärmeet , tai käytä "standardi" aistien epätyypillisen tavalla, kuten echolocation kuulojärjestelmän on lepakoiden .

Jokaisella aistijärjestelmällä on omat aistinvaraiset reseptorisolut. Nämä solut ovat hermosoluja, mutta toisin kuin useimmat hermosolut, niitä ei ohjaa muiden neuronien synaptiset signaalit. Sen sijaan näillä aistisoluilla on membraanireseptoreita , joita stimuloi tietty fyysinen tekijä, kuten valo , lämpötila tai paine . Näiden aistien reseptorisolujen signaalit kulkevat selkäytimeen tai aivoihin afferenttien hermojen kautta .

Suurimmalle osalle aisteista aivorungossa on tärkein aistinvarainen ydin tai joukko ytimiä, joka vastaanottaa ja kokoaa signaaleja aistinvaraisista reseptorisoluista. Monissa tapauksissa toissijaiset subkortikaaliset alueet ovat vastuussa tietojen purkamisesta ja lajittelusta. Jokaisella aistijärjestelmällä on myös omistettu talamuksen alue , joka välittää tiedot aivokuorelle .

Kutakin aistijärjestelmää varten ensisijainen kortikaalinen vyöhyke vastaanottaa signaaleja suoraan talamireleestä. Yleensä tietty aivokuoren alueiden ryhmä analysoi myös aistisignaalin. Lopuksi aivokuoren multimodaaliset alueet yhdistävät signaaleja eri aistijärjestelmistä. Tällä tasolla signaaleja, jotka saapuvat näille aivojen alueille, pidetään integroiduina signaaleina eikä pelkästään aistisignaaleina.

Kaikilla näillä vaiheilla on poikkeukset. Tällöin aistisignaalit vastaanotetaan kosketusta varten pääasiassa selkäytimen tasolla, hermosolujen tasolla, jotka sitten projisoivat tiedot aivorungoon. Hajun kannalta talamuksessa ei ole releä, signaali välittyy suoraan ensisijaiselta alueelta, hajuhupulta , kuorelle.

Moottorijärjestelmät

Motoriset järjestelmät ovat aivojen alueita, jotka ovat suoraan tai epäsuorasti vastuussa kehon liikkeistä toimimalla lihaksiin . Lukuun ottamatta lihakset valvoa silmät , kaikki kehon luustolihaksiin suoraan hermottamista liikehermosoluihin on selkäytimessä . Ne ovat siten viimeinen lenkki psykomotorisen järjestelmän ketjussa . Selkärangan motorisia neuroneja ohjataan sekä selkäytimelle ominaisilla hermopiireillä että aivojen efferenttisillä impulsseilla. Sisäisissä selkäpiiripiireissä on useita refleksireaktioita sekä tiettyjä liikkumismalleja, kuten rytmisiä liikkeitä, kuten kävely tai uinti . Aivojen efferentit yhteydet mahdollistavat hienostuneemman hallinnan.

Useat aivojen alueet on kytketty suoraan selkäytimeen. Alimmalla tasolla ovat moottorialueet pitkänomaisessa syvennyksessä ja sillassa . Yläpuolella ovat keskiaivojen alueet , kuten punainen ydin , jotka vastaavat liikkeiden koordinoinnista. Ylemmällä tasolla on ensisijainen motorinen aivokuori , aivokudoksen nauha, joka sijaitsee etulohkon takareunassa. Ensisijainen motorinen aivokuori välittää moottorikomennonsa aivokuoren alaosaan, mutta myös suoraan selkäytimeen pyramidipaketin kautta . Tämän kortikospinaalikimpun hermoimpulssit välittävät hienoja vapaaehtoisia liikkeitä. Muut aivojen motoriset alueet eivät ole suoraan yhteydessä selkäytimeen, mutta ne vaikuttavat ensisijaisiin aivokuoren tai aivokuoren motorisiin alueisiin. Jotkut näistä tärkeämpää toissijainen alueet ovat premotor aivokuori , mukana liikkeiden koordinointi eri osien elin, basaaliganglioissa , jonka päätehtävänä näyttää olevan valinta toiminta, ja pikkuaivot , joka moduloi ja optimoi tiedot tehdä liikkeistä tarkempia.

Aivoissa ja selkäytimessä on myös hermoverkko, joka ohjaa autonomista hermostoa , hermoston automaattisista toiminnoista vastaavaa osaa. Autonominen hermosto ei ole vapaaehtoisen valvonnan alainen, erityisesti hormonaalista säätelyä ja sileiden lihasten ja sydämen lihasten toimintaa . Autonominen hermosto toimii eri tasoilla, kuten syke , ruoansulatus , hengitys , syljeneritys , virtsaaminen , hiki tai seksuaalinen kiihottuminen .

Herätysjärjestelmät

Yksi eläinten käyttäytymisen näkyvimmistä näkökohdista on päivittäinen herätys-uni-unelmakierros. Heräämistä ja huomiota moduloidaan myös hienommassa asteikossa aivojen alueiden verkoston avulla.

