Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster Tämän kuvan kuvaus, myös kommentoitu alla Drosophila: selänäkymä. Luokitus
Hallitse Animalia
Haara Niveljalkainen
Sub-embr. Hexapoda
Luokka Hyönteiset
Alaluokka Pterygota
Infraluokka Neoptera
Tilaus Diptera
Tilaaminen Brachycera
Infra-tilaus Muscomorpha
Perhe Drosophilidae
Aliperhe Drosophilinae
Heimo Drosophilini
Alaheimo Drosophilina
Infra-heimo Drosophiliti
Ystävällinen Drosophila
Alalajityyppi Sophophora
Ryhmä Melanogaster

Laji

Drosophila melanogaster
Meigen , 1830

Drosophila tai hedelmäkärpäsen ( Drosophila melanogaster ) on laji on hyönteisiä Diptera kärpäset perheen Drosophilidae .

Drosophila on muutaman millimetrin pitkä ja sen tiedetään munivan hedelmiin. Thomas Hunt Morgan , yhdysvaltalainen embryologi ja geenitieteilijä, tutki ensimmäisten joukossa sen eläintiedettä ja fenotyyppisiä muunnelmia (Morgan, Bridges ja Sturtevant, 1925); vuonna 1933 hän sai fysiologian tai lääketieteen Nobelin palkinnon löytöistään Drosophilan kromosomien roolista perinnöllisyydessä. Sittemmin jälkimmäisestä on tullut yksi tärkeimmistä geenitutkimuksen ja -kehityksen malliorganismeista. Sen käyttö mallilajina antaa meille mahdollisuuden saada nopea tieto, koska sen genomin laajuus on tiedossa ja että sitä on helppo käsitellä (pieni koko, helppo jalostus). Lisäksi sen geneettinen koodi ja solun organismi heijastavat suurimman osan eläimistä, mukaan lukien monimutkaisemmat organismit, erityisesti ihmiset.

Niinpä useat muut Drosophilalla tehdyt kokeet ovat mahdollistaneet seksuaalisen lisääntymisen, alkion kehityksen tai jopa sopeutumisen ympäristöön ymmärtämisen kaikissa Animalioissa . Muun muassa Hall, Rosbash ja Youngin tutkimukset Drosophila kellon mekanismien ja geenit liittyvät myönnettiin 2017 Nobelin lääketieteen palkinnon. Nyky biologiset kirjallisuudessa, sitä kutsutaan usein yksinkertaisesti sen suvun , Drosophila (joka sisältää kuitenkin monia muita lajeja ).

Sukunimi

Drosophila , suvun nimi, on moderni tieteellinen mukautus kreikkalaisesta δρόσος, drósos , "  kaste  ", + φίλος , phílos , "joka rakastaa" . Erityinen epiteetti melanogaster , joka on myös otettu kreikaksi, tarkoittaa "mustalla vatsa".

" Etikkaperho  " on lajin kansankielinen nimi. Se viittaa hänen vetovoimaansa tähän juomaan ja käymisen tuloksena syntyvään haihtuvaan aineeseen (muodollisessa ristiriidassa sanonnan kanssa, jonka mukaan "et saa kärpäsiä etikan avulla").

Fyysinen ulkonäkö

Nämä kärpäset ovat väriltään kellertävänruskeita, vatsassa mustat poikittaiset renkaat. Heillä on kirkkaan punaiset silmät. Heillä on seksuaalista dimorfismia  : naaraat ovat noin 3-4 millimetriä pitkiä; urokset ovat hieman pienempiä ja heidän ruumiinsa takaosa on tummempi. Antennit ovat lyhyitä ja niillä on höyhenpää. Lisäksi tällä kärpällä on pienemmät siivet ja rypistynyt ulkonäkö. Aloittelijalle, joka yrittää kuvata sukupuolten välistä eroa binokulaarisen suurennuslasin alla, todennäköisesti silmiinpistävin piirre on uroksen peräaukkoa ja sukupuolielimiä ympäröivien terävien karvojen joukko. FlyBase- verkkosivustolla on paljon kuvia tästä.

