Kasvien evoluutiohistoria

Evoluutiohistoriasta kasvien on prosessi yhä monimutkaisempia, ensimmäisestä levät , kautta sammalet , lycopods ja saniaisia , että nykyinen gymnosperm ja koppisiemenisten komplekseja . Vaikka primitiivisemmät kasvit kukoistavat edelleen, varsinkin alkuperäisessä ympäristössään, kukin uusi organisaatiotaso kehittyy ja kehittää uusia valmiuksia, joiden avulla se voi sopeutua paremmin uusiin ympäristöihin.

Kaikki viittaa siihen, että levät (ensin yksisoluiset, sitten monisoluiset) esiintyivät vesiympäristöissä ainakin 1,2 miljardia vuotta sitten. Symbioosi välillä fotosynteettinen bakteerit ( syanobakteerit ) ja eukaryoottien (biflagellates) näyttää olevan alkuperä viherlevien , joka ilmestyi aikana Ordovician , lähes 500000000vuosi sitten, ja tuottaa klorofylli ja b . Se oli Ylä Ordovician että kasvit lähti valloittaa maata synnyttää ensimmäisen maakasvit . Nämä alkoivat monipuolistaa vuoden lopussa Silurian , 420 miljoonaa vuotta sitten, ja tulokset tämän monipuolistamisen voidaan nähdä yksityiskohtaisesti käytettäessä varhaisessa Devonian fossiilisen tunnetaan Flora Rhynia .

Devonin puoliväliin mennessä suurin osa nykyajan kasvien tunnetuista ominaisuuksista oli jo läsnä, mukaan lukien juuret , lehdet ja jotkut toissijaiset kudokset, kuten puu . Ensimmäiset siemenet ilmestyvät Devonin lopussa. Tähän mennessä kasvit olivat jo saavuttaneet monimutkaisuuden, joka antoi heille mahdollisuuden muodostaa korkeiden puiden metsiä .

Evoluutioinnovaatio jatkuu Devonin jälkeen. Useimmat kasviryhmien oli suhteellisen koskemattomia Permo - Triaskausi ekstinktiot , vaikka yhdyskuntarakenteen ovat muuttuneet. Tämä on saattanut osaltaan kehitystä kukkivat kasvit on Triaskausi (noin 200 miljoonaa vuotta sitten), tämä ryhmä ottaa suuresti hajautettu vuonna liitukauden ja asteen .

Viimeisin kehitys on ruohojen kehitys , ryhmä, josta tuli tärkeä tertiäärin keskellä, noin 40 miljoonaa vuotta sitten. Ruohot, kuten monet muutkin ryhmät, loivat uudet aineenvaihduntamekanismit selviytyäkseen suhteellisen alhaisesta CO 2 -tasostasamoin kuin tropiikin kuiva ja kuuma olosuhteet viimeisten 10 miljoonan vuoden aikana.

Ensimmäiset kasvit

Esiasteita kasvien näyttävät olevan Syanobakteerit , joita perinteisesti luokitella leviä, -nimellä sinilevät tai sinilevää . Ne esiintyvät jo prekambrian fossiileissa , jotka ovat peräisin noin 3,8 miljardia vuotta sitten. Ne olisi ollut suuri merkitys tuotannon happea on ilmakehässä , ja näin, vastasivat Suuren hapetus . Niiden soluilla on bakteereille tyypillinen prokaryoottirakenne , fotosynteesi tapahtuu suoraan sytoplasmassa .

Ne ovat eukaryoottisten solujen kloroplastien alkupäässä , ja siten kasvien sallittiin suorittaa fotosynteesi endosymbioosin jälkeen  ; ensimmäiset monisoluiset levät ilmestyivät siis 1200 miljoonaa vuotta sitten .

Syntyneiden maiden asuttaminen

Kasvit eivät ensimmäisenä maaeliöihin: fossiiliset mikro-organismeja löydettiin talletukset makean veden järviä vanhan miljardi vuosi; näiden fossiilien isotooppikoostumuksen analyysi pyrkii osoittamaan, että niistä tuli tarpeeksi lukuisia muuttamaan ilmakehän koostumusta 850 miljoonaa vuotta sitten. Nämä organismit, vaikka niillä onkin erilainen filogeneettinen alkuperä, olivat luultavasti pieniä ja yksinkertaisia ​​rakenteiltaan, muodostaen vain enemmän kuin eräänlaisen sammalmaton.

Maakasvit kehittynyt chlorophyte levistä , ehkä jo Cambrian , 510 miljoonaa vuotta sitten, tai jopa aikaisemmin, että proterotsooinen 700000000vuosi sitten; lähimmät nykyiset lajit näille primitiivisille kolonisaattoreille olisivat karofyytit , ja erityisesti Charales . Myönnettäessä, että Charalesin käyttäytyminen on muuttunut vähän niiden ulkonäön jälkeen, tämä tarkoittaisi sitä, että maakasvit kehittyivät haarautuneista ja rihmasista haplofaasisista levistä , jotka asuivat matalissa makeassa vedessä, ehkä kuivuvien lammeten reunoilla. Symbioottinen yhdistysten kanssa sieniä saattoi auttaa näitä primitiivisiä kasveja sopeutua vaikeuksiin uutta ympäristöä.

Ensimmäinen tietyt jälkiä maanpäällisten kasvien ovat itiöitä vuodelta keskeltä Ordovician (vuonna alempi Dapingian 470 miljoonaa vuotta sitten). Nämä itiöt, jotka kutsutaan kryptosporeiksi , eristetään (monadit), pareittain (diadit) tai neljän hengen ryhmissä (tetradit), ja niiden mikrorakenne muistuttaa nykyaikaisia maksansiemeniittiöitä , mikä viittaa vertailukelpoiseen organisaatioon. Ne koostuvat sporopollenin - lisäilmaisu läheinen sukulaisuutta streptophyta . On mahdollista, että vanhempien aikakausien ilmakehän ominaisuudet estivät eukaryooteja kolonisoimasta maaympäristöä aikaisemmin, ellei evoluutio vain yksinkertaisesti kestänyt aikaa, jotta kasvit pystyisivät saavuttamaan tarvittavan monimutkaisuuden.

Trilete-itiöt ( Y- muotoisella arpella ), jotka ovat samanlaisia ​​kuin verisuonikasvien, ilmestyvät pian sen jälkeen Ylä- Ordovician kivissä . Tämä arpi heijastaa pistettä, jossa naapurit puristivat itiötetradin jokaisen solun. Tämä olettaa, että itiöiden seinät ovat vastustuskykyisiä niiden muodostumiselta ja kykenevät siksi vastustamaan kuivumista, ominaisuus, jolla on etuja vain itiöille, joiden on selviydyttävä vedestä; lisäksi vesiympäristöön palanneet alkionytteet menettävät tämän ominaisuuden eikä niillä ole triletaalimerkkejä.

Varhaisimmat maakasvien makrofossiilit ovat tallofyyttisiä organismeja , jotka kukoistivat tulva-kosteikoissa ja näyttävät peittäneen suurimman osan Ala- Silurin tulvista .

Maanpäällisiksi tulleille kasveille on kaksi tapaa kuivumisen aiheuttamiin ongelmiin. Sammalet välttää tai sille periksi, rajoittamalla niiden elinympäristöjen kosteaan ympäristöön tai kuivaaminen ja lopettamalla niiden aineenvaihdunta kunnes vesi palaa. Tracheophytes kuitenkin kestää kuivaamalla käyttäen orvaskesi läpäisemätön ulompi vähentämällä veden hävikkiä, mutta - kuten täysin suljettu seinä olisi estää pääsyn CO 2ilmakehän - he kehittivät nopeasti stomat , pienet aukot, jotka mahdollistivat kaasunvaihdon. Trakeofyytit ovat myös kehittäneet verisuonikudoksia, jotka helpottavat nesteiden liikkumista kehossa (ks. Alla oleva osa ) ja ovat siirtyneet pois elinkaaresta, jota hallitsee gametofyyttivaihe ( katso alla ). Vaskulaarisuus helpottaa myös pystysuoraa kasvua ja siten mahdollisti suurten maakasvien ilmestymisen.

Manner-alueen kolonisaatio kasvistolla nopeutti hapen kertymistä ilmakehään. Kun ilmakehän O 2 -pitoisuus ylitti 13%, tulipalot tulivat mahdolliseksi. Ensimmäiset tunnetut fossiiliset jäljet ​​näistä tulipaloista, hiilimuodossa, ovat peräisin Ylä-Silurista; lukuun ottamatta Ylä-Devonin kiistanalaisten syiden keskeytymistä, hiiltä on aina ollut läsnä tuosta ajasta lähtien.

Hiilen muodostuminen on hyvä säilyttämisprosessi, joka mahdollistaa mielenkiintoisen kasvirakenteiden fossiilisoitumisen. Tulipalot tuhoavat haihtuvia yhdisteitä, jättäen vain hiilirungon, jota ei voida käyttää elintarvikelähteenä kasvinsyöjille eikä poistajille . Siksi tämä luuranko pysyy hyvin; koska se on vankka, se vastustaa myös painetta, jolloin yksityiskohdat voidaan havaita ehjinä, joskus jopa solunsisäiseen tasoon.

Elinkaarien kehitys

Kaikkien monisoluisten kasvien elinkaari koostuu kahdesta vaiheesta ( haplofaasista ja diplofaasista ), jotka ovat päällekkäisiä näiden kasvien osalta kahden sukupolven ajan. Yksi, jota kutsutaan gametofyytiksi , tuottaa sukusoluja (uros tai nainen) ja vastaa haplofaasia: soluilla on yksi kromosomiryhmä (merkitty 1N). Toinen, nimeltään sporophyte , tuottaa itiöitä ja vastaa diplofaasia: soluissa on kaksi kromosomiryhmää ryhmiteltyinä pareittain (merkitty 2N). Näillä kahdella sukupolvella voi olla samanlainen ulkonäkö (puhumme isomorfiasta ) tai hyvin erilainen (puhumme heteromorfiasta ).

Yleensä kasvien kehitys on siirtynyt isomorfiasta heteromorfiaksi. Maankasvien synnyttäneet levät olivat melkein varmasti monogeneettisiä: yksi haploidinen sukupolvi koko elinkaarensa ajan; vaihe 2N pelkistetään zygootiksi määritelmän mukaan yksisoluinen. Sitä vastoin kaikki maakasvit ( embryofyytit ) ovat digeneettisiä, toisin sanoen sekä haplofaasit että diplofaasit ovat monisoluisia. Kuitenkin, kaksi vastakkaista suuntausta näkyvät: sammalten ( maksasammalten ja sammalten) on kehittynyt haplophase, ja sporophyte faasista tulee lähes täysin sen, kun taas verisuonten kasveja , päinvastoin, ovat kehittäneet sporophyte vaihe, gametofyytti vaihe on erityisen vähennetään vuonna siemenkasvit .

Kaksi teoriaa vastustaa näiden digeneettisten kasvien ulkonäön selittämistä.

Interpoloimalla teoria (tunnetaan myös nimellä antithetic tai intercalary teoreettisesta) pitää sporophyte vaiheen olennainen uutuus aiheuttama mitoottisen jako itäneiden tsygootti, joka jatkuu kunnes meioosissa tuottaa itiöitä. Tämä teoria edellyttää, että ensimmäisillä sporofyyteillä oli hyvin erilainen morfologia kuin gametofyyteillä, joista ne riippuivat. Tämä näyttää vastaavan sitä, mitä tiedämme bryofyytteistä, joille tallus-gametofyytti "loistaa" yksinkertaisilla sporofyyteillä, jotka muodostuvat usein vain varren sporangiumista. Myöhemmin näiden sporofyyttien lisääntyvä monimutkaisuus antaisi heille mahdollisuuden hankkia fotosynteesiin kykeneviä soluja, jolloin ne olisivat riippumattomia gametofyytistä, kuten tiettyjen antokeroottien kohdalla , ja lopulta johtaisi elinten ja verisuonikudoksen kehittymiseen, jolloin sporofyytistä tulisi hallitseva vaihe. Cooksonian pienten yksilöiden (kehittyvät vain gametofyyttisukupolven ansiosta) havaitseminen verrattuna suurempiin aksiaalikokoisiin yksilöihin, jotka mahdollistavat fotosynteettisen kudoksen ulkonäön, tarjoaa mahdollisen reitin tälle evoluutiolle, mikä oikeuttaa tämän teoreettisen mallin.

Toinen hypoteesi on transformaatioteoria (tai homologinen teoria). Se olettaa sporofyyttien äkillisen ilmestymisen, joka vastaa viivästynyttä meioosia zygootin itämisen jälkeen. Koska he käyttävät samaa geneettistä materiaalia, haplofaasi ja diplofaasi näyttävät samanlaisilta. Tämä selittäisi tiettyjen levien käyttäytymisen vuorotellen samanlaisten sporofyyttien ja gametofyyttien sukupolvia. Myöhemmät sopeutumiset kuivempiin maaympäristöihin, mikä vaikeuttaa seksuaalista lisääntymistä, johtaisi seksuaalisesti aktiivisen gametofyytin yksinkertaistumiseen ja sporofyyttivaiheen kehittämiseen, mikä mahdollistaisi läpäisemättömien itiöiden paremman leviämisen. Rhynia-kasvistoon konservoituneiden sporofyyttien ja gametofyyttien kudokset ovat vertailukelpoisia, minkä katsotaan tukevan tätä teoriaa.

Morfologian kehitys

Johtavat kudokset

Jotta photosynthesize , kasvit on absorboida CO 2ilmakehän. Tällä on haittapuoli: kun stomatat avataan hiilidioksidin pääsyn mahdollistamiseksi, kasvi haihtuu. Tämä vesi menetys on paljon nopeampi kuin imeytymistä CO 2, ja sen kompensoimiseksi kasvit ovat kehittäneet järjestelmiä veden kuljettamiseksi kosteasta maaperästä fotosynteesikohteisiin. Primitiivinen kasveja imeä vettä kapillaarivaikutuksen välillä niiden soluseinät, mutta erikoistunut vettä johtavat kudosten vähitellen kehittynyt hydroidien ja trakeidit on toissijainen xylem , sitten kasvien endodermi ja lopulta aluksiin.

Ksylemi

Korkeat CO 2 -tasotSilurin ja Devonin ilmakehän eli mantereen kasvien siirtomaa-ajan alkaessa vesihuollon tarve oli suhteellisen pieni. CO 2: nakasvien vahvistama, vesihäviöt lisääntyivät ja ilmestyivät tyylikkäämmät vesikuljetusmekanismit. Näiden mekanismien ja läpäisemättömien kynsinauhojen kehittyessä kasvit pystyivät lopulta selviytymään tarvitsematta olla jatkuvasti vesikalvon peitossa. Tämä siirtyminen poikilohydria ja homoiohydria avannut uusia mahdollisuuksia kolonisaatiota. Kasvien oli myös hankittava vankka sisäinen rakenne, joka tukee pitkiä ja kapeita kanavia, jotka varmistavat veden kulkeutumisen kaikkiin maan yläpuolella oleviin organismin osiin, erityisesti niihin, jotka varmistavat fotosynteesin.