Keskeinen osa kiihottumisjärjestelmää on suprakiasmaattinen ydin , pieni hypotalamuksen alue, joka sijaitsee suoraan näköhermojen leikkauspisteen yläpuolella . Suprakiasmaattinen ydin sisältää kehon keskeisen biologisen kellon . Tämän ytimen hermosolujen aktiivisuustaso kasvaa tai laskee noin 24 tunnin jakson aikana, vuorokausirytmi  : tätä vaihtelevaa toimintaa ohjaavat rytmiset muutokset, jotka ilmaistaan ​​kellogeeniryhmällä. Suprakiasmaattinen ydin vastaanottaa yleensä näköhermojen signaaleja, jotka mahdollistavat biologisen kellon kalibroinnin päivä-yö-jaksoista.

Suprakiasmaattinen ydin heijastuu joukoksi aivoja (jotka sijaitsevat hypotalamuksessa ja aivorungossa ), jotka osallistuvat päivä-yö-syklien toteuttamiseen. Tärkeä komponentti järjestelmässä on verkkokerros , ryhmä aivorungoon ulottuvia hermoklustereita. Silloitetut neuronit lähettävät signaaleja talamukseen , joka reagoi lähettämällä signaaleja aivokuoren eri alueille, jotka säätelevät aktiivisuuden tasoa.

Uni merkitsee syvällisiä muutoksia aivojen toimintaa. Aivot eivät sammu unen aikana, aivotoiminta jatkuu, mutta muuttuu. Itse asiassa on olemassa kahden tyyppisiä unia: REM-uni ( unelmilla ) ja ei-REM-uni (yleensä unettomia). Nämä kaksi unta toistetaan jokaisen unen kanssa hieman eri tavalla. Aivotoimintamallit voidaan erottaa kolme päätyyppiä: REM-uni, kevyt uni ja syvä uni. Syvän unen aikana aivokuori aktivoituu suurten, synkronoitujen aaltojen muodossa, kun taas nämä aallot eivät ole synkronoituja unen tilassa. Norepinefriinin ja serotoniinin tasot laskevat syvän unen aikana ja lähestyvät nollatasoa REM-unen aikana, kun taas asetyylikoliinin tasot ovat päinvastaiset.

Unisykli on jaettu 5 vaiheeseen. Vaiheessa 1 hidas uni tapahtuu makaamisen ja silmien sulkemisen yhteydessä, joskus raportoidaan lyhyitä unia tai ajatuksia tässä vaiheessa 3–12 minuuttia. Hidasunen toinen vaihe on kevyt uni, se on pisin vaihe, joka vie lähes 50% yön nukkumisajasta. Vaihe 3 on siirtyminen kohtuullisen syvästä syvään uneen, lihaksilla on edelleen sävy, mutta emme ole kovin reagoivia ulkoisiin ärsykkeisiin. Tasolla 4 olemme unen syvyydessä, hermoston aktiivisuus on alimmillaan, aivojen lämpötila on myös matala, hengitys, syke ja verenpaine hidastuvat. Vaihe 5 on viimeinen, uni on REM, aivojen sähköinen aktiivisuus on erittäin korkea, silmät liikkuvat nopeasti, vaikka muu keho onkin lihasten atoniatilassa. Unisykli kestää 70-90 minuuttia ja toistuu 4-6 kertaa yössä.

Aivojen löytämisen historia

Jean-Didier Vincent laatii tarinan ja linkittää sen tutkimustyön tuloksiin.

Aivot ja mieli

Aivojen ja mielen välisen suhteen ymmärtäminen on sekä tieteellinen että filosofinen ongelma . Fyysisen aivomateriaalin ja mielen välinen vahva suhde voidaan helposti todistaa fyysisillä aivomuutoksilla, kuten pään traumalla tai psykotrooppisten huumeiden käytöllä , olevilla mielillä .

Asti loppuun XX : nnen  vuosisadan Ruumiin ongelma oli yksi keskeisistä keskusteluissa filosofian historiassa ja oli pohtia, miten aivot ja mieli voidaan liittää.

Tässä kysymyksessä oli kolme suurta ajattelukoulua: dualismi , materialismi ja idealismi  :

  • dualismi olettaa, että mieli on olemassa aivoista riippumatta;
  • materialismi puolestaan ​​olettaa, että henkinen ilmiö on identtinen hermosolujen ilmiön kanssa;
  • idealismi olettaa, että vain henkinen ilmiö on olemassa.

Näiden filosofisten kysymysten lisäksi tämä hypoteesi mielen ja aivojen välisestä suhteesta herätti paljon tieteellisiä kysymyksiä, kuten henkisen toiminnan ja aivotoiminnan välisen suhteen, huumeiden vaikutusmekanismiin kognitioon tai jälleen korrelaation neuronien ja tajunnan välillä .

Historiallisesti monet filosofit pitivät käsittämättömänä, että kognitiota voisi tuottaa fyysinen aine, kuten aivokudos. Filosofit, kuten Patricia Churchland, ovat olettaneet, että huumeiden ja mielen välinen vuorovaikutus on osoitus aivojen ja mielen läheisestä suhteesta, mutta nämä kaksi kokonaisuutta ovat erillisiä.

Neurotieteen ja lukuisien kansainvälisten tutkimusryhmien työn jälkeen tämä kysymys ei ole enää merkityksellinen tieteessä. Antonio Damasio , erityisesti kirjassaan L'Erreur de Descartes , osoittaa, että ruumis ja mieli toimivat erottamattomalla tavalla. Hän selittää myös, että päättelyä, ulkoa muistamista ja uuden oppimisen hankkimista ei voida tehdä integroimatta tunteita prosesseihin.