Elinkaari

Drosophila melanogasterin elinkaari kestää noin kaksi viikkoa 22  ° C: ssa  ; sykli kestää kahdesti kauemmin 18  ° C: seen . Naaraat munivat noin 400 munaa mätänevissä hedelmissä tai muussa orgaanisessa aineessa. Munat ovat noin 0,5 millimetriä pitkiä. Toukka munista 24 tunnin kuluttua ja kasvaa viisi päivää, sulkasato kahdesti, 24 ja 48 tunnin kuluessa kuoriutumisesta. Kasvunsa aikana ne syövät hedelmiä hajottavia mikro-organismeja sekä itse hedelmässä olevia sokereita. Sitten toukat kapseloituvat pupaan ja käyvät läpi metamorfoosin, joka kestää viisi päivää, minkä jälkeen aikuinen syntyy.

Naaraat pariutuvat 8-12 tuntia sen jälkeen, kun he ovat ilmestyneet pupuistaan ​​(lämpötilasta riippuen). Ne varastoivat pariutuneiden urospuolisten siittiöiden , jotta he voivat käyttää sitä myöhemmin. Tästä syystä geenitieteilijöiden tulisi siepata naarasperhot ennen ensimmäistä yhdyntää ja varmistaa, että ne parittelevat vain kokeen edellyttämän miehen kanssa. Mukaan Red Book Michael Ashburner , hedelmöitetyt naaraat voidaan "neitsyttää uudelleen" pitkittyvällä inkubaatiolla -10  ° C: ssa , mikä tappaa siittiöt.

Poikkeuksellinen marsu genetiikassa

Drosophila melanogaster on yksi biologisen tutkimuksen, erityisesti genetiikan ja kehitysbiologian, tutkituimmista malli-organismeista . Tähän on useita syitä:


Drosophila- genomi

Genomi on Drosophila sisältää 4 kromosomiparia: parin X / Y, ja kolme kutsutaan autosomeiksi 2, 3, ja 4. Neljäs kromosomi on niin pieni, että on jätetty pois usein. Genomissa on noin 165 miljoonaa emästä ja noin 13 000 geeniä. Genomin sekvensointi ja merkinnät saatiin päätökseen vuonna 2000.

Samankaltaisuus ihmisten kanssa

Geneettisestä näkökulmasta ihmisillä ja Drosophilalla on merkittäviä yhtäläisyyksiä. Tutkimuksen mukaanMaaliskuu 2000alkaen American Institute for Human Genome Research , noin 60% geenien konservoituneita lajien välillä. Vuoden 2001 analyysin mukaan 77 prosentilla geeneistä, jotka liittyvät tunnistettuihin ihmissairauksiin, on homologi Drosophila-genomissa. 50% tämän kärpän proteiineista on analogeja nisäkkäissä. Drosophilaa käytetään geneettisenä mallina erilaisille ihmissairauksille, mukaan lukien Parkinsonin tauti ja Huntingtonin tauti .

Sukupuolen determinismi Drosophilassa

Y-kromosomi ei määritä miehen sukupuolta lentää kuten ihmisellä. Tärkeää on mieshahmoa määrittävien autosomaalisten geenien määrän ja X-kromosomissa olevien kromosomissa olevien naisgeenien lukumäärän välinen suhde. XY-kärpänen voi siis olla fenotyyppisesti naaras, jos tasapaino uroksen ja naisen määrittävien geenien lukumäärän välillä kallistuu naisen determinismin hyväksi. Tarkemmin sanottuna, jos X-kromosomien lukumäärän suhde autosomien joukkoihin on suurempi kuin 1: 1, saadaan naarasperho. Samoin, jos tämä suhde on pienempi tai yhtä suuri kuin 0,5: 1, saadaan urospärkä. Esimerkiksi diploidikärpänen (kaksi autosomien sarjaa), jossa on kaksi X-kromosomia, on naaras, kun taas diploidiperho, jolla on vain yksi X-kromosomi, on uros. On huomattava, että tietyt tietyt genotyypit antavat lentää välituotteesta (intersukupuoli) ja steriilistä fenotyypistä.

Geneettinen nimikkeistö

Recessiivisten alleelien mukaan nimettyjen geenien nimet alkavat pienillä kirjaimilla, hallitsevien alleelien isoilla kirjaimilla. Geenit, jotka on nimetty proteiinijohdannaisen mukaan, alkavat pienillä kirjaimilla. Geenit kirjoitetaan tyypillisesti kursiivilla. Genotyyppien kirjoittamista koskeva käytäntö on:

X / Y; 2. / 2.; 3. / 3 .. 2

Kehitysbiologiayhteisössä Drosophilan kanssa työskentelevät geneettikot nimeävät mutaatiot havaitun fenotyypin jälkeen. Esimerkiksi Pax 6: n homologia, joka on tärkeä silmän muodostumiselle, kutsutaan silmättömäksi (ilman silmää), koska tätä rakennetta ei ole mutantissa. Siksi silmän harjoitteluun tarvitaan silmätöntä . Nämä nimet herättävät suoraan geenien toiminnan, ja ne on helppo muistaa.

