Kladistiikka (tai fylogeneettiseen systematiikkaa) on teoria alatyypeistä ja cladograms (mistä antiikin kreikan κλάδος , Klados, joka tarkoittaa "haara") ja jälleenrakentamiseen perhesuhteiden välillä eläviä olentoja. Kladetti ( monofyleettinen ryhmä ) on ryhmä, jonka jäsenet ovat kaikki enemmän sukua toisilleen kuin mihinkään muuhun ryhmään, ja kladogrammi ( filogeneettinen puu ) on kladien hierarkia. Kladogrammi määrittelee luokittelemiensa taksonien sukulaisuussuhteet . Puitteissa että evoluutioteoria , suhteiden aste sukulaisuuden välillä taksonikoostumus selittyvät olemassaolo yhteisten esivanhempien (eli se, että kaksi taksonien ovat läheistä sukua toisilleen kuin kolmasosa merkitsee, että kaksi ensimmäistä laskeutuvat yksinomaiselta esi-isältä). Kladistiikka teoria alunperin esitetty 1950 , jonka Saksan entomologist Willi Hennig (1913-1976).
Kladistinen analyysi tarjoaa kladistisen teorian sisällä menetelmän kladogrammien rekonstruoimiseksi jaettujen johdettujen merkkitilojen perusteella, joita kutsutaan myös synapomorfeiksi . Tässä se sallii filogeneettisen rekonstruoinnin kladistisen teorian puitteissa. Kladistinen analyysi käyttää synapomorfiaa, jonka esi-isä on hankkinut ja jonka kaikki hänen jälkeläisensä ovat perineet, ehdottaakseen klade-hypoteeseja ( fenotyyppinen luonne ). Hahmot voivat kladistiikassa sisältää morfologista, geneettistä, biokemiallista tai käyttäytymistietoa. Kladistiikkaa käytetään edelleen filogenetiikassa, jossa analyysit suoritetaan tietokoneohjelmilla. Sitä käytetään myös taksonomiassa taksonien määrittelemiseen, joka heijastaa lajien kehitystä.
Kladetti on ryhmä monofyleettisiä organismeja, toisin sanoen kaikki jäsenet, joiden eri jäseniksi he ovatkin tulleet, polveutuvat samasta yhteisestä esi-isäryhmästä. Tämä käsite ei vastusta kuin evoluution asteen , joka kokoaa yhteen organismien muihin kriteereihin (esimerkiksi yleiset yhdennäköisyys, summa samanlaisia mukautuva muutoksia, kun nämä organismit ovat eri esivanhemmat: tämä on kyse " petolinnut », kansankielinen nimi ilman phyletic arvoa, nimeävän petolinnut , eri alkuperää, mutta kaikki ovat kehittäneet toisistaan riippumatta koukussa olevat nokat ja kynnet). Kladistiikka luokittelee " parafylaattisten ryhmien " tai " polyfyleettisten " arvosanat sen mukaan, suoritetaanko sovittelu plesiomorfioiden vai homoplasioiden perusteella . Jotkin arvosanat voivat kuitenkin olla monofyleettisiä . Esimerkiksi levät muodostavat polyfyleettisen asteen, matelijat parafylaattisen luokan ja nisäkkäät monofyleettisen luokan.
Puhumme joskus myös monofyleettisestä ryhmästä, joka nimeää kladin, Hennig halunnut määritellä tämän termin uudelleen parafylian poissulkemiseksi, mikä aiheutti jonkin verran terminologista sekaannusta.
Clade voidaan määritellä myös kokoelmaksi organismeja, jotka ovat filogeneettisesti lähempänä toisiaan kuin mitä tahansa muuta organismia. Esimerkiksi matelijat eivät muodosta kladia, koska jotkut ( krokotiililaiset ) ovat enemmän sukulaisia lintuihin (muodostaen siten archosauruslaadun ) kuin muihin matelijoihin. Täten klade vastaa evoluutioyksikköä.
Taksoni on määritelmän mukaan elävien olentojen tieteellisten luokitusten yksikkö. Kladismin yhteydessä kaikki taksonit ovat kladeja ja kaikki kladit ovat taksoneita, toisin kuin numeerinen taksonomia tai evoluutiojärjestelmä, jossa parafyyttinen aste voi olla kelvollinen taksoni.
