Klorofylli

Klorofylleistä (Sana sävelletty 1816 alkaen antiikin Kreikan χλωρός / Khloros ( "vihreiden") ja φύλλον / phúllon ( "kartan")) ovat tärkein imevää pigmenttejä ja kasvien fotosynteesi .

Joseph Bienaimé Caventoun ja Joseph Pelletierin vuonna 1816 käyttöön ottaman nimen avulla nämä kasvisolujen kloroplastien pinnalla olevat pigmentit puuttuvat fotosynteesiin sieppaamaan valoenergiaa, mikä on ensimmäinen askel tämän energian muuntamisessa kemialliseksi energiaksi. Sen valonsäteilyn absorptiospektri on vastuussa kasvien vihreästä väristä ; vähemmän absorboituneen aallonpituuden ollessa vihreä, juuri tämä väri havaitaan valossa, jota lehti heijastaa silmää kohti.

Klorofylli assimilaatio luokittelee rinnastaminen aktiivinen ja hiilidioksidin kautta fotosynteesin kanssa klorofylli. Se on biologinen prosessi, jolla valoenergia muuttuu kemialliseksi sitovaksi energiaksi klorofyllisten kloroplastien ansiosta. Klorofylli synteesi on yleisin muoto fotosynteesi .

Eri muodot

Klorofylli voi olla useita kemiallisia rakenteita, kaksi päärakennetta ovat:

Kolme muuta muotoa ovat harvinaisempia:

Klorofyllille on ominaista erityisesti sen fluoresenssi lähi-infrapunassa (noin 700  nm ). "Virheellisissä väreissä" ( infrapuna + vihreä + sininen ) olevat ilmakuvat tai satelliittikuvat antavat asiantuntijoille mahdollisuuden tunnistaa lajit radiometrisen analyysin avulla .

Kemiallinen rakenne ja biosynteesi

Klorofylli on kloori kelatoivia kationi on magnesium Mg 2+ on keskellä makrosyklin ja esteröimällä - lukuun ottamatta klorofyllien c - terpenoidi alkoholi C 20, fytoli , joka on hydrofobinen ja toimii ankkurina tyliakoidikalvoproteiineille . Se on lähes identtinen rakenne kuin hemin vuonna punasoluja , punasolujen ja verta . Rakenteessa on lukuisia konjugoituja kaksoissidoksia, jotka mahdollistavat vuorovaikutuksen valonsäteilyn ja sen absorboinnin kanssa. Kloorin sivuketjut ovat vaihtelevia ja tämä johtaa absorptiospektrin muutokseen klorofylliperheiden välillä.

Klorofylli a Klorofylli b Klorofylli c 1 Klorofylli c 2 Klorofylli d Klorofylli f
N o CAS 479-61-8 519-62-0 11003-45-5 519-63-1
PubChem 6433192 6450186 25245630
57393456
25244281
57390098
6449882
Raaka kaava C 55 H 72 O 5 N 4 Mg C 55 H 70 O 6 N 4 Mg C 35 H 30 O 5 N 4 Mg C 35 H 28 O 5 N 4 Mg C 54 H 70 O 6 N 4 Mg C 55 H 70 O 6 N 4 Mg
Ryhmä C2 –CH 3 –CH 3 –CH 3 –CH 3 –CH 3 –CHO
Ryhmä C3 -CH = CH 2 -CH = CH 2 -CH = CH 2 -CH = CH 2 –CHO -CH = CH 2
Ryhmä C7: ssä –CH 3 –CHO –CH 3 –CH 3 –CH 3 –CH 3
Ryhmä C8 CH 2 CH 3 CH 2 CH 3 CH 2 CH 3 -CH = CH 2 CH 2 CH 3 CH 2 CH 3
Ryhmä C17: ssä CH 2 CH 2 COO-
fytyyli
CH 2 CH 2 COO-
fytyyli
–CH = CHCOOH –CH = CHCOOH CH 2 CH 2 COO-
fytyyli
CH 2 CH 2 COO-
fytyyli
C17 - C18 linkki Yksinkertainen
( kloori )
Yksinkertainen
( kloori )
Tupla
( porfyriini )
Tupla
( porfyriini )
Yksinkertainen
( kloori )
Yksinkertainen
( kloori )
Absorptiohuippuja liuoksessa
on asetoni - vesi 90%
430  nm
664  nm
460  nm
647  nm
442  nm
630  nm
444  nm
630  nm
401  nm , 455  nm
696  nm
727  nm (a)
745  nm
Esiintyminen Yleinen Pääasiassa
  - vihreät kasvit
  - vihreät levät
Pheophyceae
(ruskea levä)
Pheophyceae
(ruskea levä)
Tietyt
syanobakteerit
Tietyt
syanobakteerit

Yllä olevassa taulukossa keltaisella värilliset ruudut alleviivaa erot klorofylli a: lla .