Päivittäisen kellon säätömekanismit

Tärkein palautesilmukka

Drosophilan vuorokausikello sisältää useita rytmisiä geenejä, jotka on liitetty takaisinkytkentäsilmukoiden avulla tiukkaan säätelyyn. Ensimmäinen silmukka sisältää Per (Period) ja Tim (Timeless) geenit päätekijöinä. Näiden kahden geenin transkriptio aktivoituu Zeitgeber- ajan aikana ZT4: stä ZT18 : een, kun kellon (Circadian Locomotor Output Cycles Kaput) ja Cycle (Cyc) -proteiinien muodostama heterodimeeri sitoutuu vastaavan promoottorinsa E-ruutuun. Zeitgeber-aika liittyy vuorokausikellojen valo / pimeysjaksoihin, joissa ZT0 - ZT12 vastaavat vakiota ja ZT12 - ZT0 vastaavat jatkuvaa pimeyttä. Käännettyään Per- ja Tim-proteiinit yhdistyvät yhdessä muodostaen vuorostaan ​​heterodimeerin. Per / Tim-heterodimeerien kertyminen sytoplasmaan johtaa niiden tunkeutumiseen nukleiinikalvon läpi suunnilleen ZT0: ssa. Ytimessä ne estävät sitoutumisen Clk- ja Cyc-proteiinien välillä, mikä aiheuttaa näiden omien geenien transkription pysähtymisen [kuvio 1]. Tästä huolimatta Clk- ja Cyc-proteiinien värähtelyilma on vaihesiirretty suhteessa Per- ja Tim-ilmentymiin, koska nämä kaksi heterodimeeriparia on kytketty negatiivisen takaisinkytkentäsilmukan avulla.

Toissijainen palautesilmukka

Ensisijaisen takaisinkytkentäsilmukan lisäksi sisäistä kelloa säätelee toissijainen takaisinkytkentäsilmukka, joka sisältää suoraan Clk / Cyc-heterodimeerin sekä spin (Vri) - ja PDP1 (PAR 1 -domeeniproteiini) -transkriptiotekijät, jotka toimivat yhdessä luomaan Clk-ekspression koherentti värähtely. Kokeellisesti, in vivo, Vri: n puuttuminen rytmisissä soluissa johtaa Clk-transkription lisääntymiseen, mikä johtaa myöhemmin per- ja tim-proteiinien yli-ilmentymiseen; eli luonnossa Vri on Clk-transkription estäjä. Toisin kuin Vri, Pdp1 on Clk-transkription aktivaattori: tämän transkriptiotekijän läsnä ollessa Clk sekä per ja tim ovat yliekspressoituja. Vri: n ja Pdp1: n transkription aktivaatiota säätelee suoraan Clk / Cyc-kompleksi, muodostaen siten toisen takaisinkytkentäsilmukan, joka säätelee Clk-geenin rytmistä ilmentymistä [kuvio 2].

Molemmat takaisinkytkentäsilmukat sisältävät molemmat Clk / Cyc-heterodimeerin; näitä kahta proteiinia voidaan pitää keskeisenä elementtinä Drosophilan endogeenisen rytmin säätelyssä [kuva 2]. Tämä vuorokausikellon rytmisyyttä säätelevien silmukoiden välinen suhde varmistaa paremman vakauden ja johdonmukaisuuden organismin homeostaasin ylläpitämiseksi monissa ulkoisissa olosuhteissa.

