Aineenvaihdunta on joukko tapahtuvien kemiallisten reaktioiden sisällä elävä olento ja antaa hänen erityisesti pitää yllä, jotta jäljentää , jotta kehittää ja vastata ärsykkeisiin sen ympäristössä. Jotkut näistä kemiallisista reaktioista tapahtuvat kehon solujen ulkopuolella , kuten pilkkominen tai aineiden kulkeutuminen solujen välillä. Suurin osa näistä reaktioista tapahtuu kuitenkin itse soluissa ja muodostaa välituoteaineenvaihdunnan .
Biokemia solu, joka perustuu kemiallisiin reaktioihin katalysoi mukaan entsyymejä , toisin sanoen proteiineja, joilla kullakin on kyky helpottaa tietyn kemiallisen reaktion. Näitä reaktioita ohjaavat termodynamiikan periaatteet ja ne on organisoitu aineenvaihduntareiteiksi . Jälkimmäiset koostuvat joukosta transformaatioita, jotka mahdollistavat yhden kemiallisen yhdisteen muuntamisen toiseksi peräkkäisten, rinnakkaisten tai syklisten transformaatioiden kautta, joita entsyymit katalysoivat. Joitakin näistä entsyymeistä säätelevät solun metaboliitit tai solunulkoiset signaalit . Nämä säätötekijät muuttavat entsymaattista kinetiikkaa , kiihdyttävät tai hidastavat tiettyjä määrittäviä reaktioita ja johtavat järjestelmän itsesääntelyyn avaamalla ja sulkemalla erilaiset aineenvaihduntareitit olosuhteista riippuen.
Kaikissa aineenvaihdunnan muodostavissa reaktioissa erotetaan toisaalta anabolia , joka edustaa kaikkia solun ainesosien biosynteettisiä reittejä , ja toisaalta katabolia , joka edustaa kaikkia näiden solujen ainesosien hajoamisreittejä pienissä molekyyleissä vapauttamaan energiaa mukaan hapettamalla tai rakentaa solun muiden ainesosien. Anabolian ja katabolian reaktiot ovat yhteydessä toisiinsa erikoistuneiden molekyylien kautta, jotka toimivat entsymaattisina kofaktoreina . Tässä tapauksessa, esimerkiksi, jossa adenosiinitrifosfaatin (ATP), The hydrolyysi, joka osaksi adenosiinidifosfaatin (ADP) ja epäorgaanisen fosfaatin (P i ) on usein kytketty anabolisia reaktioita, jotta ne termodynaamisesti suotuisa. Nikotiiniamidiadeniinidinukleotidi (NAD + hapettuneessa tilassa) ja nikotiiniamidiadeniinidinukleotidifosfaatin (NADPH pelkistetyssä tilassa), niiden osa, ovat kantajia elektroneja käytetään redox-reaktioissa solun NAD + pikemminkin katabolian ja NADPH anaboliaa. Ja koentsyymi myös mahdollista vaihtaa materiaalin eri aineenvaihdunnan reittejä. Siten, koentsyymi A tekee mahdolliseksi aktivoida asyyli ryhmien muodostamiseksi asyyli-CoA , joista tärkein on asetyyli-CoA : jälkimmäinen on todettu risteyskohdassa useita merkittäviä metaboliareitit, kuten hajoamista hiilihydraattien ja lipidien , aineenvaihdunnan energian tuotanto tai rasvahappojen ja oosien biosynteesi .
Elävän olennon aineenvaihdunta määrittelee kemiallisten aineiden tyypit, jotka ovat tämän organismin ravintoaineita ja jotka päinvastoin ovat myrkkyjä : siis rikkivety H 2 Son olennaista kehitystä tietyillä prokaryooteissa , vaikka tämä kaasu on myrkyllistä ja eläinten yleisesti. Pohja-aineenvaihdunnan intensiteetti määrää myös, kuinka paljon ruokaa keho tarvitsee.