"Esivanhemmat lajit" mainitaan joskus osoittamaan lajeja edustavia lajeja. Tällainen laji, jos sitä olisi, määritettäisiin kuitenkin välttämättä sen jälkeläisten suhteen plesiomorfisten luontotilojen perusteella. Tällöin se vastaisi parafyyttisen ryhmän määritelmää, eikä kladistinen teoria tunnistaisi sitä evoluutioyksiköksi. Tässä teoreettisessa kehyksessä esi-isä on ensinnäkin hypoteettinen ja toiseksi sitä ei voida luonnehtia taksoniksi. "Määrittelemätön" ei tarkoita "tunnistamatonta": sen vuoksi on mahdollista laatia esi-isän morfotyyppi .
Parafymin käsite koskee ryhmää, joka on määritelty jakamalla yksi tai useampi plesiomorfisten merkkien tila. Tämäntyyppisten ryhmien taksonit eivät muodosta laskeutumisen kokonaisuutta, koska apomorfisia tiloja kantavat organismit suljetaan pois. Kladistinen teoria ei tunnista sellaisten ryhmien merkitystä kuin matelijat , kalat , selkärangattomat , prokaryootit jne. Parafylaattiryhmässä taksonit eivät välttämättä liity toisiinsa enemmän kuin muihin taksoneihin. Esimerkiksi tetrapodit ovat klade yleisemmässä ryhmässä, johon kuuluvat myös kalat. Jotkut kalat, kuten coelacanth, ovat lähempänä tetrapodeja kuin muita kaloja, kuten haita . Täten termi kala tarkoittaa parafyyttistä ryhmää.
Kladogrammi on luonetilojen testin tulos, ja se osoittaa, onko ryhmä monofyleettinen vai parafylaattinen. Siksi on tärkeää perustella tarkasteltavien merkkitilojen valinta ennen analyysia, apomorfiset tai plesiomorfiset (merkkitilojen testi koskee vain apomorfisia tiloja). Tätä varten on olemassa useita kriteerejä, mukaan lukien ulkopuolisen ryhmän kriteerit (eniten käytetty), ontogeneettinen kriteeri ja vähemmässä määrin paleontologiset ja korologiset kriteerit . Olkoon kaksi saman merkin tilaa a ja b , joiden suhde voidaan kaavoittaa a↔b : llä ilman yhden tai toisen apomorfian tai plesiomorfian perusteluja . Kaavio a → b osoittaisi, että a on plesiomorfinen ja b apomorfinen. Kaavio b → a osoittaisi päinvastaista.
Samankaltaisuutta on kahta tyyppiä, homologia ja homoplasia . Yleisimmän määritelmän mukaan niin sanotut homologiset luontotilat peritään yhteiseltä esi-isältä. Joillekin kirjoittajille tilojen välistä suhdetta kutsutaan homologiaksi. Kaksi homologista tilaa eivät ole vain samanlaisia, vaan ennen kaikkea filogeneettisesti "identtisiä". Kääntäen, homoplasia, termi, jonka Lankester otti käyttöön vuonna 1870, tarkoittaa luonteita, joita ei ole peritty yhteiseltä esi-isältä. Niin sanotut homoplastiset tilat ovat siis samanlaisia, mutta eivät filogeneettisesti "identtisiä". Tieto kuinka erottaa näiden samankaltaisuuksien lähde on monimutkainen tehtävä. Useat kriteerit antavat mahdollisuuden ehdottaa näiden yhtäläisyyksien asemaa "homologinen", eniten käytetty on Étienne Geoffroy Saint-Hilairen (jonka silloisen Richard Owen otti ) "yhteyksien periaate", jota kutsutaan myös "yhteyksien identiteetiksi": kaksi elintä ovat homologisia, jos niillä on muodostaan ja / tai toiminnastaan riippumatta samat yhteydet muihin elimiin. Tämä periaate voidaan helposti laajentaa molekyylisekvensseihin ja se on sekvenssin kohdistamisen käytäntö.
Tämä periaate mahdollistaa vain hypoteesien muotoilun, joita kutsutaan ensisijaiseksi homologiaksi. Mikään ei todellakaan takaa, että oletettavasti homologiset luontotilat ovat todella homologisia. Kladistiikka tarjoaa teoreettisen kehyksen tällaisten hypoteesien testaamiseen. Tämä on Hennigin mukaan tapahtuneen yhdenmukaisuuden tai simulaation testi . Kongruenssin (tai parsimonian) periaatteella pyritään maksimoimaan keskenään yhteensopivien homologisten hypoteesien määrä, jotta voidaan minimoida ylimääräisten (tai ad hoc ) hypoteesien määrä, ad hoc -hypoteesi on homoplasian hypoteesi (joka voi saada paljon selityksiä) mikä tekee siitä testattavan). Rekonstruoitu kladogrammi on seurausta homologiaolettamusten keskimääräisen yhdenmukaisuuden maksimoinnista. Hypoteesia, jota testi ei hylkää, kutsutaan ”toissijaiseksi homologiaksi”.