Ympäristösignaalien vaikutus: valon vaikutukset kelloon

Vuorokausirajoitus

Vuorokausiaikaa käytetään tulkitsemaan valojaksoa päivän pituudesta riippuvien tulosten saamiseksi. Drosophilassa ulkoisen valon vaihtelu vaikuttaa suuresti vuorokausikellon mekanismeihin, jotka koordinoivat niiden fysiologista aktiivisuutta. Itse asiassa valon läsnäolosta tai puuttumisesta riippuen mukana olevien geenien ilmentymismalli ja proteiinien solujakauma ovat modifioituja säätelyneuroneissa, kelloneuroneissa. Päivän aikana valo aktivoi kryptokromiproteiinin (Cry), joka on suoraan mukana Per / Tim-heterodimeerin Tim-proteiinin ubikvitinaatio- ja hajoamisprosessissa. Tim-proteiinin puuttuessa Per-proteiini tulee herkäksi kaksinkertaisen ajan proteiinin (DBT) fosforylaatiolle. Viimeksi mainittu ei kuitenkaan ole suoraan vastuussa Perin hajoamisesta. Kuitenkin, kun Per / Tim-heterodimeerit hajoavat, Clk / Cyc-kompleksi ei enää vastaanota estosignaalia ja sitoutuu jälleen Per- ja Tim-geenien promoottoriin. Siten päivällä näiden geenien transkriptiota jatketaan, mutta Cry hajottaa proteiinit järjestelmällisesti [kuvio 3]. Yön saapuminen tapahtuu samanaikaisesti valosignaalin loppuunsaattamisen ja siten Cryin inaktivoinnin kanssa. Tämä johtaa Perin ja Timin kertymiseen sytoplasmaan; Per ja Tim tulevat sitten ytimeen joko erikseen tai heterodimeerinä ja säätelevät muiden geenien ilmentymistä.

Toisen palautesilmukan tasolla, johon osallistuvat Vri ja Pdp1ε, valon suoria vaikutuksia ei vielä tunneta. Toisaalta, eri aikoina päivästä uutettujen proteiinien Western blot -analyysillä voidaan havaita, että ne molemmat transkriptoituvat päivän aikana ja niiden pitoisuus laskee pimeässä [kuvio 4]. Vri hajoaa kuitenkin ennen Pdp1E: tä noin 4 tunnin jaksolla, mikä tekee mahdolliseksi määritellä siirtyminen Clk-transkription aktivaatiosta repressointiin.

Kiertosääntö

Koska valojakso vaihtelee ympäri vuoden, reaktio kevyisiin ympäristösignaaleihin mahdollistaa mekanismin kuluneiden päivien määrän arvioimiseksi, mikä on kuitenkin vähän tunnettua. Näyttää siltä, ​​että kun kellogeenit saavuttavat tietyn aktivointikynnyksen tai inhibitiojakson, neurosekretorit lähettävät endogeenisen signaalin, joka on vastuussa erilaisista fysiologisista mekanismeista, kuten kehityksestä tai diapauksesta. Näyttää kuitenkin siltä, ​​että kuoriutumisprosessia ei säännellä fotoperiodismilla. Lisäksi viimeaikaiset tutkimukset osoittavat, että valoperiodin muutokset voivat jopa antaa edun kylmän sietokyvyssä. Todellakin, Drosophila Montanassa lyhennetty päivä sanelee signaalin, joka voi sallia odotetun kylmän sopeutumisen. Sitten se on kylmän sietokyvyn plastisuus, joka aiheutuu sisäisen kellon havaitsemista fotoperiodisista muutoksista.

Perifeeriset kellot ja näiden solujen synkronointi

Molekyylikellot on tunnistettu Drosophilan eri ääreiskudoksissa. Itse asiassa dissosioituneet ja sitten viljellyt kehon segmentit (pää, rintakehä ja vatsa), jotka on merkitty vihreällä fluoresoivalla proteiinilla GFP, osoittavat kudostensa vuorokausipäivän autonomian [kuvio 5]. Lisäksi jokainen dissosiaatiosegmentti on rytminen samalla vaiheella ja samalla aaltomuodolla. Tämä vahvistaa, että Drosophilan molekyylikello voi toimia solutasolla ja tehdä sen itsenäisesti. Jokaisella solulla on valoreseptorikapasiteetti, ja sillä voi olla tietty oma endogeeninen rytmi. Aikaisemmin päätä pidettiin Drosophilan molekyylikellon ensisijaisena koordinaattorina, mutta nämä tulokset osoittavat, että se ei koordinoi kaikkia rytmejä. Tässä tapauksessa on kevyt, joka voi vaikuttaa kaikkiin kehon osiin samanaikaisesti, ja tämä toimii tärkeimpänä koordinaatiosignaalina. Ei kuitenkaan ole aivan oikein sanoa, että valo on synkronoinnin ainoa syy, koska siihen voi liittyä myös lämpötila. Lisäksi Drosophilan ruokintakäyttäytyminen on metabolisten kudosten hallinnassa, jotka säätelevät sitä rytmisesti. Molekyylikello vaikuttaa energian varastointiin Drosophilan rasvakudoksessa. Itse asiassa Drosophilan energia-homeostaasia hallitaan hermosolujen ja perifeeristen kellojen ansiosta, joilla on päinvastaiset vaikutukset glukoosimetaboliaan. Lyhyesti sanottuna koko kehossa on autonomisia vuorokaus oskillaattoreita, ja jokainen Drosophilan solu pystyy tukemaan omia itsenäisiä kellojaan.