Jos silurin aikana CO 2oli helposti saatavilla, jonka lopussa hiilikaudella sen pitoisuus oli laskenut läsnä arvoja, ja noin 17 kertaa enemmän vettä menetetään samalla hiilidioksidin kulutus. Mutta jo varhaisessa silurissa vesi oli arvokas voimavara, ja se oli kuljettava maasta kuivumisen estämiseksi. Ensimmäisissä vesiliikennejärjestelmissä käytettiin fysikaalisia ominaisuuksia: diffuusio kuivempiin osiin ja kapillaarisuusvoima . Kapeissa käytävissä (soluseinien välissä tai tracheideissa ) vesi käyttäytyy joustavan väliaineen tavoin: haihtuminen toisesta päästä "vetää" vesipatsaan kanavaa pitkin. Siten pelkästään haihdutustranspiraatio tarjosi mekanismin veden kuljettamiseen primitiivisissä kasveissa. Erityisten putkien puuttuessa tämä mekanismi ei kuitenkaan pysty kuljettamaan vettä yli 2  cm : n korkeudella, mikä rajoitti voimakkaasti näiden ensimmäisten kasvien kokoa. Tämä prosessi vaatii pysyvän vesivarannon toisessa päässä ketjun murtumisen estämiseksi; sen ylläpitämiseksi kasveille kehittyi läpäisemätön kynsinauha . Alkeellisissa kynsinauhoissa ei ehkä ole ollut huokosia, ja ne peittivät vain osan kasvin pinnasta, joten kaasunvaihto säilyi. Toisinaan kuivuminen oli kuitenkin väistämätöntä; primitiiviset kasvit selviytyivät tästä varastoimalla suuren vesivarannon soluseiniensä väliin ja lepäämällä aineenvaihduntaa, kunnes kosteus palasi.

Kasvien oli kehitettävä tehokkaampia kuljetusjärjestelmiä vapautuakseen näistä pienentyneen koon ja jatkuvan kosteuden rajoituksista, joita veden kierto johti parenkyymisolujen läpi. Ala-Silurista ilmestyi erikoistuneita soluja, jotka lignifioitiin estämään niiden räjähdys. Tämä lignifikaatioprosessi osuu samaan aikaan näiden solujen ohjelmoidun kuoleman (tai apoptoosin ) kanssa, tyhjentäen niiden sisätilat ja antaen veden kiertää niissä. Nämä suuret, kuolleet, tyhjät solut olivat miljoona kertaa tehokkaampia kuin vanha solujen välinen mekanismi , mikä mahdollistaa kuljetuksen pitemmillä matkoilla ja CO 2- diffuusionopeudenkorkeampi .

Ensimmäiset tunnetut makrofossiilit, joissa on nämä kuljetusputket, ovat peräisin Ala-Devonista; nämä ovat aglaophyton  (fi) ja Horneophyton  (fi) , polysporangiophyta, joka on rakenteet ovat hyvin samankaltaisia kuin hydroidien on moderni sammalten . Ne näkyvät valtava kerrostunut tasangoilla muodostunut suut jokien kuljettaneen sedimentit johtuvat eroosiota Caledonian ketjujen luoma Caledonian orogeny . Kasvit jatkoivat innovaatioita, esimerkiksi vähentämällä virtauskestävyyttä käyttämällä putkien seinämissä olevia uria (nämä urat näkyvät itse asiassa jo Ala-Silurissa). Rihlatut putket, samoin kuin putket, joiden seinillä on kasvuja, lignifioitiin. Niitä pidetään henkitorveina, kun ne muodostavat yksisoluisia kanavia.

Tracheidit, jotka ovat jäykempiä kuin hydroidit, kestävät paljon suurempia vesipaineita. Putkisolut saattanut olla yksi ainoa alkuperä, mahdollisesti Anthocerotophyta , mikä merkitsisi monophyletic alkuperämaaksi tracheophytes , mutta on myös mahdollista, että ne ovat tapahtuneet useammin kuin kerran.

Vesiliikennettä on säänneltävä; dynaaminen ohjaus suoritetaan stomatalla . Säätämällä vaihdettuja kaasumääriä ne mahdollistavat haihduttamalla menetetyn veden määrän vähentämisen . Tämä on tärkeä rooli, kun vesihuolto ei ole tasaista, ja itse asiassa näyttää siltä, ​​että stomatat ilmestyivät tracheidien edessä: niitä esiintyy verisuonittumattomissa Anthoceroteissa, joissa ne korvaavat tuuletetuimmat huokoset.

Kasvi endodermillä luultavasti ilmestyi devonikauden, mutta ensimmäinen fossiilisia todisteita tällaisesta rakenteesta peräisin kivihiilikausi . Tämä juurirakenne peittää vettä kuljettavat kudokset, säätelee ioninvaihtoa ja sillä on myös suojaava tehtävä patogeenisiä organismeja vastaan. Endodermi tuottaa myös hydrostaattisen paineen, jolloin vesi lähtee juurista ja nousee kasviin. Tämä ilmiö on erityisen havaittavissa, kun haihtuminen ei enää ole riittävä moottori veden kiertoon.

Tämän kuljetusjärjestelmän hankkineista kasveista oli tullut todella homohydrisiä. He pystyivät ottamaan vettä ympäristöstään juurien kaltaisilla elimillä, ja tämä vähemmän riippuvuus ilmastovaaroista antoi heille mahdollisuuden saavuttaa paljon suuremmat koot. Mutta tämän suhteellisen riippumattomuuden seurauksena ympäristöstä he menettivät kykynsä selviytyä kuivumisesta, joka oli liian kallista ylläpitää.

Devonin aikana ksylem-tracheidien maksimihalkaisija kasvaa, pienin halkaisija pysyy suhteellisen vakiona. Keskidevonian mukaan joidenkin kasviluokkien tracheidien halkaisija oli saavuttanut tasangon. Laajemmat tracheidit mahdollistavat nopeamman vesikuljetuksen, mutta kokonaisvirta riippuu myös koko ksylemiä muodostavan tracheidipaketin halkaisijasta. Tämän verisuonipaketin paksuuden kasvu näyttää korreloivan kasvien leveyden ja korkeuden kanssa; se liittyy myös vahvasti lehtien ulkonäköön ja stomaten tiheyden lisääntymiseen, jotka ovat kaksi tekijää lisääntyneestä vesitarpeesta.

Vaikka nämä suuremmat, tukevammat seinäiset tracheidit johtavat korkeampiin vesipaineisiin, ne lisäävät kavitaation riskiä . Tämä tapahtuu, kun ilmakupla muodostuu astiaan, joka rikkoo kapillaarivoimista vastaavien molekyylien ketjut. Henkitorvi, jolla on tällainen embolia, muuttuu käyttökelvottomaksi (lukuun ottamatta joitain edistyneitä angiospermeja, jotka ovat kehittäneet korjausmekanismeja), ja siksi kasvien on erittäin tärkeää minimoida tämä riski. Tästä syystä henkitorvien seinämien huokosilla on hyvin pieni halkaisija, jotka estävät ilman pääsyn ja muodostamasta kuplan ytimekohtia . Jäätymis- ja sulatussyklit ovat merkittävä syy kavitaatioon, mikä aiheuttaa vahinkoa seinämille, jolloin ilma pääsee sisään. siksi on tärkeää, että monet tracheidit toimivat rinnakkain.

Kavitaatiota on vaikea välttää, mutta kun se tapahtuu, kasveilla on useita mekanismeja vahinkojen rajoittamiseksi. Pienet huokoset yhdistävät vierekkäiset putket, jolloin niiden välillä voi virrata nesteitä, mutta ei ilmaa. Ironista kyllä, nämä huokoset, jotka estävät embolien laajenemisen, ovat myös tärkein syy; lisäksi nämä epäsäännölliset pinnat vähentävät veden virtausta ksylemin läpi, joskus jopa 30%. Alkaen Jurassic , havupuiden kehitetty kekseliäs parannus, käyttämällä venttiileitä ja eristää ontelon osiin. Nämä tooriset rakenteet sisältävät pallon, joka kelluu renkaan keskellä; kun paineistuminen tapahtuu toisella puolella, verisolu imetään sisään ja estää virtauksen. Muut kasvit tyydyttävät kavitaation seuraukset. Siten, Oaks kasvaa renkaan suuren suonen alussa kunkin jousen, joista yksikään ei säilynyt talven pakkasta. Vaahterat käyttää paine pakottaa juuret mahla ylös keväällä, murskaus mahdolliset ilmakuplat.

Primitiivisissä kasveissa tracheidit olivat mekaanisesta näkökulmasta liian hauraita, ja ne säilyttivät keskiasennon, varret suojaamalla kiinteämmällä sklerenkyymikerroksella . Myöhempien tracheidien lignifioitujen seinien tarjoama tuki mahdollisti vertikaalisen kasvun. Kuolleita trakeideja ei enää poisteta, vaan ne muodostavat massiivipuun kaltaisen sauvan, ja useimmissa tapauksissa niitä tuottaa sekundaarinen ksyleemi . Jopa tässä tapauksessa tracheidit pysyvät kuitenkin sklerenkymaattisen kudoksen tukemina.

Koska henkitorvet muodostuvat vain yhdestä solusta, niiden pituus on rajoitettu, mikä puolestaan ​​rajoittaa niiden suurimman käyttökelpoisen halkaisijan 80 μm: iin; lisäksi, kun virta on suljettu päistään, se on voimakkaasti rajoitettu. Astioiden elementeistä, jotka on muodostettu useista soluista, jotka on liitetty toisiinsa päin ja joiden on sallittu ylittää nämä rajat, ja muodostamaan putkia, astiat , joiden halkaisija on enintään 500 pm ja joiden pituus voi joskus olla kymmenen metriä.

Kuivana aikana ja alhainen CO 2 -pitoisuusPermin lopusta lähtien astiat ilmestyivät itsenäisesti saniaisten, korteiden ja Selaginellalesin joukossa  ; ne myöhemmin ilmestyi koppisiemenisistä ja gnetophytes luvun puolivälissä liitukauden . Samasta puun poikkileikkauksesta alukset voivat kuljettaa jopa sata kertaa enemmän vettä kuin tracheidit sallivat. Tämä antoi kasveille mahdollisuuden täyttää varret enemmän rakenneosilla ja avasi myös uuden ekologisen kapealla kiipeilykasveille , jotka kykenivät kuljettamaan vettä tarvitsematta olla yhtä paksuja kuin niitä tukeva puu. Näistä eduista huolimatta tracheideistä muodostettu puu on edelleen paljon kevyempää (siksi edullisempaa valmistaa), koska astiat vaativat merkittävää vahvistusta kavitaation välttämiseksi.

Ploomi

On ehdotettu, että phloemin alkuperä on tarve toimittaa sokereita elimille ilman pääsyä fotosynteesiin, kuten juuret .

Arkit

Levyt nykyisin ovat lähes kaikissa tapauksissa mukauttamista suunniteltu lisäämään käytettävissä oleva auringonvalosta yhteyttämiseen. Ne ovat varmasti esiintyneet useita kertoja sen jälkeen, kun kasvit tulivat vedestä . On mahdollista, että ennen lehtien evoluutio, maakasvit kehitetty fotosynteesi niiden varret , säilyttäen lehdetön varret tai hankala lisäkkeet vähintään 40 Ma jälkeen nousemassa vedestä.

Evoluution kannalta lehdet luokitellaan kahteen perustyyppiin: mikrofylliin , jotka kastellaan yhdellä laskimolla ja useimmiten pienillä, ja megafylleillä , suuremmilla ja monimutkaisilla suonilla . On ehdotettu, että nämä rakenteet syntyivät itsenäisesti.

" Enation- teorian  " mukaan mikrofillit olisivat todennäköisesti peräisin aluksi paljaiden varsien karvojen tai piikkikasvien progressiivisesta vaskularisaatiosta, joiden tarkoituksena on suojata primitiivisiä kasveja kasvinsyöjiltä, ​​mikä tekisi niistä esimerkin " karkotuksesta " . Toisen hypoteesin mukaan ne kehittyivät esi-isien lykofyyttien steriileistä sporangioista . Mikrofillit ovat tyypillisiä nykyaikaisille lykofyyteille.

Megafyylit olisivat telomiteorian mukaan kehittyneet kolmiulotteisen arkkitehtuurin esittävistä haaroista kolmen muunnoksen kautta: höyläämällä , "tasoittamalla" tätä arkkitehtuuria; kudonta , joka muodostaa verkostoja näiden haarojen väliin, ja sulaminen , kerätä näiden verkkojen muodostamiseksi terän täydellinen. Nämä kolme vaihetta olisi tapahtunut useita kertoja nykyaikaisten arkkien kehityksessä. Nykyaikaisista yhdistelmälehdistä tuli todennäköisesti enemmistö noin 360 miljoonaa vuotta sitten, noin 40 miljoonaa vuotta sen jälkeen, kun maa oli kolonisoitunut Ala-Devonissa lehttömillä kasveilla, jotka hankkivat megafyllyjä, jolloin syntyi euphyllophytes (kirjaimellisesti "kasvit, joilla on todellisia lehtiä").

Tämä muutos on erityisesti liittyy lasku CO 2 -pitoisuus.ilmakehän lopussa on Paleozoic , itse liittyy kasvu tiheys ilmaraot pinnalla lehdet, joka varmistaa paremmin kokonaishaihdunnan , ja lisääntynyt kaasun vaihto. Levyjen parempi jäähdytys antoi niille suuremman pinnan.

Mikrofillit

Rhyniophytes kasviston Rhynie koulutettiin varret ohuita ja yksinkertaisia. Myös trimérophytes  (in) Lähi devonikauden ovat ensimmäiset kasvit on ulkonäkö, jota voitaisiin kutsua nimellä "vehreässä". Putkilokasveja tämän ryhmän tunnistaa massojen sporangioita sijaitsee päistään, jotka voivat kaksihaarainen tai trifurquer. Jotkut organisaatiot, kuten Psilophyton  (in) , käyttävät enaatioita , pieniä varren kasvuja , piikitettyjä ja vailla verisuonia.

Samoihin aikoihin, zosterophyllophytes  oli kasvussa vuonna merkitys. Tämä ryhmä on tunnistettavissa munuaisen muotoisilla sporangioilla, jotka kasvavat lyhyillä sivuttaisilla oksilla, lähellä päärunkoa, joskus haarautuvat tyypillisiin H-muotoihin. Suurimmalla osalla tämän ryhmän kasveista varret olivat piikkejä, mutta ne eivät olleet verisuonissa. Ensimmäiset vaskularisoituneiden enaatioiden jäljet löytyvät Asteroxylon  (en) -suvusta . Spines Asteroxylon jälkiä alusten lähtien Keski protostele ja menossa kastella kunkin yksittäisen "lehti". Baragwanathiaksi kutsuttu fossiili ilmestyy hieman aikaisemmin Ylä- Silurissa ; tässä organismissa nämä astioiden jäljet ​​jatkuvat lehden keskelle. Teoria enations katsoo, että lehdet kehittyivät protostele kasvaimet yhdistää jo olemassa oleviin enations, mutta on myös mahdollista, että yksittäinen lehdet kehittynyt aluevaltaus ja verkottumisen varret.

Asteroxylonia ja Baragwanathiaa pidetään yleensä primitiivisinä lykopodeina . Lykopodeja on edelleen olemassa (esim. Isoetus ); näillä moderneilla lykopodeilla on yksinkertaisia ​​lehtiä. Ne voivat olla melko suuria - Lepidodendralesissa  (in) oli yli metrin pituisia yksittäisiä arkkeja, mutta melkein kaikki ne kasteltiin yhdellä aluksella lukuun ottamatta havaittua Selaginellan haarautumista .