Sitä vastoin testillä hylätty homologinen hypoteesi mahdollistaa homoplasian tilan osoittamisen kyseisille tiloille. Mikä tahansa selitys antaisi meille mahdollisuuden ymmärtää homoplasioiden alkuperä. Usein keskustellaan kahdesta pääselityksestä: evoluution lähentyminen ja kääntäminen . Lähentyminen osoittaa, että samankaltaisuus on esiintynyt useita kertoja itsenäisesti. Kääntyminen tulkitaan merkkitilan toissijaiseksi menetykseksi, toisin sanoen paluuksi tilaan, joka muistuttaa plesiomorfista tilaa. Esimerkiksi kaikilla selkärankaisilla ei ole edes jäseniä. Kaikki selkärangattomat, joita tämä poissaolo koskee, eivät kuitenkaan muodosta monofyleettistä ryhmää (ei monofyleneettisiä eikä parafyleettisiä). Esimerkiksi Gymnophiones tai Käärmeet sanotaan "menettäneen" nämä parilliset jäsenet. Homoplasia ei ole yhteisen esi-isän perimä merkki, se ei kerro meille sukulaisuussuhteista. Homoplasian perusteella tunnistettua ryhmää kutsutaan polyfyleettiseksi ryhmäksi.
Kladistiikassa on erilaisia filogeneettisen rekonstruoinnin menetelmiä. Nämä menetelmät perustuvat kahteen Hennigin määrittelemään metodologiseen periaatteeseen: ryhmittelysääntöön ja apuperiaatteeseen. Ryhmittelysäännön mukaan kladin olemassaolo voidaan perustella vain synapomorfian olemassaololla. Apuperiaatteessa todetaan, että filogeneettinen suhde on aina pidettävä totta, paitsi jos muut suhteet ovat ristiriidassa sen kanssa.
Useat menetelmät viittaavat kladistiseen analyysiin:
Jos tilastollisissa filogeenimenetelmissä (ks. Molekyylifylogenetiikka ), kuten suurin todennäköisyys tai Bayesin päättely, käytetään kladistista teoreettista viitekehystä (evoluution rekonstruktio etsimällä vain monofyleettisia ryhmiä), se, että ne ovat kladistisia tai eivät, on kiistanalainen.
Hennig, kladistisen teorian perustaja, ei koskaan käyttänyt näitä nyt tietokoneella avustettuja menetelmiä. Hän puhui argumentointimenetelmästä . Nykyään fylogeneesi hyväksytään vain hyvin harvoin ilman sitä tukevaa algoritmianalyysiä.
Tämä ei-automatisoitu menettely koostuu fylogeenin (tai argumentointijärjestelmän) ehdottamisesta jokaisen kladin argumenttien perusteella, argumentit ovat tekijän nimenomaisesti antamia merkkitiloja.
Tavallisen parsimony-menetelmän mukaan hypoteesien taloudellisuus vaikuttaa evoluutiovaiheiden määrään. Lyhin puu (ts. Puu, jolla on vähiten evoluutiovaiheita ) on puu, joka edustaa hyväksyttävintä filogeneettistä hypoteesia. Vaiheiden määrään voi vaikuttaa se, että meillä on lähentymisiä ja / tai käänteisiä, joten on olemassa useita metodologisia kouluja:
Luontotilojen osoittaminen taksoneille on esitetty yleisimmin taulukossa, jota kutsutaan taksonimerkkimatriisiksi. Tässä on hypoteettinen matriisi, jossa jokaiselle merkille "x" plesiomorfinen tila on merkitty x ja apomorfinen tila x .
merkki | taksoni A | taksoni B | taksoni C | taksoni D | taksoni E | taksoni F |
---|---|---|---|---|---|---|
Merkki "a" | klo | klo | klo | klo | klo | klo |
Merkki "b" | b | b | b ' | b | b | b |
Merkki "c" | vs. ' | vs. | vs. | vs. | vs. ' | vs. ' |
Merkki "d" | d | / | / | / | d | / |
Merkki "e" | e | e | e | e | e | e |
Olkoon taksonit A, B, C, D, E ja F. Harkitse seuraavaa puuta: (A (B ((C, D) (E, F))). Tässä R = {A + B + C + D + E + F}: juuri tai solmu sisältää kaiken. H = {B + C + D + E + F} G = {C + D + E + F} = {I, J}, jossa I = {C + D} ja J = {E + F}. Sisäiset solmut H, G, I ja J ovat taksoneja kuten A, B, C, D, E ja F.