Kehitys ja alkiongeneesi

Munasolujen muodostumisen eri vaiheisiin tapahtuu ovarioles naispuolinen. Sukusolut jakautuvat epäsymmetrisesti muodostaen uuden kantasolun ja kystoblastin. On muodostuminen syncitium 16 cystocytes kutsutaan kysta. Yksi kystoista erilaistuu munasoluiksi ja loput 15 syöttösoluiksi. Munasolu siirtyy taka-alueelle. Antero-taka-akseli asetetaan siten paikalleen ennen lannoitusta (kuten myös selkä-vatsa-akseli). Sytoplasman sillat yhdistävät solut, mikä antaa syöttö- solujen siirtää mRNA: ita munasoluun. Follikulaariset ja ravitsevat solut häviävät ennen lannoitusta.

Lannoitus laukaisee epätäydellisen mitoosin ilman ytimien erottelua eri soluissa. Syncitium muodostuu. Jotkut ytimet kulkeutuvat alkion takaosaan ja selluloivat muodostaen alkuperäiset sukusolut . Suurin osa muista ytimistä siirtyy sitten alkion kehälle ja tapahtuu solutumista muodostaen blastodermin. Gastrulaation avulla vatsanpuoleisen solut muodostavat mesodermistä mennä sisälle alkion suolentuppeumalle sitten delaminoitumista. Endodermi muodostaa ruoansulatuskanavasta kaksinkertainen invagination, jotka muodostavat kaksi putkea, jotka kohtaavat keskellä alkion. 14 segmenttiä (tai tarkemmin sanottuna parasegmentit) putoavat paikoilleen.

Käyttäytymisgenetiikka ja neurotiede

Visio Drosophilassa

Yhdiste silmä Drosophila sisältää 800 yksikköä näön tai ommatidia , joten se on yksi kaikkein kehittynyt keskuudessa hyönteisiä. Jokainen ommatidium sisältää 8 valoreseptorisolua (R1-8), tukisolut, pigmenttisolut ja sarveiskalvon. Tavallisessa Drosophilassa on punertavia pigmenttisoluja (pteridiinin ja ommokromisten pigmenttien aiheuttamat), jotka absorboivat liikaa sinistä valoa, joka estää perhoa häikäisemästä ympäröivästä valosta. Tietyt silmävärigeenit säätelevät solujen vesikulaarista kuljetusta. Siksi pigmenttien synteesiin tarvittavat entsyymit ja muut aineet kuljetetaan pigmenttirakeeseen, joka sisältää pigmenttien edeltäjämolekyylit.


Drosophilan lento

Perhon siivet voivat lyödä jopa 250 kertaa sekunnissa. Kärpäset lentävät suorina liikesarjoina vuorotellen nopealla pyörimisellä, jota kutsutaan nykiksi . Näiden kiertojen aikana lentää voi kiertää 90 astetta alle 50 millisekunnissa.