Megaphylls

Yhdistelmälehdillä on epäilemättä erillinen alkuperä; ne ovat itse asiassa esiintyneet itsenäisesti neljä kertaa saniaisissa, korteissa , prognospermeissä ja siemenkasveissa. Ne näyttävät tulevan haarautuneita oksat, joka ensin päällekkäin, liitetään sitten yhteen, kunnes ne kehittyvät osaksi tyypillinen rakenne lehtilavan . Tämä teoria selittää, miksi "lehtien aukko", joka jätettiin, kun varren lehti erottuu oksasta, näyttää oksalta. Jokaisessa neljästä ryhmästä, joissa yhdistelmälehdet ilmestyivät, nämä lehdet kehittyivät nopeasti devonin lopun ja hiilen alkupään välillä, monipuolistuen, kunnes muodot vakiintuivat hiilen keskellä.

Monipuolistumisen loppu voidaan katsoa johtuvan kehityksen rajoituksista, mutta kysymys on edelleen avoin: miksi lehtien ilmestyminen kesti niin kauan? Kasvit olivat valloittaneet maaperän vähintään 50 miljoonan vuoden ajan ennen kuin yhdistelmälehdet ilmestyivät millään merkityksellisellä tavalla. Kuitenkin, pieni, yhdiste lehdet olivat jo läsnä suvun Eophyllophyton  on alussa devonikauden - joten se ei ole itsessään niiden monimutkaisuus, joka selittää aika, joka kului ennen niiden yleistys. Paras toistaiseksi annettu selitys on, että CO 2-tasoIlmakehä laski nopeasti tällä hetkellä - jaettuna 10: llä Devonin aikana. Tämä liittyy stomaten tiheyden 100-kertaiseen kasvuun. Stomat antavat veden haihtua lehdistä; stomatan alhainen tiheys devonin alussa tarkoitti sitä, että liian suuret lehdet olisivat lämmenneet, eikä tämä tiheys voinut kasvaa, koska varret ja primitiiviset juurijärjestelmät eivät voineet tuoda vettä riittävän nopeasti ylläpitämään lisääntyneen haihdutuksen rytmiä .

Lehdet puut putoava ovat vastaus toiseen haittapuoli lehdet. Luullaan, että tämä on mukaelma lyhentämistä päivien talvella on väärä: ikivihreitä puita kukoisti yli napapiirin aikana lämmin kausi myöhään Paleocene . Yleisin syy lehtien häviämiseen talvella on suoja tuulelta ja lumelta, mikä vähentää puun kokonaispinta-alaa. Tämä kausiluonteinen menetysmekanismi on esiintynyt useita kertoja, ja sitä esiintyy tällä hetkellä ginkgoaleissa , pinophytaissa ja angiospermeissä. On myös mahdollista, että tämä mekanismi on vastaus hyönteisten paineeseen: on ehkä halvempaa hylätä lehdet kokonaan talvella kuin investoida edelleen resursseja niiden korjaamiseen.

Lehtiarkkitehtuuriin vaikuttavat tekijät

Lehtien muodon ja koon kehitykseen ovat vaikuttaneet erilaiset fysikaaliset ja fysiologiset tekijät, kuten valon voimakkuus, kosteus, lämpötila tai tuulen nopeus. Esimerkiksi lauhkeilla tai taiga-alueilla olevilla puilla on teräviä lehtiä, mikä estää jään muodostumisen ja vähentää haihtumisesta johtuvaa vesihäviötä . Kasvinsyöjiä , niin suuria nisäkkäitä tai hyönteiset ovat myös osa rajoitteet muotoinen lehdet; esimerkin antavat Aciphylla- suvun kasvit, joita esiintyy usein Uudessa-Seelannissa . MOAS (nyt kuollut sukupuuttoon) kulutti heidät, mutta heidän lehdet ovat piikkejä kasvoillaan, joita epäilemättä käytettiin hillitä näitä lintuja; muilla Aciphyllalla , joka ei ollut olemassa moosien kanssa, ei ole näitä piikkejä.

Geneettisellä tasolla kehitystutkimukset ovat osoittaneet, että KNOX-geenien estäminen on välttämätöntä lehden alkupään aloittamiseksi. Tämän tekevät ARP- geenit , jotka koodaavat transkriptiotekijöitä . Tämän tyyppisiä geenejä on löydetty monista tähän mennessä tutkituista kasveista, ja estomekanismi näyttää edelleen olevan konservoitunut. Tämän ARP: iden toiminnan uskotaan syntyneen hyvin varhaisessa vaiheessa verisuonikasvien evoluutiossa , koska varhaisen Lycophyte-ryhmän jäsenillä on geeni, joka on toiminnallisesti samanlainen kuin se. Muita tekijöitä, jotka ovat säilyttäneet roolinsa lehtien primordioiden määrittelyssä, ovat fytohormonit  : auksiini , gibberelliini ja sytokiniini .

Lehtiasento on tärkeä ominaisuus kasveja. Lehtien sijoittelu varrelle antaa kasville mahdollisuuden hyödyntää käytettävissä olevaa valoa optimaalisesti (ottaen huomioon muut rajoitteet); tämän vuoksi voidaan olettaa, että tämä ominaisuus on geneettisesti vankka. Näin ei kuitenkaan aina ole. On maissi , mutaatio yhdessä geenissä abphyl (POIKKEUS- PHYLLOTAXY, epänormaali lehtiasento) on riitä muuttamaan järjestely lehtiä. Myöhemmin tämän geenin osoitettiin koodaavan proteiinia, joka säätelee vastetta sytokiniinille .

Sen jälkeen kun alkusivusolut on muodostettu meristeemisoluista , määritetään kasvun akselit, joista tutkituin niistä on abaksiaalinen-adaksiaalinen akseli , joka erottaa ala- ja yläpinnat. Geenit, jotka liittyvät tähän määritelmään (ja muihin akseleihin), näyttävät olevan enemmän tai vähemmän aina samat korkeammissa kasveissa. On osoitettu, että HD-ZIPIII- perheen proteiinit ovat mukana, ohjaamalla tietyt lehden primordiumin solut niiden abaksiaalisesta perustilasta adaksiaaliseen tilaan. Uskotaan, että varhaisimmilla lehtikasveilla oli vain yksi pintatyyppi, se, joka tällä hetkellä muodostaa niiden alapinnan, ja että adaksiaalisen identiteetin erilaistuminen tapahtui noin kaksisataa miljoonaa vuotta myöhemmin. Alkeelliset lehdet vastasivat luultavasti välitilaa heille synnyttäneen piikkikasvun ja nykyaikaisen kaksipuolisen lehden välillä, ne olivat peitetyt kokonaan stomatoilla eikä niitä ollut vielä optimoitu fotosynteesille .

Tapa, jolla äärettömät lehtien muodot näkyvät, on aktiivisen tutkimuksen kohteena. Yhteisten elementtien joukossa on KNOX-geenien osallistuminen yhdistelehtien rakentamiseen, kuten tomaatti tai maissi. Mutta tämä ei ole suinkaan yleismaailmallinen: herneissä käytetään erilaista mekanismia samaan tulokseen. Lehtien kaarevuuteen vaikuttavat geenimutaatiot voivat myös muuttaa niiden muotoa, mikä saa heidät taittamaan pinnansa kuten kaali- lehtien tapauksessa . Kehittyvässä lehdessä on myös useita morfogeeneja , jotka säätelevät lehden akselin määritteleviä kaltevuuksia; näiden kaltevuuksien muutokset voivat myös vaikuttaa muotoon. Lopuksi toinen tärkeä säätelijöiden luokka ovat mikroRNA: t , joiden roolia vasta aletaan tutkia.

Puun muodot

Devonin alkupuolen maisemilta puuttui yli metrin korkeus kasvillisuudesta: ennen vahvan verisuonijärjestelmän kehitystä suurempia kokoja ei voitu saavuttaa. Kilpailijoiden ohittamiseksi on kuitenkin jatkuva evoluutiopaine, ilmeisin etu on saada enemmän auringonvaloa, mutta itiöiden (ja myöhemmin siementen) jakautuminen on myös parempi taata, jos ne alkavat sieltä. Voimme jo nähdä sen prototaksiitit , eli myöhään Silurian jäkälä uskotaan olevan jopa kahdeksan metriä korkea.

Saavuttaa puu muotoja , primitiivinen kasveissa oli kehittää Woody kudosta, joka antoi tukea ja kuljettaa vettä. Tätä kehitystä kutsutaan toissijaiseksi kasvuksi (tai halkaisijan kasvuksi ); keskimmäistä steelia ympäröi verisuonikambium, solurengas , joka tuottaa enemmän ksyleemia (sisäpuolella) ja floemia (ulkopinnalla). Muodostuu uusia ksyleemikerroksia, jotka lisäävät kuolleita muodostamaan puun.

Ensimmäiset voimakkaasti kasvaneet kasvit näyttävät olleen saniaiset, ja keskidevonin lajeista Wattieza  (in) oli saavuttanut kahdeksan metrin korkeuden ja puun muodon.

Muiden ryhmien ei tarvinnut kauan seurata niitä; Devonin loppuun mennessä Archaeopteris , trimerofyyteistä kehittynyt kuntosalien edeltäjä, saavutti 30 metrin korkeuden. Nämä prognospermit olivat ensimmäisiä kasveja, joissa esiintyi todellista puuta, joka oli kasvatettu kaksipuolisesta kambiumista; ensimmäinen tunnettu esimerkki on Rellimia , keskellä devonialaista . Uskotaan, että todellista puuta ilmestyi vain kerran, mikä synnytti ajatuksen ruskean lintujen joukosta .

Lycopods, ja tarkemmin sanottuna Lepidodendrales , syrjäytti nämä Archaeopteriksen metsät pian, ja niiden korkeus oli viisikymmentä metriä ja halkaisija kaksi metriä. Nämä lykopodit tulivat hallitsemaan myöhäis-Devonin ja hiili-kivihiilivarastoja. Lepidodendrales eroavat nykyaikaisista puista siinä mielessä, että niiden kasvu on ennalta määrätty: Kasvunsa jälkeen ruokavaranto matalalle korkeudelle kasvit "joustavat" geneettisesti määriteltyyn korkeuteen, haarautuvat sinne, levittävät itiönsä ja kuolevat. Ne muodostettiin karkeasta puusta, mikä mahdollisti niiden nopean kasvun, ainakin puolet versoista onttoja ja täynnä kuoppaa. Niiden puu näyttää muodostuneen yksipuolisesta kambiumista, mikä ei luo uutta floolia eikä siten anna puun kasvaa leveydeltään.

Sitten kalamiitit ilmestyivät hiiltymiin . Toisin kuin nykyaikainen korte Equisetum , kalamiiteilla oli vaskulaarinen kambium toisella puolella, mikä antoi sille mahdollisuuden kehittää puuta ja saavuttaa yli 10 metrin korkeus . Heillä oli myös haaroja, jotka haarautuivat useisiin kerroksiin.

Vaikka näiden primitiivisten puiden muoto on samanlainen kuin nykyiset puut, kukaan niistä ei ole esi-isä. Nykyiset hallitsevat ryhmät ovat havupuita sisältävät gymnospermit ja angiospermit, jotka sisältävät kaikki kukkivat ja hedelmäiset puut. Angiospermien on pitkään uskottu olevan peräisin gymnospermeistä, mutta viimeisimmät molekyylitutkimukset viittaavat siihen, että niiden nykyiset edustajat muodostavat kaksi erillistä ryhmää. Näitä molekyylitietoja ei ole vielä täysin sovitettu yhteen morfologisten analyysien kanssa, mutta nyt on hyväksytty, että morfologiset todisteet parafylian hyväksi eivät ole kovin vakuuttavia. Tämä johtaisi ajatella, että nämä kaksi ryhmää ovat peräisin pteridosperms , luultavasti siitä Permian .

Angiospermeillä ja heidän esi-isillään oli vain toissijainen rooli niiden monipuolistumiseen liitukauden aikana . Ne ovat peräisin pienistä kosteutta rakastavista organismeista, jotka viihtyvät aluskasvustossa , eivätkä laajene vasta liitukauden keskelle ja miehittivät sitten kaikki maan biotoopit (lukuun ottamatta napa-alueita): aavikot ( Cactaceae ), korkeat vuoret ( Ruohot ) , epifyytit ( Orchidaceae ), loiskasvit ( Dodder ), makea vesi ( Jousimies , ankka ) tai merivesi ( Posidonia , Hydrocharitaceae , Potamogetonaceae ). Heidän evoluutiomenestyksensä on sellainen, että niistä on tullut hallitseva kasvielementti lehti- ja trooppisten metsien metsissä (vain boreaalimetsissä hallitsevat gymnospermit), mutta myös nurmikoilla, aavikoilla ja tundroissa . Ne edustavat melkein kaikkia ihmisen kasvattamia kasveja.

Juuret

Lepidodendron aculeatum2.jpg
Lepido-juuren yläosa.jpg
Lepidodendrales-juurien (alempi kuva) uskotaan olevan varsien (ylhäältä) toiminnalliset vastineet, mikä näkyy lehtien tai näiden eri lajien yksilöiden juurille jättämien arpien analogisessa ulkonäössä.

Juurilla on kaksi olennaista roolia: ne antavat kasville ankkurin sen tueksi, ja mikä tärkeintä, ne tarjoavat veden ja ravinteiden lähteen maaperästä. Juuret antavat kasvien kasvaa nopeammin ja saavuttaa suuremman korkeuden.

Verisuonijärjestelmä on välttämätön juurtuneille kasveille, koska juuret, jotka eivät kykene fotosyntetisoitumaan, on toimitettava sokereilla, kun taas vesi ja muut ravinteet on kuljetettava juurista muualle kasviin. Siksi on todennäköistä, että phloemin alkuperä löytyy vastauksena näihin tarpeisiin .

Juurikasvien ulkonäöllä oli myös merkittäviä ekologisia seurauksia. Ilmastamalla maaperään, ja hapottamalla sitä (kulutus ravintoaineita, kuten nitraatit ja fosfaatit), ne tiivisti vaihdon ilmakehän kanssa, lisäämällä kiinnittäminen CO 2, jonka oli tarkoitus muuttaa ilmastoa. Nämä vaikutukset ovat saattaneet olla niin merkittäviä, että ne aiheuttivat devonin sukupuuttoon .

Vaikka myöhään Silurin fossiilisissa maaperässä on juurien kaltaisia ​​jälkiä , organismien fossiilit osoittavat, että primitiivisillä kasveilla ei ollut niitä. Monet heistä esittivät kuitenkin maaperän alle tai sen pinnalle ulottuvia filamentteja, joista täältä ja sieltä alkoi pystysuora talli ; jotkut jopa kehittivät ei-fotosynteettisiä maanalaisia ​​haaroja, joista puuttui stomata; mutta nykyaikaiset juuret eroavat haaroista niiden seurausten järjestämisen, erillisen kehityksen ja korkin läsnäolon perusteella . Siten, vaikka kasvisilurilla  ja devonilla , kuten Rhynialla (en) ja Horneophytonilla  (in), on niiden ekvivalentit fysiologiset juuret, joita pidetään fysiologisesti erilaisina haaroina, ei ilmennyt myöhemmin. Fossiilisoinnilla juuret säilyvät valitettavasti harvoin, ja ymmärryksemme niiden evoluutiohistoriasta on epätäydellinen.

Devonin kasvit eivät olleet paljon monimutkaisempia kuin niiden Silurian juurettomat esi-isät; niiden varret kuitenkin osoittavat selvästi samanlaiset kasvut kuin nykypäivän sammaleiden risoidit. Ritsoideja (pieniä rakenteita yleensä vain solun halkaisija ja pelaa samaa roolia juuret) luultavasti kehittynyt hyvin varhain, ehkä jopa ennen kasvien kolonisoimille maa; voimme tunnistaa ne Characeae- ryhmässä, leväkentässä lähellä maakasveja. Risoidit ovat kuitenkin todennäköisesti esiintyneet useita kertoja; Esimerkiksi jäkälä- rizitiinit suorittavat samanlaisen tehtävän, ja jopa joillakin eläimillä ( Lamellibrachia ) on juurimainen rakenne!