Tieteellinen tutkimus

Alalla neurotiede kattaa kaikki lähestymistavat pyrkivät ymmärtämään toimintaa aivojen ja muun hermoston . Psykologia pyrkii ymmärtämään mieltä ja käyttäytymistä . Neurology on lääketieteellinen hoitomuoto , että diagnoosit ja kohtelee sairauksien liittyvät hermostoon. Aivot ovat myös psykiatrian tutkituin elin , lääketieteen ala, joka tutkii ja hoitaa mielenterveyden häiriöitä . Kognitiotieteessä yrittää linkkiä neurotieteen ja psykologian kanssa muilla aloilla, kuten tietotekniikassa ja filosofiaa .

Vanhin menetelmä aivojen tutkimiseen on anatomia . Keskellä on XX : nnen  vuosisadan , edistysaskeleet neurotieteen ovat parantamisesta tekniikoita mikroskopiaan ja värjäys . Neuroanatomistit tutkivat aivojen rakennetta sekä suuressa että mikroskooppisessa mittakaavassa. Muiden työkalujen lisäksi he käyttävät monenlaisia ​​värejä, jotka auttavat paljastamaan hermorakenteen, kemialliset reaktiot ja liitettävyyden. Immunovärjäystekniikoiden viimeaikainen kehitys on mahdollistanut sellaisten neuronien värjäämisen, jotka ilmentävät spesifisesti geeniryhmää . Myös toiminnallinen neuroanatomia käyttää lääketieteellisiä kuvantamistekniikoita korreloimaan aivorakenteen vaihtelut kognition tai käyttäytymisen muutosten kanssa .

Neurofysiologit tutkivat aivojen kemiallisia, farmakologisia ja sähköisiä ominaisuuksia. Niiden päätyökalut ovat huumeet ja äänityslaitteet. Tuhannet kokeellisesti kehitetyt lääkkeet vaikuttavat hermostoon, monet tekevät sen hyvin erityisillä tavoilla. Tallennus aivojen toimintaa voidaan tehdä käyttämällä elektrodeja , joko liimattu kallon kuten tapauksessa electroencephalography , tai istuttaa aivoissa ekstrasellulaarisen tallenteita, joka voi havaita aktiopotentiaalit syntyy yksittäisten neuronien. Koska aivot eivät sisällä notoseptoreita , on mahdollista käyttää näitä tekniikoita hereillä olevalla eläimellä aiheuttamatta kipua . Aivotoimintaa on myös mahdollista tutkia ei-invasiivisella tutkimuksella käyttämällä toiminnallisia kuvantamistekniikoita, kuten MRI . Siten positroniemissiotomografia osoittaa, että ilman erityistä huomion keskittämistä aivojen aktiivisuus (oletustilan verkon sisäinen aktiivisuus, jota kutsutaan analogisesti kosmoksen pimeäksi energiaksi) . , joka koostuu hitaiden sähköaaltojen aalloista) vastaa kulutusta 60-80% kaikesta aivojen kuluttamasta energiasta, toisin sanoen energiasta, joka on 20 kertaa suurempi kuin aivojen kuluttama, kun hän reagoi tietoisesti, Tietyn tehtävän suorittaminen (tietoinen toiminta harvemmin kuin tajuton toiminta) vaatii energiaa, joka ei ylitä 5% perustoiminnan kulutuksesta.

Toinen lähestymistapa on tarkastella tiettyjen aivojen alueiden vahingoittamisen seurauksia. Vaikka aivot ovat suojattu kallo ja aivokalvot ja veri-aivoesteen kautta eristetty verenkierrosta , aivot ovat edelleen alttiita monille sairauksille ja erityyppisille vaurioille. Ihmisillä aivovaurioiden vaikutukset ovat tärkeä tietolähde aivotoiminnasta. Koska ei ole kykyä kokeellisesti hallita vahingon luonnetta, näitä tietoja on kuitenkin usein vaikea tulkita. Eläimissä, joissa rotat ovat yleisimpiä tutkittavia, on mahdollista käyttää elektrodeja tai pistää paikallisesti kemikaaleja tietyntyyppisten vahinkojen tuottamiseksi ja tarkkailla sitten niiden seurauksia käyttäytymiselle.

Laskennallinen neurotiede yhdistää kaksi lähestymistapaa: tietokoneiden käyttöä ymmärtää aivojen ja tutkii, miten aivot Suorittaa laskenta . Toisaalta, on mahdollista koodia tietokoneohjelma , jotta voidaan simuloida toimintaa ryhmä neuronien käyttää järjestelmiä kuvaavat yhtälöt sähkökemiallinen aktiivisuus; näitä simulaatioita kutsutaan "biologisesti realistisiksi hermoverkoiksi". Toisaalta on mahdollista tutkia hermolaskennan algoritmeja simuloimalla tai matemaattisesti analysoimalla yksinkertaistettuja "yksiköitä", joilla on monia hermosolujen ominaisuuksia, mutta jättämällä huomiotta suurin osa niiden biologisesta monimutkaisuudesta. Aivojen laskennallisia toimintoja tutkivat sekä neurotieteilijät että tietojenkäsittelytieteen tutkijat.