Huomautuksia ja viitteitä

  1. (sisään) Ilona Miko, "  Thomas Hunt Morgan and Sex Linkage  " , luontokoulutus , voi.  1, n o  1,2008, s.  143 ( lue verkossa ).
  2. (fi) Benjamin A. Pierce, Genetics: käsitteellinen lähestymistapa , New York, WH Freeman and Company ,2014, 5 th  ed. ( 1 st  toim. 2003), 700  s. ( ISBN  978-1-4641-0946-1 ja 1-4641-0946-X ).
  3. (sisään) Paul E. Hardin, Jeffrey C. Hall ja Michael Rosbash , "  Drosophila- ajan geenituotteen palaute messenger-RNA-tasojen vuorokausisyklisistä jäännöksistä  " , Nature , voi.  343, n °  6258,8. helmikuuta 1990, s.  536–540 ( ISSN  0028-0836 , e-ISSN  1476-4687 , PMID  2105471 , DOI  10.1038 / 343536a0 ).
  4. (in) Thaddeus A. Bargiello F. Rob Jackson ja Michael W. Young , "  palauttaminen vuorokausirytmin käyttäytymiseen rytmi geenin siirron Drosophilan  " , Nature , voi.  312, n °  5996,20. joulukuuta 1984, s.  752–754 ( ISSN  0028-0836 , e-ISSN  1476-4687 , PMID  6440029 , DOI  10.1038 / 312752a0 , lue verkossa ).
  5. Didier Pol, "  Kasvatus etikka lentää, Drosophila melanogaster  " , on planeetta-vie. ens.fr ,1. st kesäkuu 2002.
  6. "  Les Entreprises Maheu Ltée / Gestion parasitaire (tuhoaminen)  " , Entreprises Maheussa ( katsottu 11. elokuuta 2020 ) .
  7. Pierre Kerner, "  Les flies du vinée du vinée  " , Podcast Science ,25. lokakuuta 2012.
  8. (sisään) MD Adams ja SE Celniker et ai. , "  Drosophila melanogasterin genomisekvenssi  " , Science , voi.  287,2000, s.  2185-2195 ( PMID  10731132 )
  9. “  Background on Comparative Genomic Analysis  ”, osoitteessa Genome.gov ( luettu 11. elokuuta 2020 ) .
  11. http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/balance/Droso_fichiers/GenomeF4.swf .
  12. (lähettäjä) "Drosophila melanogaster" , Wikipediassa ,13. heinäkuuta 2019( lue verkossa )
  13. Reppert, SM ja Sauman, I. (1995). ajanjakso ja ajaton Tango: Kahden kellogeenin tanssi. Neuron, 15: 983-986. DOI:  https: //doi.org10.1016/0896-6273 (95) 90086-1 .
  14. Stanewsky, R. (2003). Drosophila melanogasterin ja nisäkkäiden vuorokausijärjestelmän geneettinen analyysi. J Neurobiol 54: 111–147. DOI:  https://doi.org/10.1002/neu.10164 .
  15. Hardin, PE (2014). Drosophilan vuorokausikellon molekyyligeneettinen analyysi. Adv Genet, 74: 141-173. DOI: 10.1016 / B978-0-12-387690-4.00005-2.
  16. Rosato, E., Tauber, E. ja Kyriacou, C. (2006). Hedelmälennon vuorokausikellon molekyyligenetiikka. European Journal of Human Genetics, 14: 729–738.
  17. Eckel-Mahan, K. ja Sassone-Corsi, P. (2015). Vuorokausirytmien fenotyyppiminen hiirillä. Curr Protoc Mouse Biol., 5 (3): 271 - 281. DOI: 10.1002 / 9780470942390.mo140229.
  18. Dauvilliers, Y. (2005). Vuorokausirytmien ja vuorokausirytmihäiriöiden genetiikka. Unilääke, 1 (4): 4-10. DOI:  https://doi.org/10.1016/S1769-4493(05)70143-6 .
  19. Hardin, PE, Krishnan, B., Houl, JH, Zheng, H., kuivausrumpu, SE ja Glossop, NR (2003). Keski- ja perifeeriset vuorokaudenoskillaattorit Drosophilassa, Novartis Fround Symp., 253: 140-160.
  20. Cyran, SA, Buchsbaum, AM, Reddy, KL, Lin, MC, Glossop, NR, Hardin, PE,…, Blau, J. (2003). vrille, Pdp1 ja dClock muodostavat toisen takaisinkytkentäsilmukan Drosophilan vuorokausikellossa. Cell, 112 (3): 329 - 341.
  21. Glossop, NR, Houl, JH, Zheng, H., Ng, FS, Dudek, SM ja Hardin, PE (2003). VRILLE syöttää takaisin ohjaamaan kellon vuorokausikirjoitusta Drosophilan vuorokausoskillaattorissa. Neuron, 37 (2): 249 - 261. DOI:  https://dx.doi.org/10.1016/S0896-6273(03)00002-3 .