Merkkitilojen lyhyt historia on esitetty sinisillä palkeilla, joissa x → x 'osoittaa siirtymistä tilasta x tilaan x' ja x '→ x siirtymistä tilasta x' tilaan x . Siirtymistä tilasta toiseen kutsutaan muutokseksi tai ei evoluutioksi .
Tässä tila ' on yhteinen taksoneille C, D, E ja F; se on siis G: n synapomorfia.
Tila b ' esiintyy vain yhden terminaalin taksonissa C. Se on siten C: n autapomorfia. Tämä tila ei tarjoa tietoa C: n sukulaisuussuhteista muihin taksoneihin.
Tila e on yhteinen kaikille taksoneille, joten se on symplesiomorfia .
Tila c ' näkyy kahdesti puussa. Siirtyminen c: stä c: hen maksaa siis kaksi evoluutiovaihetta . Tila c ' on homoplasia (sitä ei siis tulkita periytyneeksi yhteiseltä esi-isältä).
Siirtymistä tilasta d kohtaan d ' seuraa seuraava päinvastainen kulku kohdasta d' - d . Tämä toinen muunnos tulkitaan yleensä käänteeksi.
Muunnosten kokonaiskustannukset ovat 6 evoluutiovaihetta .
Kahden taksonin sanotaan olevan sisarryhmiä , kun ne ovat lähempänä toisiaan kuin mihinkään kolmanteen taksoniin. Tässä esimerkiksi C ja D ovat sisarusryhmiä, samoin kuin B ja G tai jopa J ja I.
Kladogrammi on tietty kaavio, jota kutsutaan matematiikan hierarkiaksi . Hierarkia vastaa luokkien pesimistä . Jokainen luokka vastaa kaavion solmua. Fylogeneettisessä mielessä solmu tai luokka on taksoni. Tässä taksonit C ja D sisältyvät luokkaan I. Kaikki taksonit (pääte tai mukaan lukien) sisältyvät ryhmään R: juuren määritelmän on oltava luokka, joka sisältää kaikki muut luokat.
Hierarkkinen kaavio voidaan esittää Venn-kaaviona luokkien sisäkkäisyyden osoittamiseksi. Alla oleva kuva edustaa Venn-kaaviota, joka vastaa edellisessä esimerkissä käytettyä kladogrammia.
Tietyissä tapauksissa ei ole mitään tietoa siitä, onko homoplasia käänteinen vai konvergenssi, puhutaan sitten epäselvästä tulkinnasta. Palautuksen tai lähentymisen valinta on mielivaltainen. ACCTRAN (Accelerated Transformation) -hypoteesi suosii käännöksiä. DELTRAN-hypoteesi (viivästynyt muunnos) suosii lähentymistä. Alla oleva kuva kuvaa tätä kahdelle puulle, joilla on sama merkkijakauma.
Esimerkiksi anteorbitaalisen ikkunan puuttumista nykyaikaisista krokotiileistä pidetään käänteisenä (sitä esiintyi heidän oletettavissa olevissa esi-isissään); samanlainen topologioita altaan lintujen ja ornitis tai hydrodynaaminen muotoja delphinids ja useimmat sillihaikalat pidetään lähentymistä.
Juurtuminen ja ulkoinen ryhmäPeriaatteena, joka tunnetaan nimellä "ulkoinen ryhmä" tai "ylimääräinen ryhmä", käytetään yleensä fylogeneettisen puun juurtamiseen, ts. Nimittämään juuriluokkaa vastaava solmu (joka sisältää kaikki muut luokat). Sisäisen ryhmän ulkopuolella havaitun minkä tahansa hahmotilan uskotaan olevan plesiomorfinen sisäiselle ryhmälle. Päinvastoin, mitä tahansa tutkimusryhmän taksoneille spesifistä tilaa pidetään apomorfisena.
Yksi tämän periaatteen toteuttamistavoista tuo analyysiin ulkoisen ryhmän taksonin: esimerkiksi teleost tetrapodien filogeneettiseen tutkimukseen; pääjalka tai simpukka gastropodien filogeneettiseen tutkimukseen. On huolehdittava siitä, että ulkoisten ja sisäisten ryhmien hahmot ovat vertailukelpoisia, mikä kannustaa valitsemaan ulkoisen ryhmän suhteellisen lähellä tutkimusryhmää. Alla olevassa kuvassa alkupuu ei ole juurtunut, kun kaksi alla olevaa puuta (kuvaajan tai Venn-kaavion muodossa) ovat juurtuneet, ts. Suuntautuneet ulkoisten ryhmien A tai C ansiosta.