Viime vuosina geenitekniikan ensimmäisiä sovelluksia on käytetty aivojen tutkimiseen. Yleisimpiä tutkimuskohteita ovat hiiret, koska juuri tämän lajin kohdalla käytettävissä olevat tekniset välineet ovat kehittyneimpiä. Nyt on mahdollista inaktivoida tai mutatoida monenlaisia ​​geenejä ja tutkia sitten vaikutuksia aivotoimintaan. Käytetään myös kehittyneempiä lähestymistapoja, kuten Cre-Lox-rekombinaatio, joka mahdollistaa geenien kytkemisen päälle tai pois päältä tietyillä aivojen alueilla tiettyinä aikoina.

Amerikkalaiset joukkueet, jotka hyötyvät liittovaltion 28 miljoonan euron rahoituksesta, käyttävät huippuluokan skannereita "connectomien" pankin luomiseen. Nämä aivopiirilevyt lupaavat paljastaa, miten elimet reagoivat ikääntymiseen, oppimiseen ja muihin tapahtumiin. Dataa Human Connectome projekti ehdottaa edistysaskeleita hoitoja autismin ja skitsofrenian .

Huomautuksia ja viitteitä

  1. (sisään) Xue Fan ja Yves Agid , "  Glia-historian alkuperällä  " , Neuroscience , voi.  385,elokuu 2018, s.  255-271 ( DOI  10,1016 / j.neuroscience.2018.05.050 , lukea verkossa , pääsee 29 huhtikuu 2019 )
  2. (in) Xue Fan ja Henry Markram , "  Lyhyt historia Neuroscience Simulation  " , Frontiers in Neuroinformatiikka , vol.  13,7. toukokuuta 2019( ISSN  1662-5196 , DOI  10.3389 / fninf.2019.00032 , luettu verkossa , käytetty 7. toukokuuta 2019 )
  3. (en) GM Shepherd , neurobiologia , Oxford University Press ,1994, 3 ja  toim. , 760  Sivumäärä ( ISBN  978-0-19-508843-4 , online-esitys ) , s.  3
  4. (in) G. Balavoine ja A. Adoutte , "  segmentoidun Urbilateria A testattavissa Skenaario  " , Integroidun ja vertaileva Biology , voi.  43, n o  1,2003, s.  137-147 ( ISSN  1540-7063 ja 1557-7023 , DOI  10,1093 / ICB / 43.1.137 , lukea verkossa )
  5. (in) A. Schmidt Rhaesa , kehitys elinjärjestelmien , Oxford University Press ,2007, 385  Sivumäärä ( ISBN  978-0-19-856669-4 , online-esitys ) , s.  110
  6. (en) AB Butler , "  Chordate evolution and the origin of craniates: An old brain in a new head  " , Anatomical Record , voi.  261, n °  3,15. kesäkuuta 2000, s.  111-125 ( ISSN  1932-8494 , DOI  10.1002 / 1097-0185 (20000615) 261: 3 <111 :: AID-AR6> 3.0.CO; 2-F )
  7. [video] Octopus käyttää kookos välineenä (AFP) on YouTubessa
  8. (in) ER Kandel , etsimässä muisti: syntynyt uusi Science of Mind , WW Norton & Co,2007, 510  Sivumäärä ( ISBN  978-0-393-32937-7 , online-esitys )
  9. "  Flybrain: online-atlas ja tietokanta drosophilan hermostosta  " , Coloradon yliopiston entomologian laitos (tarkastettu 29. lokakuuta 2010 )
  10. (in) RJ Konopka ja S. Benzer , "  Kello mutantteja Drosophila melanogaster  " , Proceedings of the National Academy of Sciences , voi.  68, n o  9,1. st syyskuu 1971, s.  2112-2116 ( ISSN  0027-8424 , lue verkossa )
  11. (en) H.-S. Shin , TA Bargiello , BT Clark , FR Jackson ja MW Young , "  Epätavallinen koodaussekvenssi Drosophila- kellogeenistä on konservoitunut selkärankaisilla  " , Nature , voi.  317, n °  6036,3. lokakuuta 1985, s.  445-448 ( ISSN  0028-0836 , DOI  10.1038 / 317445a0 )
  12. "  WormBook: Online Review of C. Elegans biology  " , osoitteessa wormbook.org (käytetty 30. lokakuuta 2010 )
  13. (in) O. Hobert , "  Specification hermoston  " , WormBook , The C. elegans Research yhteisön,8. elokuuta 2005, s.  1-19 ( DOI  10.1895 / wormbook.1.12.1 , lue verkossa )
  14. (in) "  Sydney Brenner  " ( ArkistoWikiwixArchive.isGoogle • Mitä tehdä? ) ,1987(katsottu 26. joulukuuta 2010 )
  15. (in) JG White , E. Southgate , JN Thomson ja S. Brenner , "  rakenne Hermoston sukkulamadon Caenorhabditis elegans  " , Phil. Trans. R. Soc. B , voi.  314, n °  116512. marraskuuta 1986, s.  1-340 ( ISSN  1471-2970 , DOI  10.1098 / rstb.1986.0056 )
  16. (en) D.-G. Shu , S. Conway Morris , J. Han , Z.-F. Zhang , K. Yasui , P. tammikuu , L. Chen , X.-L. Zhang , J.-N. Liu , Y. Li ja H.-Q. Liu , "  Varhaisen Kambriumin selkärankaisen Haikouichthysin pää ja selkäranka  " , Nature , voi.  421, n °  6922,30. tammikuuta 2003, s.  526-529 ( ISSN  0028-0836 , DOI  10.1038 / nature01264 )
  17. R. Eckert ja D. Randall ( kääntäjä  F. Math), Animal Physiology: Mechanisms and Adaptations , De Boeck University ,1999, 4 th  ed. , 822  Sivumäärä ( ISBN  978-2-7445-0053-4 , online-esitys , lue verkossa ) , s.  415