On silmiinpistävää havaita perustavanlaatuisten aineenvaihduntareittien ja biokemiallisten yhdisteiden samankaltaisuutta kaikkein erilaisimpien organismien välillä. Siten karboksyylihappoja, jotka muodostavat Krebs-syklin välituotteet, löytyy kaikista nykyisin tunnetuista elävistä olennoista aina prokaryootista , kuten E. coli , metatsanaan , kuten norsu . Nämä merkittävät yhtäläisyydet johtuvat varmasti näiden aineenvaihduntareittien varhaiseen ilmestymiseen maapallon elämänmuotojen evoluution aikana ja niiden säilyttämiseen niiden tehokkuuden vuoksi.
"Voimme mielivaltaisella tavalla tarkastella elävien organismien toiminnan päättelymuotojen kehityksessä kolmea jaksoa Kreikan antiikin ja renessanssin välillä : kreikkalaisten filosofien ajan, joka on rikas rohkeista ideoista, usein spekulatiivisista. Keskiaika, jota hallitsee kirkollinen voima, joka ottaa kreikkalaisesta perinnöstä sen, mikä on sopusoinnussa raamatullisen perinteen finalismin kanssa , lopulta ajanjakso tai kukoistaa alkemian, joka merkitsee kokeilun herätystä ja ilmoittaa renessanssin uudesta hengestä ” .
Jotkut kreikkalaisista filosofeista mietiskelevät elollisten rakenteita ja dynamiikkaa. Heidän teoria neljä elementtiä , opetetaan XVIII nnen vuosisadan uskoo, että maailma (ja siten elävät organismit, elimiin ja kudoksiin) johtuvat yhdistelmä maa, tuli, ilma ja vesi, ja että se pitäisi tarjota parempi käsitys mielialojen aineenvaihdunta (jokainen mieliala liittyy elimeen). Hänen tutkielma eläinten osat , Aristoteleen kuvailee aineenvaihduntaa lähtien elintärkeä periaate , The pneuma (synnynnäinen pneuma tuomat siittiöitä tai innoittamana pneuma elintärkeää hengityksen tuottama haihtuminen verta, joka tapahtuu sydämessä, välitön sielu) . Tämä elintärkeä hengitys, joka on tehty sydämeen henkeytetystä ilmasta, ”jakaa lämpöä, joka antaa elämän kehossa; se mahdollistaa ruoansulatuksen ja ruoan omaksumisen. Hampaiden murskaamat ruoat hajoavat vatsassa, sitten suolistossa kuljetettaviksi sydämeen ja muuntuvat vereksi "
Fysiologia kokeellinen juuret alkemisteja Itä antiikin, keskiaika ja Renaissance, joiden kokeita metallien laatineet kokeellinen menetelmä . Tässä yhteydessä Santorio Santorio on edelläkävijä keksimällä istuimeen liitetyn vaakan punnitsemaan sekä sitä, mitä hän absorboi että mitä hän hylkää hikoilun ja ulosteiden kautta . Hänen yli 30 vuoden ajan suoritettu aineenvaihduntakokeensa antoi ensimmäiset tulokset ihmisen aineenvaihduntaa koskevasta pitkäaikaisesta tutkimuksesta, joka julkaistiin hänen kirjassaan Ars de statica medicina vuonna 1614.
Ravitsemustutkimuskeskuksen tulee tieteenalalla vuoden lopulla XVIII nnen vuosisadan ja fokusoi XIX th luvulla perusteella aineenvaihduntaa ja lämpöarvo on elintarvikkeita . Uraauurtavat kokeet ruoan ja energian välisten yhteyksien todentamiseksi toteutetaan todellakin teollisen vallankumouksen sosiologisen kriisin yhteydessä, jossa "johtajien on tärkeää perustaa työn hierarkia kunkin ja työntekijän kykyihin. tietää hänen roolinsa järjestelmässä ” . " Energisen paradigman " vaikutus tutkimuksessa muuttuu sitten "kehon toiminnan mittaamiseksi [josta] tulee fysiologian kokeilun keskeinen osa " .
Vuosina 1854-1864 Louis Pasteur suoritti kokeita, jotka osoittivat, että alkoholikäyminen ei ollut puhtaasti kemiallinen prosessi, vaan fysiologinen prosessi, joka johtui mikro-organismien metaboliasta . Vuonna 1897 kemisti Eduard Buchner ja hänen veljensä bakteriologi Hans (de) osoittavat, että tämä käyminen vaatii aineenvaihdunnan välittäjiä, entsyymejä , biokatalyyttejä, jotka mahdollistavat suurimman osan solussa tapahtuvista biokemiallisista reaktioista ( anabolia , katabolia , hapetus) vähennys , energiansiirrot ).