Edistyneemmät rakenteet ovat yleisiä Rhynian kasvistossa , ja monissa muissa varhaisen devonin fossiileissa on juurimaisia elimiä, joilla oli samanlaiset toiminnot. Rhyniophytes oli hieno ritsoideja, ja trimérophytes ja joukkue sammalten nurmi oli samanlaiset rakenteet juuret, tunkeutuva muutaman senttimetrin maaperään. Mikään näistä fossiileista ei kuitenkaan esitä kaikkia nykyaikaisia ​​juurirakenteita. Nämä rakenteet tulivat yleisemmiksi ja tunkeutuivat syvemmälle maaperään Devonin aikana , ja arboresoivat lykopodit muodostivat 20 cm pitkiä juuria  Eifelin ja Givetianuksen aikana . Seuraavana aikana, frasnialaisten , heihin liittyi progymnospermit, jotka juurtivat metrin syvyydelle. Lopuksi todelliset gymnospermit ja zygopterid-saniaiset muodostivat pinnallisen juurijärjestelmän Famennian aikana .

Lykopodien Rhizomorphs tarjoavat hieman erilaisen ratkaisun juurtumisongelmaan. Ne näyttivät oksilta, lehtiä muistuttavilla elimillä, jotka toimivat säikeinä. Samanlainen rakenne voidaan havaita nykyisessä lykopodi Isoetesissa , mikä osoittaisi, että juurien itsenäinen evoluutio on tapahtunut ainakin kahdesti.

Devonin loppuun mennessä useimmat kasviryhmät olivat itsenäisesti kehittäneet yhden tai toisen tyyppisen juuriston. Kun heistä tuli voimakkaampia, he pystyivät tukemaan korkeampia puita, ja maaperä ilmastettiin syvemmälle. Tämän ei pitäisi johtaa vain CO 2: n suurempaan kiinnittymiseen, mutta myös avaa uusia sienien ja eläinten asuttamia elinympäristöjä.

Nykyiset juuret ovat kasvaneet fyysisiin rajoihinsa. Ne voivat tunkeutua jopa kymmeniin metreihin saavuttaakseen vesipöydät. Kapeimmat säteet ovat halkaisijaltaan vain 40 μm, eivätkä ne pystyisi fyysisesti kuljettamaan vettä, jos ne olisivat vielä ohuempia. Verrattuna, vanhin fossiilisten juuret löydettiin halkaisija oli välillä 3  mm: n ja 700 um; tietysti tafonomia rajoittaa näkemämme paksuudet.

Mycorrhizae

Juurien tehokkuutta lisää usein symbioottinen suhde sieneen. Yleisimmät näistä yhdistyksistä ovat mykorritsat . Tässä tapauksessa sienet tunkeutuvat joihinkin juurisoluihin ja täyttävät solukalvon hifillaan . Ne ruokkivat kasvin sokereita, mutta antavat vastineeksi sille ravinteita, joita ne luovat tai uuttavat maaperästä (erityisesti fosfaatteja) ja joihin kasvi ei muuten pääse.

Tämä symbioosi näyttää olevan ilmestynyt hyvin aikaisin kasvien historiassa. Mykoriisia esiintyy kaikissa ryhmissä ja 80 prosentissa olemassa olevista verisuonikasveista, mikä viittaa hyvin muinaiseen alkuperään; symbioosi sienien kanssa on saattanut olla jopa vaihe, joka sallii maaperän valloituksen. Jopa yksinkertaisien kasvien, kuten maksalinnun, tuottavuutta lisää mykorritsat. Itse asiassa niitä on runsaasti Rhynian kasvistossa  ; tämä yhdistys ilmestyi ennen kuin edes todellisia juuria oli asuttava, ja on ehdotettu, että juuret ovat myös kehittyneet tarjoamaan mukavampaa elinympäristöä näille sienille.

Siemenet

Ensimmäiset maakasvit lisääntyivät kuin saniaiset: itiöt itivät muodostaen pieniä gametofyyttejä, jotka tuottivat urospuolisia sukusoluja. Jokainen heistä ui kostean maaperän läpi löytääkseen archegonian , saman tai toisen gametofyytin naaraselimen, jossa he sulautuisivat munasolun kanssa tuottamaan alkion, joka itää sporofyytiksi.

Tämä lisääntymistapa rajoitti primitiiviset kasvit riittävän kosteaan ympäristöön, jotta tämä uinti olisi mahdollista; myös nämä kasvit voisivat miehittää vain rannikkojen ja jokien lähellä olevat maat. Heterosporian kehitys vapautti heidät tästä rajoituksesta.

Heterosporisilla organismeilla, kuten nimestä voi päätellä, on kahden kokoisia itiöitä, mikrosporit ja megasporit , jotka itävät muodostaen vastaavasti mikrogametofyytit ja megagametofyytit. Megasporangium pystyi äärimmäisissä tapauksissa kantamaan vain yhtä tetradia, ja siirtymiseksi todellisiin siemeniin riitti, että kolme tetradin megasporista keskeytettiin.

Siirtyminen jatkui, kun ainoa jäljellä oleva megaspore pidettiin itiönsä aikana sporangiumissa. Megagametophyte sitten suljetaan läpäisemätön siemenkuoren , joka muodostaa rungon siemen. Mikrogametofyyttiä - mikrosporista itäneitä siitepölyhiukkasia - käytetään sperman levittämiseen, joka kuivumisvaarana vapautuu vasta, kun se kohtaa vastaanottavan megagametofyytin. Lykopodit matkustivat suuren osan polusta siemeniin, mutta eivät koskaan päässeet viimeiseen vaiheeseen. Tiedämme lykopodifossiilien megasporpeja , joiden halkaisija on enintään 1 cm ja joita ympäröi kasvukudos  ; ne itävät jopa in situ megagametofyytiksi. Ne eivät kuitenkaan vieläkään ole siemeniä, koska itiötä peittävä sisäkerros nucellus ei sulkeudu kokonaan ja altistaa siemenet kosketuksiin ilmakehän kanssa. Tämä johtaa tiettyyn haurauteen kuivumisen edessä, mutta toisaalta siittiöillä ei ole vaikeuksia tunkeutua megasporeen päästäkseen archegoniaan.

Ensimmäiset kasvit on siemeniä ( siemenkasvit , kirjaimellisesti: "siementuotantoa") olivat pteridosperms tai siementen saniaisia, ns koska niiden lehdet muistutti fronds saniaiset (vaikka ne eivät olisi erityisen omaansa. Liittyvät itse). Näiden kasvien vanhimmat fossiiliset jäljet ​​näkyvät Devonin lopussa; ne näyttävät kehittyneen progymnosperm- ryhmästä . Niiden koko vaihteli pienistä pensaista todellisten puiden pensaisiin; kuten useimmat varhaiset progymnospermit, ne olivat puumaisia ​​kasveja, joilla oli saniainen lehti. Heillä oli munia, mutta ei käpyjä tai hedelmiä. Vaikka se on vaikea jäljittää alussa siemenen kehitystä, on tunnettua, että pteridosperms peräisin trimerophytes ja sitten pois (homospore) ryhmä Aneurophytes .

Tämän siemenkuvion jakavat olennaisesti kaikki voimistelijat (kirjaimellisesti "paljaat siemenet"); useimmat koteloivat siemenensä kartioon (kuituinen tai mehevä marjakuoreissa ), mutta yksikään ei ympäröi niitä. Koppisiemenisistä ( "suljettu siemenet") ovat ainoa ryhmä, jossa siemenet on täysin ympäröity emi .

Ilmakehästä täysin eristetyt siemenet antoivat kasveille mahdollisuuden hyödyntää uutta kehityspolua: siementen endodormanssia . Kuivumiselta suojattu alkio voi selviytyä useita vuosia kuivuudesta ennen itämistä. Gymnosperm-siementen on havaittu sisältävän ylemmän hiili-alueen alkioita, mikä merkitsisi huomattavaa viivettä hedelmöityksen ja itämisen välillä. Yhdistämme tämän ajanjakson tuloon kuumaan ja kuivempaan jaksoon; tämä viittaa siihen, että lepotila ilmestyi vastauksena näihin ilmasto-olosuhteisiin, ja mahdollisuudesta odottaa märän ajan itämistä tulee etu. Tämä evoluution edistyminen avasi kokonaisen sarjan aikaisemmin epäystävällisiä elinympäristöjä, kuten kuivien rinteiden vuoret, jotka pian peittivät puilla.

Siemenet tarjoavat lisäetuja: ne lisäävät hedelmöittyneiden gametofyyttien onnistumisastetta, ja koska ne voivat sisältää myös ravintovaraston, ne antavat alkion itää nopeasti vihamielisissä olosuhteissa ja kasvavat kooltaan, jonka avulla se voi puolustautua. esimerkki juurien kasvattamiseksi tarpeeksi syvälle päästäkseen vesipohjaan ennen kuivumista. Näiden etujen yhdistelmä antoi siemenkasvien syrjäyttää tähän asti hallitsevan suvun Archaeopteris , mikä lisäsi primitiivisten metsien biologista monimuotoisuutta.

Kukat ja hedelmät

Kukat ovat elimiä muokattu lehtiä, hallussaan ainoastaan koppisiemenisiä (kuitenkin värillistä tai hajustettuja rakenteita ympäröivät kartioita joidenkin paljassiemenisistä kuten käpypalmut ja gnetophytes , joten tiukan määritelmän käsitteestä "kukka" vaikea.); ne ilmestyvät suhteellisen myöhään fossiilisessa tietueessa: ensimmäiset kukan kaltaiset rakenteet juontavat juurensa 130 miljoonaan vuoteen, keskikaaren keskellä . Kukan päätehtävä on lisääntyminen , joka ennen angiospermien kehittymistä suoritettiin mikrosporofylleillä ja megasporofyyleillä. Kukat ovat tärkeä evoluution innovaatio, joka mahdollisti kasvimaailma pääsyä kokonaan uusia menetelmiä lisääntymiseen ja johti tärkeän yhdessä kehittymiseen kanssa pölyttäjille päässä Triaskausi kauden . Liitukausi siis näki räjähdyksen Koppisiemeniset joka suosi monipuolistaminen phytophagous hyönteisten (eli kasvu monimuotoisuuden perhosia, Hymenoptera ja kovakuoriaiset joka lähinnä kuluttaa kukkakasveja) ja epäilemättä sen toisessa päässä elintarvikeketjun, lintujen ja nisäkkäiden.

Kukkivien kasvien on pitkään uskottu kehittyvän voimistelusoluista; morfologiansa mukaan ne näyttivät liittyvän gnetofyyteihin. Kuten edellä todettiin, tuoreet molekyylianalyysit kumoavat tämän hypoteesin ja lisäksi viittaavat siihen, että gnetofyytit ovat lähempänä tiettyjä voimistelusoluja kuin kultajäämiä ja että nykyiset voimistelusolut muodostavat erillisen pinnan oraspermeistä, jolloin molemmat kladit eroavat toisistaan. On noin 300 miljoonaa vuotta vanha.

Angiospermien aiheuttaneen ryhmän määrittäminen on tärkeää kukkien evoluution ymmärtämiseksi. Evoluution lähentyminen riskiä haittaa tunnistaa: suojana megagametophyte tuo hyötyä, on todennäköistä, että useat eri ryhmät ovat kehittäneet itsenäisesti. Kukkien tapauksessa tämä suoja on muodoltaan muunnetusta lehdestä tuleva karppi , jotta varmistetaan munasolujen peittäminen, jotka on myös peitetty kaksiseinämäisellä siemenkerroksella .

Näiden suojakuorien tunkeutuminen vaatii enemmän kuin vapaasti kelluvan mikrogametofyytin. Angiospermien siitepölyjyvät koostuvat kolmesta solusta. Yksi heistä on vastuussa tien puhdistamisesta sisäelinten läpi ja antaa kahden lisääntymissolun päästä munaan. Tämä koostuu seitsemästä solusta; yksi heistä sulautuu yhteen urospuolisista sukusoluista muodostaen munan ytimen ja toinen liittyy toiseen sukusoluun muodostaen ravinnepitoisen albumiinin . Tämä  kaksoislannoitusprosessi  on ainutlaatuinen kasvimaailmassa ja yhteinen kaikille angiospermeille.

Kolmella fossiiliryhmällä on kukkamaisia ​​rakenteita. Ensimmäinen on glossopteris , ryhmä pteridosperms Permian jonka kaareva arkkia jo näytti emi. Caytoniales  (in) Triaskausi olivat jopa lähempänä, munia täysin suljettu, mutta yhden seinän integument; lisäksi siitepölyjen ja heteiden yksityiskohdat erottavat ne selvästi todellisista kukkivista kasveista. Lopuksi Bennettitaleilla oli huomattavan kukan kaltaisia ​​elimiä, jotka oli suojattu lehtikäämeillä, joilla oli ehkä vastaava rooli kuin todellisten kukkien terälehdillä ja verhoilla; mutta nämä rakenteet kehittyivät itsenäisesti, kun Bennettitales on lähempänä syklidejä ja ginkgoja kuin angiospermeja. Todellisia kukkia ei kuitenkaan löydy lukuun ottamatta nykyään vielä olemassa olevia ryhmiä (angiospermit). Suurin osa morfologisista ja molekyylianalyyseistä sijoittaa Amborella , nymphaeales ja Austrobaileyaceae perustyyppiin , joka tunnetaan lyhenteellä "ANA". Tämä laji näyttää eronneen varhaiskriitan ajalta, 130 miljoonaa vuotta sitten - suunnilleen samaan aikaan kuin Archaefructus , vanhin tunnettu fossiilinen angiospermi, ja heti ensimmäisten vastaavien siitepölyjen jälkeen, Clavatipollenites  (en) , 136 miljoonaa vuotta sitten. Magnoliids ilmestyi pian sen jälkeen, ja nopea kehittyvä säteily oli tuottanut yksisirkkaisten ja dicots on -125 Ma. Lopussa liitukauden on vielä 65 miljoonan vuoden yli puoli nykytason koppisiemenisiä oli ilmestynyt, ja lähes 70% lajeista ; Tuolloin tuohon aikaan kukkivat puut alkoivat hallita havupuita .

"ANA" -tyyppisten perusryhmien ominaisuudet viittaavat siihen, että angiospermit ilmestyivät kosteisiin, pimeisiin ja usein häiriintyneisiin paikkoihin. Näyttää siltä, ​​että valkosipulit pysyivät sellaisissa elinympäristöissä kaikkialla liitukaudessa, miehittäen pienten ruohojen kapealla. Tämä on saattanut antaa heille joustavuutta selittää niiden myöhemmän monipuolistumisen nopeus muihin elinympäristöihin.

Kukkien alkuperä

Amborellaceae- perhettä pidetään kaikkien nykyisten kukkakasvien sisarperheinä. Toisin sanoen tämän perheen jäsenet olivat todennäköisesti ensimmäisiä kasveja, joissa oli kukkia.