  18. (sisään) ER Kandel , JH Schwartz ja TM Jessell , neurotieteen periaatteet , McGraw-Hill ,2000, 4 th  ed. , 1414  Sivumäärä ( ISBN  978-0-8385-7701-1 , online-esitys ) , luku.  17
  19. (vuonna) A. Parent ja Mr.B Carpenter , kirvesmiehen ihmisen neuroanatomia , Williams & Wilkins,1996, 9 th  ed. , 1011  Sivumäärä ( ISBN  978-0-683-06752-1 , online-esitys ) , luku.  1
  20. Kandel 2000 , s.  1019
  21. Jean-Didier Vincent Pierre-Marie Liedo, räätälöidyt aivot , Odile Jacob,2012, 290  Sivumäärä ( ISBN  978-2-7381-2709-9 ja 2-7381-2709-6 )
  22. (in) E. Armstrong , "  Suhteellinen aivojen koko ja metabolia nisäkkäät  " , Science , vol.  220, n °  4603,17. kesäkuuta 1983, s.  1302-1304 ( ISSN  0036-8075 , DOI  10.1126 / tiede.6407108 )
  23. (sisään) BL Finlay , RB Darlington ja N. Nicastro , "  Developmental brain structure in Evolution  " , Behavioral and Brain Sciences , voi.  24, n °  22001, s.  263-278 ( DOI  10.1017 / S0140525X01003958 )
  24. Kandel 2000 , luku. 17
  25. (in) RG Northcutt , aivojen evoluutio luisissa kaloissa  " , Brain Res. Sonni. , voi.  75, ei luita  2-4,18. maaliskuuta 2008, s.  191-205 ( ISSN  0361-9230 , DOI  10.1016 / j.brainresbull.2007.10.058 )
  26. (sisään) A. Reiner , K. Yamamoto ja HJ Karten , "  Avian esiaivojen organisointi ja evoluutio  " , Anatomical Record , voi.  287A, n o  1,marraskuu 2005, s.  1080–1102 ( ISSN  1932-8494 , PMID  16206213 , DOI  10.1002 / ar.20253 )
  27. Kandel 2000 , luku. 44-45
  28. (in) DF Swaab , ihmisen hypotalamus: kliinisen neurologian käsikirja. Ihmisen hypotalamuksen ja viereisen aivorakenteen neuropatologia , voi.  2, Elsevier Health Sciences ,2004, 597  Sivumäärä ( ISBN  978-0-444-51490-5 , online-esitys )
  29. (sisään) EG Jones , thalamus , Plenum Press ,1985, 935  Sivumäärä ( ISBN  978-0-306-41856-3 , online-esitys )
  30. Kandel 2000 , luku. 42
  31. (in) K. Saitoh , A. Ménard ja S. Grillner , "  Tectal valvonta liikkumiskyky, ohjauksen, ja silmän liikkeet pikkunahkiainen  " , Journal of Neurophysiology , Voi.  97, n o  4,huhtikuu 2007, s.  3093-3108 ( ISSN  0022-3077 , PMID  17303814 , DOI  10.1152 / jn.00639 , lue verkossa )
  32. (in) L. Puelles , "  Ajatuksia kehittämisestä, rakennetta ja kehitystä, nisäkkäiden ja lintujen telenkefalisiin pallium  " , Phil. Trans. R. Soc. B , voi.  356, n °  141429. lokakuuta 2001, s.  1583-1598 ( ISSN  0962-8436 , PMID  11604125 , DOI  10.1098 / rstb.2001.0973 , lue verkossa )
  33. (in) C. Salas , C. Broglio ja F. Rodriguez , "  Evolution of etuaivoja ja Spatial Cognition in Selkärankaiset: Conservation poikki Diversity  " , Brain Behav. Evol. , voi.  62, n °  22003, s.  72-82 ( ISSN  0006-8977 ja 1421-9743 , PMID  12937346 , DOI  10.1159 / 000072438 )
  34. S. Grillner , J. Hellgren , A. Ménard , K. Saitoh ja MA Wikström , "  Perusmoottoriohjelmien valintamekanismit - roolit striatumille ja pallidumille  ", Trends in Neurosciences , voi.  28, n °  7,Heinäkuu 2005, s.  364-370 ( ISSN  0166-2236 , PMID  15935487 , DOI  10.1016 / j.tins.2005.05.004 )
  35. (in) RG Northcutt , "  Telencephalonin kehitys muissa nisäkkäissä  " , Ann. Ilm. Neurosci. , voi.  4,Maaliskuu 1981, s.  301-350 ( ISSN  0147-006X , PMID  7013637 , DOI  10.1146 / annurev.ne.04.030181.001505 )
  36. (in) RA Barton ja PH Harvey , "  mosaiikki Evolution of aivojen rakenteessa nisäkkäillä  " , Nature , voi.  405, n o  679029. kesäkuuta 2000, s.  1055-1058 ( ISSN  0028-0836 ja 1476-4687 , PMID  10890446 , DOI  10.1038 / 35016580 )
  37. (en) F. Aboitiz , D. Morales ja J. Montiel , ”  Nisäkäsisokorteksin evoluution alkuperä: Kohti integroitua kehitys- ja toiminnallista lähestymistapaa  ” , Behavioral and Brain Sciences , voi.  26, n o  5,2003, s.  535-552 ( ISSN  0140-525X , PMID  15179935 , DOI  10.1017 / S0140525X03000128 )
  38. (in) WH Calvin , Kuinka aivot ajattelevat: Kehittyvä äly, silloin ja nyt , Basic Books, al.  "Science masters -sarja",1997, 192  Sivumäärä ( ISBN  978-0-465-07278-1 , online-esitys )
  39. (in) MI Sereno , AM Dale , JB Reppas , KK Kwong , JW Belliveau , TJ Brady , BR Rosen ja RB Tootell , "  rajoja useita visuaalinen alueiden ihmisillä paljasti toiminnallista magneettikuvausta  " , Science , voi.  268, n °  5212,12. toukokuuta 1995, s.  889-893 ( ISSN  0036-8075 ja 1095-9203 , pMID  7754376 , DOI  10,1126 / science.7754376 , lukea verkossa ) :