Magnesiumin puute maaperässä tai vedessä vaikuttaa siten suoraan klorofylylien biosynteesiin . Tuotetun pigmentin määrä on tässä tapauksessa pienempi, ja maakasveissa uudet lehdet ovat sitten vaaleanvihreitä tai jopa keltaisia. Ilmentymää enemmän tai vähemmän voimakkaasta mineraalivajeesta, joka vaikuttaa lopulliseen klorofyllipitoisuuteen, kutsutaan kloroosiksi .

Klorofylli, joka liukenee huonosti veteen, on toisaalta paljon enemmän etanolissa .

Kasvien vihreän värin absorptiospektri ja alkuperä

Klorofylli a (kuten kaikki pigmentit) on fluoresoiva. Klorofylli a: n (kasvin tai yleensä fotosynteettisen organismin säteilemän) fluoresenssin mittaaminen on tehokas työkalu valon imeytymisen ja fotosynteesin toiminnan mittaamiseen.

Näkyvän spektrin on välillä noin 380 nm ja 780 nm, vaikka alueella 400 nm 700 nm on yleisempää. Ihmissilmän ja aivojen " vihreänä  " havaitseman  valon aallonpituus on vihreän värin mukaan noin 490 - 570 nanometriä .

Huomaa kaaviosta, että klorofyllin absorbanssi on pienempi tällä sähkömagneettisen spektrin alueella . Siksi klorofylli absorboi suurimman osan näkyvästä spektristä vihreää valoa lukuun ottamatta (käsite vihreästä ikkunasta , "vihreä tyhjä" tai "vihreä ikkuna"). Jos tämä klorofylli absorboi optimaalisesti kaikki spektrin alueet, kasvit näyttävät mustilta jopa päivänvalossa. Tämä absorptiovirhe voidaan tulkita optimaaliseksi resurssien kohdentamisstrategiaksi: kasvit suosivat pigmenttien biosynteesiä , jotka käyttävät optimaalista valospektriä (punaisella ja sinisellä) sen sijaan, että investoivat enemmän pigmenttilaitteisiin. Täydellinen, mutta liian korkean aurinkosäteilyn keräämisen kustannuksella. (proteiinikokoonpanojen monimutkaisuus, joka tarvitaan erilaisten klorofylylien synteesiin). Toinen biologi Andrew Goldsworthyn muotoilema hypoteesi on, että purppuraisilla rikkibakteereilla on tärkeä rooli . Nämä mikro-organismit kehittivät primitiivisen fotosynteesijärjestelmän käyttämällä huonosti selektiivistä, purppuranväristä pigmenttiä, bakteerirodopsiinia , mikä antoi niille mahdollisuuden absorboida aurinkoenergiaa ja helpottaa hiilipitoisten ravintoaineiden omaksumista primitiivisestä keittosta . Mutta tämä järjestelmä ei ole hiilidioksidia, joka johtaa lasku violetti bakteerien leviämisen primitiivisen käyminen bakteerit vähitellen köyhdytettyä orgaaninen aines on ensiarvoisen keittoa . Ja syanobakteerien asuu varjossa rikki bakteerien suodatettua valoa jättäen vain pään näkyvän valon spektriä (punainen ja sininen valo), on valittu nämä absorptiovyöhykkeeseen ja siirtää keskellä spektrin näkyvän valon, joka on, vihreä .

Tämä vika johtuu toisesta ilmiöstä: "vihreästä" sävystä, joka kylvää aluskasvillisuutta. Koska puut päästävät vain hyvin vähän auringonvaloa (pyökille enintään 3%), niiden tulisi lehtien alla olla erittäin pimeää, myös päivänvalossa. Säteily välillä 490–570 nanometriä, jota ei suodata, se saavuttaa maan ja antaa ”vihreän” penumbran, jolla on rauhoittava vaikutus aisteihin, jota käytetään erityisesti sylvoterapiassa .

Punaisen valon aallonpituus on 620-750 nm ja taajuus 400-484THz. Punainen alue on korkeintaan 660-670 nm Klorofylli ja noin 635-645 nm klorofylli b . Kasveilla on suuri tarve punaisille aalloille, lukuun ottamatta niitä, jotka ovat paljon pitempiä kuin 670 nm.