Elinten tasolla lehti on epäilemättä kukan tai ainakin joidenkin sen osien esi-isä. Joidenkin kukkien kehitykselle kriittisten geenien mutaatio johtaa lehtiä muistuttaviin rakenteisiin; siksi arvioidaan, että lehtien muodostumiseen johtavaa ohjelmaa on muutettu evoluution aikana kukkien rakentamiseksi. Luultavasti on myös vankka yleissuunnitelma, jossa kukka-monimuotoisuus on syntynyt. Esimerkkinä voidaan mainita geeni nimeltä Leafy  ( LFY) , joka on mukana Arabidopsis thaliana -kukan kehityksessä . On kollegansa tämän geenin koppisiemenisistä niinkin erilaisia kuin tomaatti , leijonankidan , herneet tai maissi , ja jopa joissakin gymnospermit. Kun tämä geeni ilmentyy kasveissa, jotka ovat niin kaukana Arabidopsis thalianasta kuin poppeli tai sitruuna , syntyy myös kukkia. LFY- geeni säätelee MADS-box- perheeseen kuuluvien geenien ilmentymistä (katso alla). Nämä geenit puolestaan ​​ohjaavat suoraan kukan kehitystä.

MADS-box-perheen kehitys

Transkriptiotekijöiden MADS-box perhe on erittäin tärkeä rooli kehitettäessä kukkia, tämä rooli on säilynyt evoluution. Mukaan ABC malliin  (en) kukka kehittäminen, kolme vyöhykettä - A, B ja C - ovat syntyy primordiumin kukka, vaikutuksen alaisena joitakin näistä tekijöistä; toiminnot säätelevien geenien B- ja C-domeenit on paremmin säilynyt evoluution kuin ne, jotka vastaavat A-domeenin. Monet näistä geeneistä ilmaantuivat päällekkäisyyttä , ja usein läsnä tarpeeton toimintoja.

MADS-box-perheen evoluutiota on tutkittu laajasti. Näitä geenejä löytyy jo pteridofyyteistä , mutta niiden laajuus ja monimuotoisuus on paljon suurempi alkiospermeissä. Tämän perheen kehitys näyttää noudattaneen melko säännöllisiä malleja. Siten Agamous  (en) (AG) geenistä C-alueen ilmaistaan kukkia läsnä heteitä ja emi , jotka ovat sukuelimiin. Sen esi-isä gymnospermeissä ilmaistaan ​​myös strobilessa , elimessä, joka tuottaa siitepölyä tai munasoluja. Samoin B-alueen AP3- ja PI- geenien esi-isät ilmentyvät vain kuntosalien uroselimissä. Heidän jälkeläisensä nykyaikaisissa orvokkeissa ilmaistaan ​​vain heteissä, kukkien vastaavissa uroselimissä.

Kukkien monimuotoisuuden tekijät

Kukkien kehitysaikataulussa on valtava määrä vaihtelua. Siten yrtit on ainutlaatuinen kukka rakenne, jossa carpel ja heteet ympäröivät scale- kuten lodicles ja kaksi verholehdet , The lemma ja Palea . Geneettiset ja morfologiset vihjeet viittaavat siihen, että lodikkelit ovat homologisia kaksisirkkaisten terälehtien kanssa . Palea ja lemma voivat olla homologisia muiden ryhmien verholehtien tai ruoholle ominaisten ainutlaatuisten rakenteiden kanssa; geneettinen näyttö tästä aiheesta ei ole vakuuttavaa.

Kukkarakenteen vaihtelut johtuvat tyypillisesti pienistä muutoksista MADS-box-geeneissä ja niiden ilmentämisjärjestyksessä. Niinpä Linaria vulgaris -lajissa , joka esittää kahdenlaisia kukka-symmetrioita (säteittäisiä ja kahdenvälisiä), nämä johtuvat epigeneettisistä muutoksista yhdessä CYCLOIDEA- nimisessä geenissä .

Arabidopsis thalianalla on geeni nimeltä Agamous, jolla on tärkeä rooli terälehtien , verholehtien ja muiden elinten lukumäärän määrittämisessä . Tämän geenin mutaatiot johtavat kukka- meristeemin määrittämisen menetykseen , mikä kukissa, kuten ruusuissa tai neilikoissa, johtaa terälehtien määrän huomattavaan lisääntymiseen, minkä vuoksi puutarhurit ovat valinneet nämä kukat pitkään. Lukuisat tutkimukset erilaisista kasveista, kuten petunioista , tomaateista , impatiensista tai maissista, viittaavat yleensä siihen, että kukkamuotojen valtava monimuotoisuus johtuu tämän geenin pienistä muunnoksista ja muista, jotka kontrolloivat niiden kehitystä.

Jotkut näistä modifikaatioista muuttavat myös näiden geenien ilmentymiä, mikä johtaa erilaisiin fenotyyppeihin . Genome Project Kukka  (in) tutkivat geneettiset markkerit eri kudosten monissa kukkivat kasvit, joka vahvistaa, että ABC malli  (in) ei ole voimassa kaikissa koppisiemenisiä. Ilmentymisalueet vaihtelevat joskus, erityisesti primitiivisissä siemennesteissä ja yksisirkkaisissa; Näiden arkkitehtuurien selittämiseksi on ehdotettu muita kehitysmalleja, joissa oletetaan vähemmän jäykät rajat. Nämä ekspressiodomeenit ovat voineet korjata evoluutio, joka on johtanut nykyaikaisiin angiospermeihin.

Kukinta-aika

Toinen luonnollisen valinnan muokkaamien kukkien ominaispiirre on kukinnan ajoitus. Jotkut kasvit kukkivat elinkaarensa varhaisessa vaiheessa, toiset vaativat vernalisointiajan . Tämä päätös perustuu ympäristötekijöihin, kuten lämpötilaan, valon voimakkuuteen tai pölyttäjien läsnäoloon . Tiedetään, että geenit, kuten CONSTANS (CO) , Flowering Locus C  (en) ( FLC ) ja FRIGIDA, säätelevät näiden ympäristösignaalien integroitumista kehitykseen: näiden geenien vaihtelut ovat liittyneet vaihteluihin kukinnan ajoituksessa. Siksi lauhkealla alueella kasvavan Arabidopsis thalianan ekotyypit vaativat pitkää vernalisointia ennen kukintaa, mikä ei päde trooppisiin lajikkeisiin; tiedämme nyt, että tämä ero johtuu mutaatioista FLC ja frigida geenit , joten ne toimimattomia.

Monet tämän prosessin toimijoista pysyvät samana kaikissa tutkituissa kasveissa. Joskus geenien säilymisestä huolimatta mekanismit eroavat toisistaan. Siten, riisi ja Arabidopsis thaliana sekä käytössä CO ja kukinnan LOCUS T (FT) proteiinit , mutta Arabidopsis thaliana , CO lisää tuotantoa FT , kun taas sen vastine vaimentaa se riisin, mikä on vastakkainen vaikutus kukinnan ajan.

Teoriat kukkien evoluutiosta

Kukkien evoluutiosta on esitetty monia teorioita; kaksi niistä kuvataan alla

Anthophyte teoria perustuu havaintoon, että munasolu on koisten sukuelinten , ryhmä paljassiemenisistä, muistutti kukkia: se on alusta kaltaisia koppisiemenisiä ja megasporangium on peitetty kolmeen lohkoon. Monet muut väitteet osoittavat kuitenkin, että Genetals eivät liity angiospermeihin.

Maskulinisaatiota teoria on useampia geneettisiä perusteella, alkaen huomautus, että paljassiemenisten on kaksi hyvin samanlaista kappaletta LFY -geenin , kun taas koppisiemenisistä on vain yksi. Molekyylikelloa käyttäen tehdyt analyysit osoittivat, että LFY: n toinen kopio menetettiin orvokkeissa samaan aikaan kuin kukkafossiileja tuli runsaasti, mikä viittaa siihen, että tämä tapahtuma olisi voinut johtaa niiden evoluutioon. Tämän teorian mukaan yhden LFY- paralogin menetys loi maskuliinisempia kukkia, joiden munat ilmaistiin ektooppisesti . Näillä munilla oli alkuperäinen tehtävä houkutella pölyttäjiä , mutta ne integroitiin myöhemmin kukan keskelle.

Hedelmät

Hedelmät (ja vastaavien elinten, kuten väärät hedelmät ) ovat toinen uusi piirre koppisiemenisiä , tarjoamalla heille ympäristö itävyys ja kehittämiseen siemenet (jotka ovat paljaana paljassiemenisistä ).

Aineenvaihdunnan kehitys

Fotosynteesin parannukset

Metabolinen polku C 4 on uutuus suuri merkitys.

Fotosynteesi ei ole vain lisätä vettä hiilidioksidilla sokereita ja happea. Kyseessä on monimutkainen kemiallisten reaktioiden peräkkäin, jota helpottaa joukko entsyymejä ja koentsyymejä. Rubisco- entsyymi on vastuussa CO 2 : n sitoutumisesta, kiinnittämällä se hiilirunkomolekyyliin sokerin muodostamiseksi, jota kasvi voi käyttää energiaksi, ja vapauttamalla happimolekyylin matkan varrella. Tämä entsyymi on kuitenkin melko tehoton ja voi yhtä helposti sitoa happea kuin CO 2: ta., prosessi, jota kutsutaan valohengitykseksi . Tämä on energisesti kallista, jolloin laitoksen on sitten muutettava valohengityksen tuotteet takaisin muotoihin, jotka voivat reagoida hiilidioksidin kanssa.

Hiilipitoisuus

C 4 kasveja on kehitetty mekanismeja rikasteen hiili, määrä kasvaa CO 2RubisCO-entsyymin ympärillä, mikä helpottaa fotosynteesiä ja vähentää valohengitystä. Nämä mekanismit vaativat enemmän energiaa kuin mahdollistaa kaasujen diffuusi, mutta tietyissä olosuhteissa (lämpötila on yli 25  ° C: ssa , pieninä pitoisuuksina CO 2 ja korkeat happipitoisuudet), tämä on edelleen edullista kiitos valohengityksestä johtuvien sokerihäviöiden vähenemisen.

Tyyppi C 4 aineenvaihdunnan käyttää Kranz anatomia . Se koostuu kuljettavan CO 2orgaanisen molekyylin peräkkäin ulomman mesofyllikerroksen läpi vaippasolujen keskipakettiin, jossa CO 2on ilmestynyt. Siten RubisCO-entsyymi toimii ympäristössä, jossa on runsaasti CO 2: taja siten tehokkaammin.

Toinen mekanismi, CAM-fotosynteesi , erottaa oikea fotosynteesi RubisCO: n toiminnasta. RubisCO on aktiivinen vain päivällä, kun stomatat ovat kiinni ja CO 2tulee malaattien hajoamisesta . CO 2 sitten otetaan ilmakehästä (ja varastoidaan), kun stomatat avautuvat viileinä, kosteina öinä vähentäen vesihäviötä.

Fossiiliset jäljet

Näillä kahdella menetelmällä, joilla on sama vaikutus Rubisco, ovat kehittyneet itsenäisesti useita kertoja - itse asiassa, C 4 yksin on esiintynyt 18 erillisessä kasvi perheitä . C 4 -rakennetta käyttävät enimmäkseen yrtit, kun taas CAM-fotosynteesiä löytyy enimmäkseen mehikasveista ja kaktuksista . Nämä piirteet näyttävät ilmestyneen oligoseenin aikana , 30 miljoonaa vuotta sitten; Niistä tuli kuitenkin ekologisesti merkittäviä vasta 6–7 miljoonaa vuotta sitten pidetyssä mioseenissa . On huomattava, että muuttuminen hiili, tiettyjen fossiileja säilynyt anatominen järjestämistä Kranz, jolloin niput vaipan solujen ehjä, jolloin on mahdollista tunnistaa, että läsnä on C 4 -aineenvaihdunnan tällä hetkellä ilman epäilystä.

Tämän aineenvaihdunnan jakautumisen ja merkityksen määrittämiseksi on käytettävä isotooppimerkkejä: C 3 -kasveissa käytetään mieluiten 12 C: ta, ilmakehän kahden hiilen isotoopin kevyempää , joka tulee paremmin ilmakehässä. reaktiot, jotka johtavat sen kiinnittymiseen. Lisäksi, koska C- 4 aineenvaihdunta liittyy ylimääräinen reaktio, tämä vaikutus on entisestään tässä tapauksessa. Kasvifossiileja voidaan analysoida massaspektrometrialla, jotta voidaan päätellä raskaamman 13 C: n ja 12 ° C: n isotoopin osuuksien suhde (tämä suhde on merkitty 8 13 C). C 3 kasveja on keskimäärin δ 13 C 1,4% kevyempi kuin suhde ilmakehän mittasuhteet, ja C- 4 kasvit on 2,8% kevyempi suhde; CAM-kasvit vaihtelevat näiden kahden arvon välillä riippuen siitä, kiinnittävätkö ne kaikki hiilensä yön yli vai eivät.

On melkein mahdotonta saada riittävästi fossiilista ainesta ruohojen itse analysoimiseksi, mutta onneksi kasvinsyöjät ja erityisesti hevoset ovat hyödyllinen viesti. Vuosina, jolloin C 4 aineenvaihduntaa ilmestyi, hevoset olivat laajalti ympäri maailmaa, ja söivät lähes yksinomaan heiniä. Organismin isotooppinen koostumus heijastaa sitä, mitä se syö (pienellä säätökertoimella). Meillä on hyvä joukko fossiilisia hevoshampaita, joiden δ 13 C on mitattu ; se osoittaa äkillisen laskun kuusi tai seitsemän miljoonaa vuotta sitten Messinian-aikakauden aikana , mikä tulkitaan merkittävän määrän C 4 -kasvien ilmestymiseksi maailmanlaajuisesti.

Puhkeamista C 4 aineenvaihdunnan

Vaikka C 4 parantaa RubisCO: n tehokkuutta, hiilen pitoisuus on energisesti erittäin kallista. Lisäksi C 4 -kasveilla on etu C 3- organismeihin nähden vain tietyissä olosuhteissa: korkeissa lämpötiloissa, vähän sateita ja paljon auringonpaistetta. Mallinnus on ehdottanut, että ilman varjopuita ja pensaita poistavia metsäpaloja C 4 -kasveille ei olisi ekologisia markkinarakoja . Metsäpaloja on kuitenkin esiintynyt 400 miljoonaa vuotta; miksi C 4 -metabolia kesti niin kauan, kun se keksittiin sitten itsenäisesti niin usein? Hiilestä, 300 miljoonaa vuotta sitten, happitaso oli tunnetusti korkea, melkein riittävä itsestään palamiseen , ja CO 2 -tasooli pieni, mutta isotooppinen allekirjoitus C 4 koskaan näkyviin.

Ei myöskään vaikuta siltä, ​​että äkillinen laukaisu voisi selittää tämän aineenvaihdunnan nopean kehityksen mioseenissa. Tänä aikana ilmakehä ja ilmasto olivat suhteellisen vakaat; hiilidioksidipitoisuus jopa kasvoi vähitellen 14 miljoonaa vuotta sitten, ennen kuin se vakiintui nykyisten arvojen kaltaisiin arvoihin; Tämä näyttää osoittavan, että se ei ollut avaintekijä kehityksessä C 4 kasvien . Yrtit itse (ryhmä, jolla on eniten esiintymiä C 4 ) on todennäköisesti ollut läsnä yli 60 miljoonaa vuotta ja siksi olisi ollut runsaasti aikaa kehittyä tähän aineenvaihduntaan. Etelä-Aasiassa on merkittäviä ilmastomuutoksia; lisääntynyt kuivuus - ja siten tulipalojen tiheyden ja voimakkuuden lisääntyminen - on saattanut johtaa savannien kehittymiseen . Tämä ei kuitenkaan sovi hyvin Pohjois-Amerikasta saatuihin tietoihin. On mahdollista, että laukaisusignaali oli täysin biologinen, mikä johtui palojen (ja norsujen?) Aiheuttamasta ruohojen nopeutetusta evoluutiosta, mikä lisäisi eroosiota ja kiinnittäisi enemmän hiiltä sedimentteihin vähentäisi CO 2 -osuuksiailmakehän. Lopuksi on mahdollista, että C 4 -kasvien ulkonäkö 8 miljoonaa vuotta sitten on totta vain Pohjois-Amerikassa, josta suurin osa tutkituista fossiileista tulee; uusien havaintojen mukaan preerioista tuli hallitsevia alueita Etelä-Amerikassa ainakin 15 miljoonaa vuotta aiemmin.