  22. Blau, J. and Young, MW (1999). Pyöräilyjousien ilmentyminen vaaditaan toiminnalliselle Drosophila-kellolle, Cell, 99: 661–671. DOI:  https://dx.doi.org/10.1016/S0092-8674(00)81554-8 .
  23. McDonald, MJ ja Rosbach, M. (2001). Microarray-analyysi ja vuorokausigeenien ilmentymisen organisointi Drosophilassa, Cell, 107 (5): 567-578. DOI:  https://dx.doi.org/10.1016/S0092-8674(01)00545-1 .
  24. Paranjpe, DA ja Sharma, VK (2005). Ajallisen järjestyksen kehitys elävissä organismeissa. Journal of Circadian Rhythms, 3 (7): 1-13. DOI:  http://doi.org/10.1186/1740-3391-3-7 .
  25. Tataroglu, O. ja Emery, P. (2014). Päivittäisen rytmin tutkiminen Drosophila melanogasterissa. Methods, 68 (1): 140 - 150. DOI: 10.1016 / j.ymeth.2014.01.001.
  26. Allada, R., White, NE, So, WV, Hall, JC ja Rosbach, M. (1998). Nisäkäskellon mutanttinen Drosophila-homologi häiritsee vuorokausirytmiä ja jakson ja ajattoman transkriptiota, Cell, 93 (5): 791-804. DOI:  https://dx.doi.org/10.1016/S0092-8674(00)81440-3 .
  27. Lee, C., Bae, K. ja Edery, I. (1999). PER ja TIM estävät Drosophila CLOCK-CYC / dBMAL1 -heterodimeerin DNA: ta sitovan aktiivisuuden häiritsemättä heterodimeerin muodostumista: pohja vuorokausikirjoitukselle. Mol Cell Biol, 19 (8): 5316 - 5325.
  28. Allada, R. (2003). Vuorokausikellot: tarina kahdesta palautesilmukasta. Cell, 112 (3): 284 - 286. DOI:  https://doi.org/10.1016/S0092-8674(03)00076-X .
  29. Shiga, S. (2013). Valoperiodinen plastisuus hyönteisten vuorokausikellon neuroneissa. Rajat fysiologiassa, 4 (69). DOI:  http://doi.org/10.3389/fphys.2013.00069 .
  30. Khare PV, Keny VL, Vanlalnghaka C., Satralkar MK, Kasture MS, Barnabas RJ ja Joshi DS (2004). Lämpötilan, valojakson ja valon voimakkuuden vaikutukset Drosophila ananassaen korkealla sijaitsevan Himalajan kannan eclosion rytmiin. Chronobiol Int, 21 (3): 353-65.
  31. Vesala, L., Salminen, TS, Kankare, M. ja Hoikkala, A. (2012). Regucalcin-geenin kylmätoleranssin ja ekspressiotasojen fotoperiodinen säätö Drosophila montanassa. Journal of Insect Physiology, 58 (5): 704-709. DOI:  https://doi.org/10.1016/j.jinsphys.2012.02.004 .
  32. (vuonna) Jadwiga Giebultowicz Ralf Stanewsky Jeffrey C. Hall ja David M. Hege "  Transplantoidut Drosophila- erittimet tubulukset ylläpitävät vuorokausikellopyöräilyä ulkopuolella vaiheesta isännän kanssa  " , Current Biology , Voi.  10, n o  215. tammikuuta 2000, s.  107-110 ( ISSN  0960-9822 , OCLC  4636413296 , DOI  10.1016 / S0960-9822 (00) 00299-2 ).
  33. Plautz, JD, Kaneko, M., Hall, JC ja Kay, SA (1997). Riippumattomat fotoreceptiviset vuorokausikellot koko Drosophilassa. Science, 278 (5343): 1632-1635.
  34. Rouyer, F. (1998). Dropofiileissä vuorokausikelloilla on omat silmät, lääketiede / tiede, 14: 448-450.
  35. Xu, K., Zheng, X. ja Sehgal, A. (2008). Ruokinnan ja aineenvaihdunnan säätely hermosolujen ja perifeeristen kellojen avulla Drosophilassa. Solujen metabolia, 8 (4): 289-300.
  36. Paaqua Grant , Tara Maga , Anna Loshakov ja Rishi Singhal , "  Silmä ihmiskaupan geeneissä: Neljän silmävärimutaation tunnistaminen Drosophilassa  ", G3: Geenit | Genomit | Genetiikka , voi.  6, n o  10,23. elokuuta 2016, s.  3185–3196 ( ISSN  2160-1836 , PMID  27558665 , PMCID  5068940 , DOI  10.1534 / g3.116.032508 , luettu verkossa , käytetty 17. syyskuuta 2020 )

Ulkoiset linkit

Ulkoinen linkki (ranskaksi)