Se tosiasia, että klorofyylit absorboivat hyvin vähän vihreää valoa, viittaa väärään olettamaan, että vihreällä säteilyllä on vain vähän merkitystä fotosynteesissä. Vihreiden lehtien absorptioarvot (arvot 50-90%) ovat kuitenkin paljon suurempia kuin niiden sisältämien klorofyllien absorptiospektrit viittaavat. Punainen ja sininen säteily absorboituu suurimmaksi osaksi ensimmäiseen solukerrokseen, ja niiden kulkureitti lehdessä on pieni, kun taas vihreät säteilyt siirtyvät ja heijastuvat erityisesti solujen, kloroplastien, pinnalle . Tuloksena on niiden lehtien läpi kulkevan reitin pidentyminen, mikä lisää niiden imeytymisen todennäköisyyttä klorofylleillä. Vaikuttaa siis siltä, ​​että auringonvalon keräämiseen liittyvät täydentävien pigmenttien paletti on valittu verisuonikasvien evoluution aikana vihreän säteilyn käytön maksimoimiseksi.

Korostus

Voimme osoittaa, että klorofylli on välttämätön fotosynteesille käyttämällä monipuolisen kasvin lehtiä (lehden valkoisissa osissa ei ole klorofylliä), jossa tärkkelys on pilkottu etukäteen. Muutaman tunnin altistumisen valolle ja jodiliuoksen käytön jälkeen musta väri näkyy vain vihreillä alueilla ja sisältää klorofylliä.

Huomautuksia ja viitteitä

Huomautuksia

  1. Kasvit investoivat jopa kolmasosan nettosynteesistään säteilykaappijärjestelmän synteesiin.

Viitteet

  1. "  01.08.Q04: Puhutaan klorofylleistä, ei klorofyllystä! | Académie d'Agriculture de France  ” , osoitteessa www.academie-agriculture.fr (kuultu 22. huhtikuuta 2021 )
  2. Min Chen, Schliep M, Willows RD ja Als, punasiirtynyt klorofylli , Science, 2010: 329; 1318-1319
  3. kasvibiologia 2 toinen  painos
  4. Anthony WD Larkum, Susan E. Douglas ja John A. Raven, "Photosynthesis in algae", Kluwer, Lontoo, 2003. ( ISBN  0-7923-6333-7 ) .
  5. (en) Dennis J.Nürnberg, Jennifer Morton, Stefano Santabarbara, Alison Telfer, Pierre Joliot et ai. , "  Fotokemia punaisen rajan ulkopuolella klorofylli f: ssä - joka sisältää fotosysteemejä  " , Science , voi.  360,15. kesäkuuta 2018, s.  1210-1213 ( DOI  10.1126 / science.aar8313 ).
  6. (in) John Albert Raven, "  kustannus-hyöty-analyysi fotonin imeytyminen photosynthetic unicells  " , New Phytologist , vol.  98, n o  4,Joulukuu 1984, s.  593-625 ( DOI  10.1111 / j.1469-8137.1984.tb04152.x ).
  7. (in) Marcell Marosvölgyi A & Hans van Gorkom, "  Kustannukset ja väri fotosynteesi  " , Photosynth Res. , voi.  103, n °  2helmikuu 2010, s.  105–109 ( DOI  10.1007 / s11120-009-9522-3 ).
  8. Tutkija Imperial Collegessa Lontoossa .
  9. Tämä primitiivinen fotosynteesijärjestelmä absorboi suuren osan näkyvän valon spektristä.
  10. (in) Andrew Goldsworthyn "  Miksi puut ovat vihreitä  " , New Scientist , vol.  116, n °  1590,1987, s.  48–51.
  11. Peter Wohlleben , Puun salaisuus . Mitä he tuntevat. Kuinka he kommunikoivat , Les Arènes,2017( lue verkossa ) , s.  87.
  12. (sisään) RA Moss & WE Loomis, "  Absorptiospektrit lehdistä. I. Näkyvä spektri  ” , Plant Physiology , voi.  27, n °  21952, s.  370-391.
  13. (sisään) Jindong Sun, John N. Nishio ja Thomas C. Vogelmann, "  Vihreä valo ajaa CO 2: ta syvälle lehtiin  " , Plant Cell Physiol , voi.  39, n °  10,1998, s.  1020-1026.

Katso myös

Bibliografia

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Ulkoiset linkit