    Yli puolet kädellisten uusikorteksista on visuaalisten alueiden varassa. Ainakin 25 visuaalista aluetta primäärisen visuaalisen aivokuoren (V1) ulkopuolella on tunnistettu yhdistämällä mikroelektrodikartoitus, merkkiaineinjektiot, histologiset tahrat ja toiminnalliset tutkimukset  »

  40. Kandel 2000 , s.  20
  41. (en) FCC Azevedo , LRB Carvalho , LT Grinberg , JM Farfel , REL Ferretti , REP Leite , WJ Filho , A.Lent ja sitä seuraavat. Herculano-Houzel , "  Yhtä suuri määrä hermosolujen ja ei-neuronaalisten solujen määrää ihmisen aivot isometrisesti suurennetuiksi kädellisten aivoiksi  " , Journal of Comparative Neurology , voi.  513, n °  5,10. huhtikuuta 2009, s.  532–541 ( ISSN  1096-9861 , PMID  19226510 , DOI  10.1002 / cne.21974 )
  42. Kandel 2000 , s.  21
  43. Kandel 2000 , luku. 10
  44. Kandel 2000 , luku. 2
  45. (sisään) L. Marner , JR Nyengaard , Y. Tang ja B. Pakkenberg , Myelinoitujen hermokuitujen merkittävä menetys ihmisen aivoissa iän myötä  " , The Journal of Comparative Neurology , voi.  462, n °  221. heinäkuuta 2003, s.  144-152 ( ISSN  1096-9861 , PMID  12794739 , DOI  10.1002 / cne.10714 )
  46. (in) Pete Sulack , epäterveellinen tuntematon: Suurimman terveydelle ja onnellesi kohdistuvan uhan paljastaminen , Destiny Image Publishers,16. kesäkuuta 2015, 224  Sivumäärä ( ISBN  978-0-7684-0689-4 , lue verkossa )
  47. (fi) D. Purves ja JW Lichtman , Principles of hermoston kehittymistä , Sinauer Associates,1985, 433  Sivumäärä ( ISBN  978-0-87893-744-8 , online-esitys ) , luku.  1
  48. Purves 1985 , luku. 4
  49. Purves 1985 , luku. 5 ja 7
  50. Purves 1985 , luku. 12
  51. (in) Herra Ridley , Agile Gene: kuinka luonto muuttuu sitä vaalia , Forth Estate,2004, 352  Sivumäärä ( ISBN  978-0-06-000679-2 , online-esitys )
  52. (sisään) TN Wiesel , "  Visuaalisen aivokuoren postnataalinen kehitys ja ympäristön vaikutus  " , Nature , voi.  299, n o  5884,14. lokakuuta 1982, s.  583-591 ( ISSN  0028-0836 ja 1476-4687 , PMID  6811951 , DOI  10.1038 / 299583a0 , lue verkossa )
  53. (in) H. van Praag , G. Kempermann ja FH Gage , "  Neural seuraukset Enviromental rikastaminen  " , Nature Reviews Neuroscience , vol.  1, n o  3,joulukuu 2000, s.  191-198 ( ISSN  1471-003X ja 1471-0048 , PMID  11257907 , DOI  10.1038 / 35044558 )
  54. (in) TJ Carew , Käyttäytymisen neurobiologia: Luonnollisen käyttäytymisen solujärjestö, Sinauer Associates2000, 435  Sivumäärä ( ISBN  978-0-87893-092-0 , online-esitys ) , luku.  1
  55. Kandel 2000 , luku. 15
  56. (in) PL McGeer ja EG McGeer , Basic rochemistry: molekyyli-, solu- ja terveydelliset näkökohdat , New York, Raven Press,1989, 4 th  ed. , 984  Sivumäärä ( ISBN  978-0-88167-343-2 , online-esitys ) , luku.  15 ("Aminohappohermovälittäjäaineet") , s.  311-332
  57. (in) JR Cooper , FE Bloom ja RH Roth , biokemiallinen perusta neurofarmakologia , Oxford University Press ,2003, 8 th  ed. , 405  Sivumäärä ( ISBN  978-0-19-514008-8 , online-esitys )