Toissijaiset metaboliitit

Vaikka tiedämme monia kasvien tuottamia toissijaisia ​​metaboliitteja , emme missään nimessä pysty mittaamaan niiden tuotannon laajuutta. Nämä metaboliitit ovat yleensä pienimolekyylisiä yhdisteitä , vaikka niillä on usein monimutkainen rakenne. He osallistuvat toimintoihin, jotka ovat niin erilaisia ​​kuin immuunijärjestelmä , taistelussa kasvinsyöjiä vastaan, pölyttäjien houkuttelemiseen , kasvien väliseen viestintään , symbioottisten assosiaatioiden ylläpitämiseen maaperän kasvistoon, lannoitukseen jne. näkökulma. Näiden metaboliittien rakenteellinen ja toiminnallinen monimuotoisuus kasvikunnassa on suuri; arvellaan, että niiden tuotannossa on mukana satoja tuhansia entsyymejä, joista 15-25% genomista koodaa näitä entsyymejä, ja jokaisella lajilla on ainutlaatuinen joukko sekundaarisia metaboliitteja. Monilla näistä metaboliiteista on huomattava lääketieteellinen merkitys ihmisille.

Mikä on tällaisen määrän metaboliitteja, joiden tuotanto vie merkittävän osan metabolomista  ? On oletettu, että suurinta osaa käytetään immuunijärjestelmään ja että niiden monimuotoisuus on seurausta kasvien ja niiden loisten välisestä pysyvästä sodasta; on vihjeitä siitä, että tämän täytyy olla totta monissa tapauksissa, mutta lisääntymiskustannukset tämän vaikuttavan inventaarion ylläpitämisestä vaikuttavat korkeilta. Eri malleja, joissa tutkitaan tätä kysymyksen näkökohtaa, on ehdotettu, mutta yksimielisyyttä kustannusten merkityksestä ei ole saavutettu. emme tiedä miten arvioida etu, joka kasvilla, jolla on enemmän sekundaarisia metaboliitteja kuin naapureillaan, olisi.

Sekundaaristen metaboliittien tuotanto näyttää vaikuttaneen varhaisessa kehitysvaiheessa; jopa bakteereilla on kyky tehdä niitä. Mutta niiden roolista on tullut tärkeämpi sienistä , ja erityisesti kasveissa, joissa ne näyttävät monipuolistuneen käyttämällä erilaisia ​​mekanismeja, kuten geenien päällekkäisyyttä ja uusien geenien evoluutiota; Lisäksi tutkimukset ovat osoittaneet, että joidenkin näiden metaboliittien monimuotoisuus on läpikäynyt positiivisen valinnan.

Vaikka näiden suurten geneettisten muutosten roolia ei voida kieltää, on olemassa useita tunnettuja esimerkkejä, joissa uusia metaboliitteja muodostui pienillä vaihteluilla niitä tuottavissa reaktioissa. Esimerkiksi on ehdotettu, että syanogeeniset heterosidit ovat toistuvasti kehittyneet melko kaukaisiksi sukulinjoiksi. Tiedämme monia vastaavia esimerkkejä konvergenssistä evoluutiosta  ; siis tiedämme nyt, että limoneenia - terpeeniä - syntetisoivat entsyymit ovat enemmän samanlaisia ​​angiospermien ja gymnospermien välillä kuin muiden terpeenien syntetisoivien entsyymien kanssa samoissa kasveissa, mikä viittaa limoneenin biosynteesireittien itsenäiseen evoluutioon näissä kahdessa linjassa.

Mekanismit ja osallistujat muotojen evoluutiossa

Vaikka ympäristötekijöillä on merkittävä rooli evoluutiomuutoksissa, ne ovat vain luonnollisen valinnan tekijöitä . Muutoksen tuottavat geneettisellä tasolla tapahtuvat tapahtumat: mutaatiot , kromosomien uudelleenjärjestelyt ja epigeneettiset modifikaatiot . Näitä yleisiä tyyppejä on koko elävässä maailmassa, mutta kasveissa erikoistuneemmilla mekanismeilla on ollut merkittävä asema.

Polyploidia esiintyy usein kasveissa: uskotaan, että ainakin puoli kasvien (ja ehkä kaikki) ovat tai olivat polyploidisia. Polyploidia johtaa genomin päällekkäisyyteen, mikä luo toiminnallisen redundanssin useimmille geeneille. Monistetut geenit voivat ottaa haltuunsa uusia toimintoja joko muuttamalla ilmentämistapaa tai muuttamalla aktiivisuutta. Geeniduplikaatiolla pidetään yhtenä tärkeimmistä tekijöistä kehityksessä kasveja, mutta on epäselvää, miksi se näkyy niin usein kasvikunnan; yksi selitys voi olla, että kasvisolujen runsas sekundaaristen metaboliittien tuotanto voi häiritä normaalia geenisegmentaatiomekanismia, mikä johtaa polyploidiaan.

Viime aikoina kasveilla on osoitettu olevan merkittäviä mikroRNA- perheitä , joita esiintyy monissa sukulinjoissa. Näiden perheiden lukumäärä on pienempi kuin eläinten tapauksessa, mutta jokainen perhe on paljon suurempi, ja miRNA- geenit ovat hajallaan koko genomissa kuin eläinten. On ehdotettu, että nämä perheet kehittyivät kromosomaalisten alueiden päällekkäisyydellä. Monet näistä miRNA-geeneistä osallistuvat kasvien kehityksen säätelyyn ja vaihtelevat vähän tutkittujen lajien välillä.

Domestikaatio kasvien, kuten maissi , riisi , ohra , vehnä , jne. myös ollut merkittävä rooli niiden kehityksessä. Maissin alkuperää koskevat tutkimukset ovat osoittaneet, että se on saatu kotieläimellä Meksikosta peräisin olevasta luonnonvaraisesta kasvista , teosinte . Tämä, kuten maissi, kuuluu Zea- sukuun , mutta sillä on vain hyvin pieni kukinto , siinä on 5-10 kovaa piikkiä, ja sillä on hyvin leviävä ja haarautunut varsi.

Tiettyjen teosinten ja maissin lajikkeiden välillä on hedelmällisiä jälkeläisiä, joiden fenotyyppi on välituote. QTL- analyysi määritti myös maississa eräiden geenien sijainnit, jotka mutaatiot aiheuttivat teosinteen kaltaisen varren tai tynnyriä. Näiden geenien analyysi ( molekyylikellolla ) juontaa juurensa 9000 vuoteen, mikä on hyvin sopusoinnussa muiden tiedossa olevien tietojen kanssa maissin kesyttämisestä, jonka oletettavasti on valinnut pieni ryhmä meksikolaisia ​​viljelijöitä tuolloin. Teosinten luonnollisesta mutantista, ja sitten alistetaan jatkuvaan valintaan nykyiseen laitokseen pääsemiseksi.

Toinen mielenkiintoinen esimerkki on kukkakaali . Syötävä kukkakaali on kotieläiminä versio villi Brassica oleracea kasvi , josta puuttuu tiheä, eriytymättömiä kukkakaali kukinto . Tämä eroaa siitä yhden geenin mutaation nimeltään CAL , joka ohjaa erilaistumista meristeemin johtaa kukinto . Tämä mutaatio saa kukka-meristeemin solut menettämään identiteettinsä ja muodostamaan erilaistumattomien solujen klusterin kukan sijasta. Tämä mutaatio on valittu kotieläiminä ainakin antiikin Kreikasta lähtien.

Huomautuksia ja viitteitä

Huomautuksia

  1. Levien itiöiden huolellinen tarkastelu on osoittanut, ettei kenelläkään ole tätä merkkiä joko siksi, että niiden seinät eivät ole riittävän vahvoja, tai koska itiöt leviävät vedellä ennen kuin ne ovat pystyneet muodostamaan merkin tai jopa muodostamaan tetradin .
  2. Esimerkiksi Zosterophyllophytes  ( fr )
  3. Mitä jotkut modernit kasvit vielä tekevät, kuten mehikasvit
  4. Lisätietoja on artikkelissa Kasvien puolustaminen kasvinsyöjiä vastaan .
  5. Mutta tämä arvio kyseenalaistetaan; artikkelissa prototaksiitit lisätietoja
  6. Juuret löydettiin 68 metriä syvältä; katso syvyydet saavutti lisätietoja
  7. Lisätietoja löytyy englanninkielisestä artikkelista siementen lepotilasta
  8. Lisätietoja on englanninkielisessä artikkelissa Greenhouse Earth
  9. Katso gnetofyyttien luokitus
  10. Itse Archaefructus tuskin yllään todellinen kukkia: katso (in) Friis, EM, Doyle, JA, Endress, PK ja Leng, Q., "  Archaefructus - koppisiemenisten edeltäjä kulta Erikoistunut aikaisin koppisiemenisten?  » , Kasvitieteiden trendit , voi.  8, n o  8,2003, s.  369-373 ( PMID  12927969 , DOI  10,1016 / S1360-1385 (03) 00161-4 )
  11. Kun ilmakehän hapen osuus ylittää 35%, tulipalojen leviämistä ei voida enää pysäyttää. Monia malleja, jotka ennustivat korkeampia arvoja, oli tarkistettava tästä syystä, koska kasvien elämää ei ole täysin hävinnyt.