Sukulaisuussuhteet ja merkkimuunnosten merkitys voidaan päätellä vain juurtuneesta puusta (toisin sanoen: kladogrammista).
Huomaa, että ulkoisen ryhmän valinta (tässä A tai C) muuttaa puun topologiaa.
Sattuu, että edellä kuvattu menetelmä ohittaa mainitun periaatteen. Analyysissä esitelty ulkoisen ryhmän taksoni ei todellakaan esitä kaikkia merkkejä plesiomorfisessa tilassa.
Muissa juurtumismenetelmissä ehdotetaan tämän periaatteen soveltamista kullekin merkille vertaamalla tutkimusryhmää useisiin ulkoisen ryhmän taksoneihin. Näitä taksoneita ei sitten esitetä analyysissä:
Suoran optimointimenetelmän mukaan oletusten säästö sijaitsee ennen analyysiä merkkien todellisessa koodauksessa. Teknisesti hämmentävään puuhun johtavien merkkien ehdottaminen tapahtuu samanaikaisesti tämän puun etsinnän kanssa (toisin sanoen laskettaessa vaiheita ). Molekyylianalyysikehyksessä tämä menetelmä ei vaadi sekvenssien kohdistamista ennen analyysiä. Kohdistettujen sekvenssien nukleotidit vastaavat samanlaisten merkkitilojen koodaamista. Tällöin kohdistaminen (tai koodaus) suoritetaan siis analyysin edetessä vaiheiden määrän optimoimiseksi . Suoralla optimoinnilla saatu akseli on teoreettisesti lyhyempi kuin toisella linjausmenetelmällä saatu akseli.
Yhteensopivuusmenetelmän mukaan oletusten säästö liittyy merkkien määrään, mikä mahdollistaa homoplasioiden välttämisen. Tällaisten merkkien sanotaan olevan keskenään yhteensopivia . Joukko keskenään yhteensopivia merkkejä muodostaa napsautuksen . Valittu puu rakennetaan suurimmasta klikkauksesta. Siksi siitä puuttuu homoplasia.
Mukaan menetelmän analyysin kolme elementtiä tai 3ia ( kolme erä analyysi , jota kutsutaan joskus myös TTS Three-Taxon esittäminen), talous oletuksia koskee yhtäläisyys suhteet: minimoida incongruence, tai maksimointi yhdenmukaisuutta.
Kolmen taksonin analyysi hajoaa merkki hypoteesit relaatio kolme elementtiä määrittämällä kaksi pistiäisryhmiin ole lähempänä toisiaan kuin kolmasosa. Näitä vähäisiä oletuksia kutsutaan 3is : ksi kolmelle lausekkeelle tai "kolmen elementin väitteille", tästä johtuen menetelmän nimi. Tämä tarkoittaa pääsyä relaatioon (tai sukulaisuuteen) liittyviin hypoteeseihin hahmoista: hahmot on siis loogisesti esitetty juurtuneiden puiden tai toisin sanoen hierarkkisten kaavioiden muodossa. Hahmo koostuu morfo-anatomisen rakenteen tilojen osoittamisesta tutkimuksen taksoneihin sen jälkeen, kun se on ilmoittanut näiden tilojen välisen (hierarkkisen) suhteen.
Rekonstruoitu filogeneettinen puu perustuu suurimpaan 3is- sarjaan, joka on yhteensopiva toistensa kanssa.
3ia käytettiin ensiksi historiallisista eliömaantiede ja myöhemmin käytettiin tutkimuksessa Eliöryhmien sisällä teoreettinen viitekehys Cladistics. Tämä menetelmä ei käytä ulkoisen ryhmän taksonia analyysiin. Systemaattikko soveltaa ryhmän ulkopuolista periaatetta ennen analyysiä muun muassa nimittämään hahmojen informatiiviset tilat, toisin sanoen tilat, jotka sallivat taksonien ryhmittelemisen yhteen.
Hyvin harvoissa tutkimuksissa on verrattu kolmen kohteen analyysin suoritusta simssiin. Viimeisin havaitsi, että 3ia antoi erinomaisen tehon ja virheprosentin (artefaktiset kladit), joka oli välissä järjestettyjen tilojen (antamalla vähiten virheitä) ja järjestämättömän (ei enää virheitä) tilauksen.
Sukupuolisesti lisääntyvissä organismeissa epätäydellinen suvun lajittelu voi johtaa siihen, että filogeneettiset puut ovat ristiriidassa keskenään tutkituista geeneistä riippuen.