  58. Kandel 2000 , luku. 21
  59. Kandel 2000 , luku. 21 ja 30
  60. Kandel 2000 , luku. 23
  61. Kandel 2000 , luku. 32
  62. Kandel 2000 , luku. 34
  63. Kandel 2000 , luku. 36-37
  64. Kandel 2000 , luku. 33
  65. Kandel 2000 , kappale. 45
  66. (in) MC Antle ja R. Silver , "  Orchestrating aika: järjestelyt aivojen vuorokausirytmin kellon  " , Trends in Neuroscience , vol.  28, n °  3,Maaliskuu 2005, s.  145-151 ( ISSN  0166-2236 , PMID  15749168 , DOI  10.1016 / j.tins.2005.01.003 , lue verkossa )
  67. Kandel 2000 , luku. 47
  68. "  Unisyklit  " (käytetty 23. maaliskuuta 2017 )
  69. Vincent Jean Didier, ylimääräinen matka aivokeskukseen Pariisiin, Odile Jacob,2007, 459  Sivumäärä ( ISBN  978-2-7381-2349-7 )
  70. (in) P. S Churchland , neurofilosofia: Kohti yhtenäinen tiede mielen-aivot , MIT Press,1990, 5 th  ed. , 546  Sivumäärä ( ISBN  978-0-262-53085-9 , online-esitys )
  71. (in) C. Boake ja L. Dillar , kuntoutus aivovammojen , Oxford University Press ,Kesäkuu 2005, 385  Sivumäärä ( ISBN  978-0-19-517355-0 , lue verkossa ) , luku .  1 ("Traumaattisen aivovamman kuntoutuksen historia")
  72. Churchland 1990 , luku. 7
  73. (in) WD Hart ja S. Guttenplan ( toim. ) Seuralainen mielen filosofia , Wiley-Blackwell ,1996, 656  Sivumäärä ( ISBN  978-0-631-19996-0 , luettu verkossa ) , "Dualismi" , s.  265-267
  74. (en) AR Lacey , Filosofian sanakirja , Routledge ,1996, 3 ja  toim. ( 1 st  toim. 1976), 386  s. ( ISBN  978-0-415-13332-6 , lue verkossa )
  75. Churchland 1990 , luku. 6
  76. Churchland 1990 , luku. 8
  77. Stanislas Dehaene, "  Kuinka aivomme laskevat?  " Pour la Science , n o  236,Kesäkuu 1997( luettu verkossa , kuultu 30. lokakuuta 2017 )
  78. Damasio ja Blanc 2006 .
  79. Kandel 2000 , luku. 1
  80. (en) HA Storrow , kliinisen psykiatrian pääpiirteet , Appleton-Century-Crofts,1969( ISBN  978-0-390-85075-1 )
  81. (in) F. Bear , BW Connors ja MA Paradiso , Neuroscience: Exploring the Brain , Työnhakijalle,2007, 3 ja  toim. , 857  Sivumäärä ( ISBN  978-0-7817-6003-4 , lue verkossa ) , luku .  2 ("Neuronit ja glia")
  82. (in) Marcus Raichle , "  aivojen pimeä energia  " , Science , vol.  314,2009, s.  1249-1250
  83. Marcus Raichle , "  aivot ei koskaan Rest  ", Pour la Science , n o  393,2010, s.  42-47
  84. (en) B. Kolb ja IQ Whishaw , ihmisen neuropsykologian perusteet , Worth Publisherslieu =,2008, 6 th  ed. , 763  Sivumäärä ( ISBN  978-0-7167-9586-5 , online-esitys ) , luku.  1
  85. (sisään) P. Dayan ja LF Abbott , teoreettinen neurotiede: hermosysteemien laskennallinen ja matemaattinen mallintaminen , MIT Press ,2005, 460  Sivumäärä ( ISBN  978-0-262-54185-5 , online-esitys )
  86. (in) S. Tonegawa , K. Nakazawa ja MA Wilson , "  Geneettisen nisäkkään neurotiede oppimisesta ja muistista  " , Phil. Trans. R. Soc. B , voi.  358, n: o  143229. huhtikuuta 2003, s.  787-795 ( ISSN  1471-2970 , PMID  12740125 , DOI  10.1098 / rstb.2002.1243 )