Viitteet

  1. (in) Jaume Pellicer ym, "  Genome Koko monimuotoisuutta ja sen vaikutuksia kehitys maakasvien  " , Genovan , lento.  9, n o  22018, s.  88 ( DOI  10,3390 / geenit 9020088 ).
  2. (vuonna) McFadden, G. Gilson, P. Hofmann, C., Adcock, G. ja Maier, U, "  Todisteet tuona vuonna Amoeba on hankkinut kloroplastin säilyttämisen osan vuotta nielemään Eukaryoottilevää  " , PNAS , voi.  91,1994, s.  3690-3694 ( lue verkossa )
  3. (in) L. Battison, Mr Brasier, 2009 Varhaisten maanalaisten yhteisöjen poikkeuksellinen säilyttäminen lakustriinifosfaatissa miljardi vuotta sitten , Smithissä, Martinissa jne. Kansainvälinen konferenssi Kambriumian räjähdyksestä ( ISBN  978-0-9812885-1-2 ) . Online-yhteenveto .
  4. (in) P. Knauth ja J. Kennedy, Edesmennyt prekambrinen ympäristöystävällisemmäksi maapallon. , Nature 460 (7256): sivut 728–732. Raamatun koodi 2009Natur.460..728K. doi: 10.1038 / nature08213. ISSN 0028-0836. PMID 19587681 . muokata
  5. (en) Battistuzzi, FU; Feijao, A. Hedges, SB (2004). "Prokaryoottien evoluution genominen aikataulu: oivalluksia metanogeneesin, fototrofian ja maan kolonisaation alkuperästä" (pdf online). BMC Evolutionary Biology 4: 44. doi: 10.1186 / 1471-2148-4-44
  6. (en) Raven, JA ja Edwards, D., ”  Roots: evolutionary origins and biogeochemical merkitys  ” , Journal of Experimental Botany , voi.  52, n °  90001,2001, s.  381–401 ( PMID  11326045 , DOI  10.1093 / jexbot / 52.suppl_1.381 , lue verkossa )
  7. S. Blair Hedges , Jaime E. Blair , Maria L. Venturi ja Jason L. Shoe , “  Eukaryoottien evoluution ja monimutkaisen monisoluisen elämän nousun molekyyliaika-alue  ”, BMC Evolutionary Biology , voi.  4, n o  1,28. tammikuuta 2004, s.  2 ( ISSN  1471-2148 , pMID  15005799 , PMCID  PMC341452 , DOI  10.1186 / 1471-2148-4-2 , lukea verkossa , pääsee 12 kesäkuu 2021 )
  8. DS Heckman , DM Geiser , BR Eidell ja RL Stauffer , "  Molekulaariset todisteet maan varhaisesta kolonisaatiosta sienien ja kasvien avulla  ", Science (New York, NY) , voi.  293, n °  5532,10. elokuuta 2001, s.  1129–1133 ( ISSN  0036-8075 , PMID  11498589 , DOI  10.1126 / science.1061457 , luettu verkossa , käytetty 12. kesäkuuta 2021 )
  9. (en) P.Kenrick, PR Crane (1997), Maakasvien alkuperä ja varhainen monipuolistaminen. Kladistinen tutkimus. Smithsonian Institution Press, Washington ja Lontoo , Washington, Smithsonian Inst. Lehdistö,1997, 441  Sivumäärä ( ISBN  1-56098-729-4 , lue verkossa )
  10. (en) Heckman; Geiser, DM; Eidell, BR; Stauffer, RL; Kardos, N. L; Hedges, SB "Molekulaarinen näyttö maa-alueen varhaisesta kolonisoinnista sienien ja kasvien avulla" (tiivistelmä) . Science 293 (5532): 1129–1133. (2001)
  11. (en) Gray, J., WG Chaloner ja TS Westoll , "  Varhaisten maakasvien mikrofossiilirekisteri: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970-1984 (tiivistelmä)  " , The Royal Society of Lontoo. Sarja B, Biologiset tieteet (1934-1990) , voi.  309, n: o  11382. huhtikuuta 1985, s.  167–195 ( DOI  10.1098 / rstb.1985.0077 , JSTOR  2396358 , lue verkossa )
  12. (en) Wellman, H.; Gray, J. (kesäkuu 2000). " Varhaisten maakasvien mikrofossiilikirja ". Filosofiset tapahtumat: Biotieteet 355 (1398): 717–732.
  13. (en) Rubinstein, CV; Gerrienne, P.; De La Puente, GS; Astini, RA; Steemans, P. (2010). "Varhaiskeski-ordoviikan todisteet maakasveista Argentiinassa (Itä-Gondwana)" (tiivistelmä) . Uusi fytologi 188 (2): 365–369.
  14. (en) Wellman, CH; Osterloff, PL; Mohiuddin, U. "Varhaisimpien maakasvien fragmentit". Nature 425 (6955): 282
  15. (en) Steemans, P.; Lepot, K.; Marshall, PC; Le Hérissé, A. Javaux, EJ. "Gotlannista, Ruotsista peräisin olevien Silurin miosporien (kryptosporien ja trilete-itiöiden) kemiallisen koostumuksen FTIR-karakterisointi". Katsaus paleobotaaniaan ja palynologiaan 162: 577 (2010)
  16. (en) Kump, LR; Pavlova .; Arthur, MA "Rikkivetyjen massiivinen vapautuminen valtamerelle ja ilmakehään valtamerianoxian välein" (tiivistelmä). Geologia 33 (5): 397. (2005)
  17. (in) Butterfield, NJ "Happi, eläimet ja valtamerten ilmanvaihto: vaihtoehtoisen näkemyksen" (tiivistelmä) . Geobiologia 7 (1): 1–7 (tammikuu 2009)
  18. (en) Steemans, P.; Hérissé, L.; Melvin, J.; Miller, A. Pariisi, F. Verniers, J.; Wellman, H. (huhtikuuta 2009). "Varhaisimpien verisuonikasvien alkuperä ja säteily" (tiivistelmä) . Science 324 (5925): 353–353.
  19. (en) Tomescu, AMF; Rothwell, GW. "Kosteikot ennen tracheofyyttejä: Early Silurian Passage Creek -biotan (Virginia) talloidit maanpäälliset yhteisöt" (kokoteksti pdf-muodossa) , kosteikkojen kautta aika (2006)
  20. (en) Scott, C.; Glasspool, J .. [1] "Paleotsoisen palojärjestelmän monipuolistuminen ja ilmakehän happipitoisuuden vaihtelut" (kokoteksti). Yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut 103 (29): 10861–10865. (2006).
  21. (en) Stewart, WN ja Rothwell, GW 1993. Paleobotany ja kasvien evoluutio , toinen painos. Cambridge University Press, Cambridge, Iso-Britannia. ( ISBN  0-521-38294-7 )
  22. (vuonna) Boyce, CK, "  Kuinka vihreä Cooksonia oli ? Koon merkitys fysiologian varhaisen evoluution ymmärtämisessä verisuonikasvien suvussa  ” , Paleobiology , voi.  34,2008, s.  179-194 ( DOI  10.1666 / 0094-8373 (2008) 034 [0179: HGWCTI] 2.0.CO; 2 , lue verkossa )
  23. (in) Kerp, H. Trewin, NH & Hass, H., New gametophytes varhaiskeskiajalta devonikauden Rhynie chert , purjehtii.  94,joulukuu 2003, luku.  4, s.  411–428
  24. (in) Taylor, TN, Kerp, H. & Hass, H., Varhaisten maakasvien elämänhistorian biologia: gametofyyttivaiheen salaaminen , voi.  102,19. huhtikuuta 2005( PMID  15809414 , DOI  10.1073 / pnas.0501985102 , lue verkossa ) , luku .  16, s.  5892-5897
  25. (en) Sperry, JS Evolution of Water Transport and Xylem Structure , International Journal of Kasvitieteet 164 (3): S115 - S127. doi: 10.1086 / 368398.
  26. Gérard Cobut, evoluution ymmärtäminen: 150 vuotta Darwinin jälkeen , De Boeck Supérieur,2009( lue verkossa ) , s.  31
  27. (en) Niklas, KJ (1985). "Tracheidin halkaisijan kehitys varhaisissa verisuonikasveissa ja sen vaikutukset primaarisen Xylem-säikeen hydrauliseen johtavuuteen" . Evolution 39 (5): 1110-1122 (1985); JSTOR 2408738
  28. (en) Niklas, KJ; Smocovitis, V. (1983). "Todisteet johtavasta säikeestä varhaisissa silurilaisissa (llandoverilaisissa) kasveissa: vaikutukset maakasvien kehitykseen" (ensimmäinen sivu) . Paleobiologia 9 (2): 126–137. ( JSTOR 2400461)
  29. (en) Niklas, K .; Pratt, L. "Todisteet ligniinin kaltaisista aineosista varhais-silurilaisissa (llandoverilaisissa) kasvien fossiileissa" . Science 209 (4454): 396–397 (1980).
  30. (sisään) Qiu, YL, Li, L., Wang, B., Chen, Z., Knoop, V., Groth-malonek, M., Dombrovska, O., Lee, J., Kent, L., Rest, J. et ai. , Syvimmät eroavaisuudet maakasveissa johtuu filogenomisista todisteista , voi.  103,25. huhtikuuta 2006( PMID  17030812 , lue verkossa ) , luku .  42, s.  15511–15516
  31. (en) Stewart, WN; Rothwell, GW, paleobiologia ja kasvien evoluutio , Cambridge University Press ,1993, s.  521 s
  32. (in) Paul Kenrick, "  Palaeontology: Turning uuden lehden  " , Nature , vol.  410,15. maaliskuuta 2001, s.  309-310 ( DOI  10.1038 / 35066649 )
  33. (in) Peret R. Crane ja Paul Kenrick , "  Siirretään kehitys sukupuolielimet: lähde morfologisten innovaatioiden maakasvit  " , Plant System. Ja Evol. , voi.  206, n °  1,Maaliskuu 1997, s.  161–174 ( DOI  10.1007 / BF00987946 )
  34. (julkaisussa) P. Piazza et ai. , Lehtien kehitysmekanismien kehitys , voi.  167,Syyskuu 2005( PMID  16101907 , DOI  10.1111 / j.1469-8137.2005.01466.x ) , luku .  3, s.  693–710
  35. (in) D. Beerling et ai. , Lehtien muodon kehitys maakasveissa, jotka liittyvät ilmakehän CO 2: eenlasku myöhään paleosoisen aikakauden aikana , vol.  410,2001( ISSN  0028-0836 , lue verkossa ) , luku .  6826, s.  352–354
  36. (fi) näkökulman CO 2lehtien varhaisen evoluution teoria , tämän artikkelin online-analyysi .
  37. (sisään) Rickards, RB, "  Varhaisimpien seuran sammalien ikä: Silurin Baragwanathia-kasvisto Victoria, Australia  " , Geological Magazine , voi.  137, n °  2Maaliskuu 2000, s.  207–209 ( DOI  10.1017 / S0016756800003800 , lue verkossa [tiivistelmä])
  38. (en) Kaplan, DR, "  Kasvien morfologian tiede: määritelmä, historia ja rooli modernissa biologiassa  " , American Journal of Botany , voi.  88, n °  10,Lokakuu 2001, s.  1711–1741 ( DOI  10.2307 / 3558347 , JSTOR  3558347 )
  39. (en) Taylor, TN ja Hass, H. Kerp, H. Krings, M.; Hanlin, RT, Perithecial ascomycetes 400 miljoonan vuoden vanhasta Rhynie-chertistä: esimerkki esi-isien polymorfismista , voi.  97,2005, tiivistelmä ( PMID  16389979 , DOI  10.3852 / mycologia.97.1.269 , lue verkossa ) , luku .  1, s.  269–285
  40. (en) CK Boyce ja AH Knoll, ”  Kehityspotentiaalin kehitys ja lehtien moninaiset itsenäiset alkuperät paleosoottisissa verisuonikasveissa  ” , Paleobiology , voi.  28,2002, s.  70–100 ( DOI  10.1666 / 0094-8373 (2002) 028 <0070: EODPAT> 2.0.CO; 2 )
  41. (en) Hao ja S. Beck, CB; Deming, W., ”  rakenne aikaisintaan Lehdet: mukautetaan korkea pitoisuudet Ilmakehän CO 2 ” , International Journal of Plant Sciences , voi.  164,2003, s.  71-75 ( DOI  10.1086 / 344557 )
  42. (en) Berner, RA ja Kothavala, Z., "  Geocarb III: tarkistettu malli Ilmakehän CO 2yli Phanerozoic Time  ” , American Journal of Science , voi.  301,2001( DOI  10.2475 / ajs.301.2.182 , lue verkossa [tiivistelmä])
  43. (in) Beerling, DJ ja Osborne, CP; Chaloner, WG, ”  Evolution of lehtien-muodossa maakasvit liittyy ilmakehän CO 2myöhäisen paleosoisen aikakauden lasku  ” , Nature , voi.  410, n °  6826,2001, s.  287–394 ( PMID  11268207 , DOI  10.1038 / 35066546 )
  44. (sisään) Shellito, CJ ja Sloan, LC, "  Kadonneen paratiisin eoseenin rekonstruointi: Osa I. Kukkien yleisen jakautumisen muutosten simulointi alkuperäisessä maksimaalisessa eoseenilämpössä  " , Global and Planetary Change , voi.  50, n luu  1-2,2006, s.  1–17 ( DOI  10.1016 / j.gloplacha.2005.08.001 , lue verkossa )
  45. (in) Aerts, R., "  Valkoisen ikivihreän edut  " , Trends in Ecology & Evolution , voi.  10, n °  10,1995, s.  402–407 ( DOI  10.1016 / S0169-5347 (00) 89156-9 )
  46. (en) CC Labandeira, DL Dilcher, DR Davis ja DL Wagner, "  Yhdeksänkymmentäseitsemän miljoonaa vuotta angiosperm-hyönteisten yhdistystä: paleobiologisia oivalluksia coevolutionin merkityksestä  " , Proceedings of the National Academy of Sciences of the United Amerikan osavaltiot , voi.  91, n °  25,1994, s.  12278–12282 ( PMID  11607501 , DOI  10.1073 / pnas.91.25.12278 )
  47. Varjolehdillä on suurempi erityinen lehtipinta-ala, jossa ne ovat ohuempia ja vähemmän käpristyneitä kuin aurinkoiset lehdet. Vrt (en) GG McMillen & JH McClendon, ”  Riippuvuus fotosynteesinopeudet lehtiä tiheys paksuus lehtipuu puuvartiset kasvit kasvatetaan auringon ja varjon  ” , Plant Physiology , n o  72,1983, s.  674 - 678.
  48. Korkeissa lämpötiloissa (autiomaassa, Välimeren metsässä, johon yleensä liittyy voimakas aurinkosäteily) altistuneissa kasveissa on yleensä lehtiä, joissa on syventyneempi terä, jotta voidaan edistää niiden jäähdytystä lämpökonvektiolla ja pienempään kokoon ylikuumenemisen heikentämiseksi, mikä myös sallii mekaanisen vahvistamisen kuihtumiselle alttiina olevalle levylle (vrt. (en) DM Gates, “  Energy Exchange and Transpiration  ” , Ecological Studies , voi  191976, s.  137-147). Tämä prosessi voisi selittää, että nykyinen ilmastonmuutos johtaa syvempiin lehtien syvennyksiin (vrt. (En) DJ Peppe et ai., "  Lehtien koon ja muodon herkkyys ilmastolle: globaalit kuviot ja paleoklimaattiset sovellukset  " , New Phytol. , Vuosikerta  190 , n o  3,Toukokuu 2011, s.  724-739).
  49. Korkeiden puiden lehdet ovat suhteellisen pieniä ja joustavampia, joten tuulet eivät repeä tai puhalla niitä. Vrt. (En) S. Vogel, ”  Lehdet alimmissa ja korkeimmissa tuulissa: lämpötila, voima ja muoto  ” , New Phytol , voi.  183, n °  1,29. huhtikuuta 2007, s.  13–26 ( DOI  10.1111 / j.1469-8137.2009.02854.x ).
  50. (in) Brown V, et ai., Herbivory and the Evolution of Leaf Size and Shape , flight.  333, kuninkaallinen seura,29. elokuuta 1991( ISSN  0962-8436 , DOI  10.1098 / rstb.1991.0076 ) , luku .  1267, s.  265–272
  51. (in) Harrison CJ et al., "  Independent rekrytointi säilyneeseen kehityshäiriöitä mekanismi aikana lehtiä Evolution  " , Nature , vol.  434, n °  7032,2005, s.  509–514 ( PMID  15791256 , DOI  10.1038 / nature03410 )
  52. (in) Jackson, D., S. Hake, "  valvonta phyllotaxy maissin, jonka ABPHYL1 Gene  " , Development , voi.  126, n o  21999, s.  315–323 ( PMID  9847245 )
  53. (in) Cronk Q., "  Plant Evolution and development in post-genomic context  " , Nature Reviews Genetics , voi.  2,2001, s.  607–619 ( lue verkossa )
  54. (julkaisussa) Tattersall et ai., L Turner , R. Knox , J. Ambrose , TH Ellis ja JM Hofer , "  The Mutant twitched Reveals Multiple Roles for PHANTASTICA in Pea Leaf Compound Development  " , Plant Cell , Voi.  17, n o  4,2005, s.  1046–1060 ( PMID  15749758 , DOI  10.1105 / tpc.104.029447 , lue verkossa )
  55. (in) Bharathan ja NR Sinha ja Sinha , "  Yhdistettyjen lehtien kehityksen säätely  " , Plant Physiology , Voi.  127,joulukuu 2001, s.  1533–1538 ( PMID  11743098 , lue verkossa )
  56. (julkaisussa) Nath U et ai., "  Genetic Control of Surface Curvature  " , Science , voi.  299, n o  5611,2003, s.  1404–1407 ( PMID  12610308 , DOI  10.1126 / tiede.1079354 )
  57. (sisään) Boyce, KC, Hotton, CL, Fogel, ML, Cody, GD, Hazen, RM, Knoll, AH ja Hueber, FM, "  Jättiläisen sienen tallentama devonisen maiseman heterogeenisuus  " , Geologia , Voi.  35, n °  5,Toukokuu 2007, s.  399–402 ( DOI  10.1130 / G23384A.1 , lue verkossa [PDF] )
  58. (en) Stein, WE ja Mannolini, F. Hernick, LV; Lasku, E.; Berry, CM, ”  Jättiläiset kladoksylopsidipuut ratkaisevat maapallon varhaisimpien metsäkantojen arvoituksen Gilboassa.  » , Nature , voi.  446, n °  7138,2007, s.  904-907 ( PMID  17443185 , DOI  10.1038 / nature05705 )
  59. (en) Retallack, GJ ja Catt, JA; Chaloner, WG, "  Fossiiliset maaperät perusteina suurten kasvien ja eläinten tulon tulkinnalle maalla [ja keskustelu]  " , Lontoon kuninkaallisen seuran filosofiset tapahtumat. Sarja B, Biological Sciences , Voi.  309, n: o  11381985, s.  105–142 ( DOI  10.1098 / rstb.1985.0074 , JSTOR  2396355 )
  60. (in) Dannenhoffer, JM ja Bonamo, pääministeri, "  Rellimia thomsonii New Yorkin Givetianista: Toissijainen kasvu kolmessa haarautumisjärjestyksessä  " , American Journal of Botany , Voi.  76, n o  9,1989, s.  1312–1325 ( DOI  10.2307 / 2444557 , JSTOR  2444557 )
  61. Davis, P; Kenrick, P., fossiiliset kasvit , Smithsonian Books, Washington DC,2004( ISBN  1-58834-156-9 )
  62. (in) Donoghue, MJ, "  Tärkeimmät innovaatiot, konvergenssi ja menestys: makroevoluutiomaisia ​​opetuksia kasvien fylogenyistä  " , Paleobiology , voi.  31,2005, s.  77-93 ( DOI  10,1666 / 0094-8373 (2005) 031 [0077: KICASM] 2.0.CO, 2 , lukea verkossa [tiivistelmä])
  63. (en) Bowe, LM ja Coat, G., ”  Kaikille kolmelle genomiselle osastolle perustuvien siemenkasvien kasvustot: Olemassa olevat voimistelusolut ovat monofyleettisiä ja Gnetalesin lähin sukulainen havupuut  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , lento.  97, n o  8,2000( DOI  10.1073 / pnas.97.8.4092 )
  64. (en) Chaw, SM, Parkinson, CL, Cheng, Y., Vincent, TM ja Palmer, JD, ”  Siemenkasvojen fylogeneesi johtuu kaikista kolmesta kasvigenomista: monofiilisesti olemassa olevista voimistelusoluista ja havupuiden gnetalien alkuperästä  ” , Proceedings of the National Academy of Sciences , voi.  97, n o  8,2000( DOI  10.1073 / pnas.97.8.4086 )
  65. (en) Soltis, DE, Soltis, PS ja Zanis, MJ, ”  Siemenkasvien phylogeny perustuu kahdeksan geenin todisteisiin  ” , American Journal of Botany , voi.  89,2002( DOI  10.3732 / ajb.89.10.1670 , luettu verkossa [tiivistelmä], käytetty 8. huhtikuuta 2008 )
  66. (en) Friis, EM ja Pedersen, KR; Nosturi, PR, ”  Liitukauden angiospermikukat: innovaatio ja evoluutio kasvien lisääntymisessä  ” , paleogeografia, paleoklimatologia, paleoekologia , voi.  232,2006, s.  251–293 ( DOI  10.1016 / j.palaeo.2005.07.006 )
  67. (in) Hilton ja J. Bateman, RM, "  Pteridospermit ovat siemen-kasvi-fylogenian selkäranka  " , The Journal of the Torrey Botanical Society , voi.  133,2006, s.  119–168 ( DOI  10.3159 / 1095-5674 (2006) 133 [119: PATBOS] 2.0.CO; 2 )
  68. (sisään) Bateman, RM, Hilton, J. ja Rudall, PJ, "  Angiospermien morfologinen ja molekyylifylogeneettinen konteksti:" ylhäältä alas "ja" alhaalta ylöspäin "lähestymistapojen vastakkainasettelu, jota käytetään päätellä ensimmäiset kukat  ” , Journal of Experimental Botany , voi.  57, n °  13,2006, s.  3471–503 ( PMID  17056677 , DOI  10.1093 / jxb / erl128 )
  69. (sisään) Frohlich, MW ja Chase, MW, "  Tusinan vuoden edistyksen jälkeen angiospermien alkuperä on edelleen suuri mysteeri.  » , Nature , voi.  450, n °  7173,2007, s.  1184–1189 ( PMID  18097399 , DOI  10.1038 / nature06393 )
  70. Abderrazak Marouf ja Joël Reynaud, Botany A: sta Z: 1662 määritelmät , Dunod ,2007, s.  18.
  71. (sisään) Mora, Cl, Driese, SG ja Colarusso, LA, "  Keski-myöhäinen paleotsoinen ilmakehän CO 2"Maaperän karbonaatin ja orgaanisen aineen tasot  ” , Science , voi.  271, n °  52521996, s.  1105–1107 ( DOI 10.1126 / tiede 271.5252.1105 ) 
  72. (en) Berner, RA, "  GEOCARB II: tarkistettu malli ilmakehän CO 2yli phanerozoic-ajan  ” , American Journal of Science , voi.  294, n °  1,1994, s.  56–91 ( DOI  10.2475 / ajs.294.1.56 )
  73. (sisään) Algeo, TJ, Berner, RA, Maynard ja JB Scheckler, SE, "  Late Devonin valtameren anoksiset tapahtumat ja bioottiset kriisit:" juurtuneet "verisuonikasvien maan evoluutioon?  ” , GSA Today , voi.  5,1995( lue verkossa )
  74. (in) Retallack, GJ, paleosolit: niiden tunnustaminen ja tulkinta , Oxford, Blackwell,1986
  75. (in) Kenrick, P. ja Crane, PR, "  Kasvien alkuperä ja varhainen kehitys on maa  " , Nature , voi.  389, n °  6646,1997( DOI  10.1038 / 37918 )
  76. (en) Algeo, TJ ja Scheckler, SE, "  Maanpäälliset ja meriliikenneyhteydet Devonissa: linkit maakasvien evoluution, sään vaikutusten ja meren anoksisten tapahtumien välillä  " , Filosofiset tapahtumat Royal Society B: Biological Sciences , voi.  353,1998, s.  113–130 ( DOI  10.1098 / rstb.1998.0195 )
  77. (en) Schüßler, A. et ai. , ”  Uusi sieni-phlyum, Glomeromycota : fülogeneesi ja evoluutio.  ” , Mycological Research , voi.  105, n °  12,2001( DOI  10.1017 / S0953756201005196 , lue verkossa )
  78. (en) Simon, L.; Bousquet, J.; Lévesque, RC; Lalonde, M. "Endomykorisaalisten sienien alkuperä ja monipuolistuminen sekä sattuma verisuonikasvien kanssa". Nature 363 (6424): 67. (1983)
  79. (in) Claire P. Humphreys, Peter J. Franks, Mark Rees, Martin I. Bidartondo, Jonathan R. Leake & David J. Beerling. "Mutualistinen mykoriisan kaltainen symbioosi vanhimmissa maakasvien ryhmissä" . Uusi fytologi 154 (8): 275. (2010)
  80. (en) Remy, W. Taylor, TN; Hass, H. Kerp, H. (1994). "Nelisataa miljoonaa vuotta vanha vesikulaarinen arbuscular Mycorrhizae" . Kansallisen tiedeakatemian julkaisut 91 (25): 11841–11843 (1994)
  81. (in) BRUNDRETT, MC "koevoluutio juurien ja mycorrhizas maa kasvien" . Uusi fytologi 154 (2): 275 (2002)
  82. (in) Mapes, G. ja Rothwell, GW; Haworth, MT, "  Siementen lepotilan kehitys  " , Nature , voi.  337, n °  6208,1989, s.  645–646 ( DOI  10.1038 / 337645a0 )
  83. (sisään) Lawton-Rauh A. et ai. , "  Molecular evolution of flower development  " , Trends in Ecology And Evolution , voi.  15,2000, s.  144–149 ( lue verkossa )
  84. Nicolas Sauvion, Paul-André Calatayud, Denis Thiéry, Frédéric Marion-Poll, Hyönteisten ja kasvien vuorovaikutus , Éditions Quae,2013, s.  556.
  85. (in) Nam, J., CW DePamphilis , H Ma ja M Nei , MADS-box Gene Family Antiquity and Evolution of Controlling Flower Development in Plants , Voi.  20,2003( PMID  12777513 , DOI  10.1093 / molbev / msg152 , lue verkossa ) , luku .  9, s.  1435–1447
  86. (en) Crepet, WL, "  Edistyminen angiospermihistorian, menestyksen ja suhteiden ymmärtämisessä: Darwinin kauhistuttavasti" hämmentävä ilmiö "  " , Proceedings of the National Academy of Sciences , voi.  97, n °  24,2000, s.  12939–12941 ( PMID  11087846 , DOI  10.1073 / pnas.97.24.12939 , lue verkossa )
  87. (sisään) Sun, G. Ji, Q; Dilcher, DL; Zheng, S.; Nixon, KC; Wang, X., "  Archaefructaceae, New Basal Angiosperm Family  " , Science , voi.  296, n o  5569,2002, s.  899-904 ( PMID  11988572 , DOI  10,1126 / science.1069439 )
  88. (in) Wing, SL ja Boucher, LD, "  Liitukauden kukkakasvien säteilyn ekologiset näkökohdat  " , Annual Reviews in Earth and Planetary Science , voi.  26, n o  1,1998, s.  379–421 ( DOI  10.1146 / annurev.thear.26.1.379 )
  89. (sisään) Wilson Nichols Stewart & Gar W. Rothwell, paleobotany and the Evolution of plants , 2. painos, Cambridge Univ. Press 1993, s. 498
  90. (in) feild, TS ja Arens, NC; Doyle, JA; Dawson, TE; Donoghue, MJ, "  Tumma ja häiriintynyt: uusi kuva varhaisesta angiospermiekologiasta  " , Paleobiology , voi.  30, n o  1,2004, s.  82–107 ( lue verkossa )
  91. (in) Medarg NG ja Yanofsky M, "  MADS-box-geeniperheen kasvin toiminta ja evoluutio  " , Nature Reviews Genetics , voi.  2,Maaliskuu 2001, s.  186–195 ( lue verkossa )
  92. (vuonna) Jager et ai., A Hassanin , M Manual , H Le Guyader ja J Deutsch , "  MADS-Box Genes in Ginkgo biloba and the Evolution of the Family AGAMOUS  " , Molecular Biology And Evolution , voi.  20, n °  5,2003, s.  842–854 ( PMID  12679535 , DOI  10.1093 / molbev / msg089 , lue verkossa )
  93. (in) Biology: Arabidopsis kukkia Grass kukinto arkkitehtuuriin. Beth E.Thompson * ja Sarah Hake, 2009 , Kasvifysiologia 149: 38-45.
  94. http://www.inra.fr/genomique/SIA2001/MUTANTS/Agamous/agamous.html
  95. (in) Kitahara K ja S. Matsumoto, "  Rose MADS-box geenit" MASAKO C1 ja D1 ", jotka ovat homologisia luokan C kukka-identiteettigeenien kanssa  " , Plant Science , voi.  151, n °  22000, s.  121–134 ( PMID  10808068 , DOI  10.1016 / S0168-9452 (99) 00206-X , lue verkossa )
  96. (fi) Kater M et ai. , "  Useat AGAMOUS-homologit kurkusta ja petuniasta eroavat toisistaan ​​kyvyssä indusoida lisääntymiselinten kohtaloa  " , Plant Cell , voi.  10, n o  21998, s.  171–182 ( PMID  9490741 , DOI  10.1105 / tpc.10.2.171 , lue verkossa )
  97. (sisään) Soltis D et ai. "  Floral genome: evoluutiohistoria geenien päällekkäisyydestä ja geenien ilmentymisen muuttumisesta  " , Trends in Plant Science , voi.  12, n o  8,2007, s.  358-367 ( lue verkossa )
  98. (in) Putterhill ym. "  On aika kukkia: kukinnan ajan geneettinen hallinta  " , BioEssays , voi.  26,2004, s.  353-363 ( lue verkossa )
  99. (in) Blazquez et ai miljoonaa. Koornneef ja J Putterill , "  Kukinta ajoissa: säätelevät geenit kukka siirtyminen  " , EMBO Reports , Voi.  2, n o  12,2001, s.  1078–1082 ( PMID  11743019 , DOI  10.1093 / embo-reports / kve254 , lue verkossa )
  100. (in) Lawton-Rauh A. et ai. "  Enimmäkseen evoluutioperäisen miehen teoriakukka: geeneistä fossiileihin  " , systemaattinen kasvitiede , American Society of Plant Taxonomists, voi.  25, n °  22000, s.  155–170 ( DOI  10.2307 / 2666635 , JSTOR  2666635 )
  101. (sisään) Osborne, CP ja Beerling, DJ, "  Katsaus. Luonnon vihreä vallankumous: C 4 -kasvien huomattava evoluution nousu  ” , Philosophical Transactions: Biological Sciences , voi.  361,2006, s.  173–194 ( PMID  16553316 , DOI  10.1098 / rstb.2005.1737 , lue verkossa )
  102. (sisään) Retallack, GJ "Pohjois-Amerikan preerian neogeenilaajennus." PALAIOS 12 (4): 380–390 (1997)
  103. (in) Thomasson, JR, Nelson, ME ja Zakrzewski, RJ, "  Fossiilinen ruoho (Gramineae: Chloridoideae) mioseenista Kranzin anatomian kanssa  " , Science , voi.  233,1986, s.  876–878 ( PMID  17752216 , DOI  10.1126 / tiede 233.4766.876 )
  104. Osborne, P.; Freckleton, P. "Ekologiset valintapaineet C4-fotosynteesille ruohoissa". Menettely. Biotieteet / Royal Society 276 (1663): 1753. (2009)
  105. (in) Bond, WJ, Woodward, FI ja Midgley, GF, "  Ekosysteemien maailmanlaajuinen jakautuminen tulittomassa maailmassa  " , New Phytologist , voi.  165,2005, s.  525–538 ( PMID  15720663 , DOI  10.1111 / j.1469-8137.2004.01252.x )
  106. (sisään) Pagani, M., Zachos, JC, Freeman, KH, Tipple, B. ja Bohaty, S., "  Merkittävä lasku ilmakehän hiilidioksidipitoisuuksissa paleogeenin aikana  " , Science , voi.  309, n o  5734,2005, s.  600–603 ( PMID  15961630 , DOI  10.1126 / science.1110063 )
  107. (in) Piperno, DR ja Sues HD "  Dinosaurs Dined on Grass  " , Science , voi.  310, n o  5751,2005, s.  1126–1128 ( PMID  16293745 , DOI  10.1126 / tiede.1121020 )
  108. (in) Prasad, V., Stroemberg, CAE, Alimohammadian, H. ja Sahni, A., "  Dinosauruskoprolitit ja ruohojen ja laiduntajien varhainen evoluutio  " , Science (Washington) , voi.  310, n o  5751,2005, s.  1177-1180 ( PMID  16293759 , DOI  10,1126 / science.1118806 )
  109. (vuonna) Keeley, JE ja Rundel, PW, "  C4-nurmien tulipalo ja mioseenilaajennus  " , Ecology Letters , voi.  8,2005, s.  683–690 ( DOI  10.1111 / j.1461-0248.2005.00767.x )
  110. (in) Retallack, GJ, "  Cenozoic Expansion of Grasslands and Climatic Cooling  " , The Journal of Geology , Voi.  109, n °  4,2001, s.  407-426 ( DOI  10,1086 / 320791 , Bibcode  2001JG .... 109..407R )
  111. (julkaisussa) Pichersky E. ja D. Gang, "  Kasvien sekundaaristen metaboliittien genetiikka ja biokemia: evoluution näkökulma  " , Trends in Plant Science , voi.  5,2000, s.  439–445 ( lue verkossa )
  112. (in) Nina Theis ja Lerdau Manual, "  kehitys funktio kasvin sekundäärimetaboliitteja  " , International Journal of Plant Sciences , voi.  164,2003, S93 - S102 ( lue verkossa )
  113. (en) Bohlmann J. et ai. , "  Kasvien terpenoidisynteesit: molekyyli- ja filogeneettinen analyysi  " , Proceedings of the National Academy of Sciences , voi.  95, n o  8,1998, s.  4126–4133 ( PMID  9539701 , DOI  10.1073 / pnas.95.8.4126 , lue verkossa )
  114. (in) Li A ja L. Mao, "  Kasvien mikroRNA-geeniperheiden evoluutio  " , Cell Research , Voi.  17, n o  3,2007, s.  212–218 ( PMID  17130846 , DOI  10.1038 / sj.cr.7310113 )
  115. (in) Doebley JF, "  genetiikka maissin Evolution  " , vuosikatsaus og Genetics , vol.  38, n o  1,2004, s.  37–59 ( PMID  15568971 , DOI  10.1146 / annurev.genet.38.072902.092425 , lue verkossa )
  116. (in) Purugannan et ai., G Boyles ja JI Suddith , "  vaihtelu ja valinta on kukat homeotic kukkakaalin Gene Mukana Evolution jalostettujen Brassica olerace  " , Genetics , voi.  155,2000, s.  855–862 ( PMID  10835404 )

Katso myös

Bibliografia

  • (en) Wilson Nichols Stewart, Gar W. Rothwell, Paleobotany and the Evolution of Plants , Cambridge University Press ,1993, 521  Sivumäärä ( lue verkossa )
  • (en) David Briggs ja Stuart Max Walters, Plant Variation and Evolution , Cambridge University Press ,1997, 512  Sivumäärä ( lue verkossa )
  • (en) Carole T.Gee, Kasvit mesotsoisessa ajassa. Morfologiset innovaatiot, Phylogeny, ekosysteemit , Indiana University Press,2010, 424  Sivumäärä ( lue verkossa )
  • (en) Karl J. Niklas, Plant Evolution: Johdatus elämän historiaan , University of Chicago Press ,2016, 536  Sivumäärä ( lue verkossa )
  • Marcel Bournérias ja Christian Bock, Kasvien nero. Herkät valloittajat , Humensis ,2006( lue verkossa ) , s.  211 - 235

Aiheeseen liittyvät artikkelit