Bibliografiset viitteet

  • (en) L Alonso-Nanclares, J Gonzalez-Soriano, JR Rodriguez ja J DeFelipe, "  Sukupuolierot ihmisen aivokuoren synaptisessa tiheydessä  " , Proc Nat Acad Sci USA , voi.  105, n °  38,2008, s.  14615–9 ( PMID  18779570 , PMCID  2567215 , DOI  10.1073 / pnas.0803652105 )
  • (en) DD Clark ja L Sokoloff, perusneurokemia: molekyyli-, solu- ja lääketieteelliset näkökohdat , Philadelphia, Lippincott,1999( ISBN  978-0-397-51820-3 ) , s.  637–70
  • (en) JE Dowling , Neurons and Networks: Introduction to Behavioral Neuroscience , Cambridge, Harvard University Press,2001, 2 nd  ed. , 563  Sivumäärä ( ISBN  978-0-674-00462-7 , LCCN  00065134 , lue verkossa )
  • (en) WJ Gehring , "  Uudet näkökulmat silmien kehitykseen sekä silmien ja valoreseptorien kehitykseen: Silmien ja aivojen evoluutio.  » , J Heredity , voi.  96, n °  3,2005, s.  171–184 ( PMID  15653558 , DOI  10.1093 / jhered / esi027 , lue verkossa [kokoteksti], käytetty 26. huhtikuuta 2008 )
  • (en) S Grillner ja P Wallén , "  Selkärankaisten liikuntaelinten solupohjat - ohjaus, segmenttien välinen ja segmenttikoordinaatio ja aistien hallinta.  ” , Brain Res Brain Res Rev , voi.  40, n luu  1-3,2002, s.  92–106 ( PMID  12589909 , DOI  10.1016 / S0165-0173 (02) 00193-5 )
  • (en) K Gurney , TJ Prescott , JR Wickens ja P Redgrave , ”  Pohjaganglioiden laskennalliset mallit: roboteista kalvoihin.  » , Trends Neurosci , voi.  27, n o  8,2004, s.  453–9 ( PMID  15271492 , DOI  10.1016 / j.tins.2004.06.003 )
  • (en) Hippokrates ( kääntänyt  muinaiskreikasta Francis Adams ), On the Sacred Disease ,400 eKr J.-C.( lue verkossa )
  • (en) HJ Jerison , Aivojen ja älykkyyden kehitys , New York, Academic Press,1973( ISBN  978-0-12-385250-2 , LCCN  73002062 )
  • (en) N Kleitman , Sleep and Wakefulness , Chicago, The University of Chicago Press, Midway Reprints series, 1938, tarkistettu 1963, uusintapaino 1987, 552  s. ( ISBN  978-0-226-44073-6 , OCLC  18282650 , LCCN  63017845 , lue verkossa )
  • (en) M Nikkeli , “  Dynaamisuus ja soluliikkeet Tethya wilhelman sienen liikkumisessa .  » , Integr Comp Biol , voi.  42,2002, s.  1285
  • (en) T Paus , DL Collins , AC Evans , G Leonard , B Pike ja A Zijdenbos , ”  Valkoisen aineen kypsyminen ihmisen aivoissa: katsaus magneettiresonanssitutkimuksiin.  ” , Brain Res Bull , voi.  54, n °  3,2001, s.  255–66 ( PMID  11287130 , DOI  10.1016 / S0361-9230 (00) 00434-2 )
  • (en) P. Pelvig, H. Pakkenberg, K. Stark ja B. Pakkenberg, “  Neocortical glial cell number in human brains  ” , Neurobiology of aging , voi.  29, n °  11,2008, s.  1754–1762 ( ISSN  0197-4580 , PMID  17544173 , DOI  10.1016 / j.neurobiolaging.2007.04.013 )
  • (en) M Raichle ja DA Gusnard , ”  Aivojen energiabudjetin arviointi  ” , Proc Nat Acad Sci USA , voi.  99, n °  16,2002, s.  10237–9 ( PMID  12149485 , PMCID  124895 , DOI  10.1073 / pnas.172399499 )
  • (en) K Safi , MA Seid ja DK Dechmann , "  Suurempi ei ole aina parempi: kun aivot pienenevät  " , Biol Lett , voi.  1, n o  3,2005, s.  283–6 ( PMID  17148188 , PMCID  1617168 , DOI  10.1098 / rsbl.2005.0333 )
  • (en) MV Savage , JF Gillooly , WH Woodruff , GB West , AP Allen , BJ Inquist ja JH Brown , “  Neljännesvoiman skaalausprosentti biologiassa  ” , Functional Ecol , voi.  18,2004, s.  257–82 ( DOI  10.1111 / j.0269-8463.2004.00856.x )
  • (en) J Searle , mieli, kieli ja yhteiskunta: filosofia todellisessa maailmassa , New York, Basic Books,1999, 1 st  ed. , 175  Sivumäärä ( ISBN  978-0-465-04521-1 , LCCN  99187320 , lukea verkossa )
  • (en) JL van Hemmen ja TJ Sejnowski, 23 ongelmaa systeemihermotieteessä , Oxford, Oxford University Press ,2005, 514  Sivumäärä ( ISBN  978-0-19-514822-0 , lue verkossa )
  • (en) J von Neumann , pääministeri Churchland ja PS Churchland, tietokone ja aivot , New Haven, Yale Univ. Lehdistö,2000, 2 nd  ed. , 82  Sivumäärä , tasku ( ISBN  978-0-300-08473-3 , LCCN  00026937 , lue verkossa )
  • (en) P Willmer, selkärangattomien suhteet: Patterns in Animal Evolution , Cambridge, Cambridge University Press ,1990, 1 st  ed. , 400  Sivumäärä ( ISBN  978-0-521-33712-0 , LCCN  87032019 , lue verkossa )
  • (en) R Wong , ”  Verkkokalvon aallot ja näköjärjestelmän kehitys.  ” , Ann Rev Neurosci , voi.  22,1999, s.  29–47 ( PMID  10202531 , DOI  10.1146 / annurev.neuro.22.1.29 )
  • (en) E Wyllie , A Gupta ja DK Lachhwani, Epilepsian hoito: periaatteet ja käytäntö , Philadelphia, Lippincott Williams & Wilkins,2005, 4 th  ed. , 1247  Sivumäärä ( ISBN  978-0-7817-4995-4 , LCCN  2005022784 , lue verkossa )

Katso myös

Bibliografia

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Ulkoiset linkit