Biokemiallinen tutkimus on lisääntynyt 1950-luvulta lähtien. Luottaen sellaisten tekniikoiden kehittämiseen kuin kromatografia , elektronimikroskopia , röntgenkristallografia , isotooppien jäljitys , NMR-spektroskopia tai molekyylidynamiikka , ne johtavat parempaan tietoon metaboliareiteistä ja mukana olevista molekyyleistä.
Eläimiä , The kasveja ja mikrobeja koostuvat kolmesta perheiden molekyylien :
Koska nämä molekyylit ovat elintärkeitä, solujen aineenvaihdunta koostuu joko niiden syntetisoinnista uusien solujen ja kasvavien kudosten tuottamiseksi tai hajottamisesta ruoansulatuksen aikana, jotta niitä voidaan käyttää energialähteinä ja alkuaineina, jotka voidaan kierrättää uusien biomolekyylien biosynteesissä .
Makromolekyylit biologiset ovat itse polymeerejä , jotka kuuluvat kolmeen eri perheille:
Proteiinit muodostuvat happaman α-aminohapot , joita yhdistää peptidisidoksen muodostamiseksi lineaarisen ketjun. Monet proteiinit ovat entsyymejä, jotka katalysoivat kemiallisten reaktioiden aineenvaihduntaa. Muilla proteiineilla on rakenteellinen tai mekaaninen rooli, kuten sytoskeletonin , joka ylläpitää solun yleistä muotoa. Proteiinit myös keskeinen rooli solun signalointi , kuten vasta-aineita ja immuunijärjestelmän , soluadheesion , aktiivisen kuljetuksen poikki kalvojen ja solusyklin . Aminohapot auttavat myös tarjoamaan energiaa solujen aineenvaihduntaan kiihdyttämällä Krebs-sykliä , varsinkin kun tärkeimmistä energialähteistä, kuten glukoosista , puuttuu tai kun solu on metabolisen stressin alla.
Lipidit ovat ryhmä biokemikaalien monipuolinen. Niiden pääasiallinen rakenteellinen toiminto on se, että muodostavien solujen kalvoja , erityisesti niiden solukalvon ja endomembrane järjestelmä on eukaryoottisten solujen , sekä organellien , kuten mitokondrioiden ja viherhiukkaset , tai jopa suborganelles kuten tylakoidi . Niitä käytetään myös energian lähteinä. Ne määritellään yleensä hydrofobisiksi ja amfifiilisiksi biologisiksi molekyyleiksi , jotka liukenevat orgaanisiin liuottimiin , kuten bentseeniin ja kloroformiin . Rasvat ovat lipidit, suuri joukko kiinteitä aineita, joka koostuu olennaisesti koostuu rasvahappojen ja glyserolin . Molekyyliä, joka koostuu kolmesta rasvahappotähteestä, jotka esteröivät glyserolitähteen kolme hydroksyyliä , kutsutaan triglyseridiksi . Tämän keskeisen teeman ympärillä on erilaisia muunnelmia, esimerkiksi sfingosiinin kanssa sfingolipidien tapauksessa , ja hydrofiilisten ryhmien , kuten fosfaattiryhmän , fosfolipidien tapauksessa . Steroidit kuten kolesteroli , ovat toinen tärkeä perheen lipidien.
Hiilihydraatit ovat aldehydit tai ketonit , jossa on useita ryhmiä hydroksyyli . Nämä molekyylit voivat olla lineaarisessa tai syklisessä muodossa . Nämä ovat yleisimpiä biologisia molekyylejä. Ne täyttävät useita toimintoja, kuten aineiden säilyttämiseksi ja kuljettamiseksi energia ( tärkkelys , glykogeeni ) tai rakenneosina ( selluloosa on kasveja , kitiini on eläimillä ). Hiilihydraatti monomeerit kutsutaan käyttöjärjestelmät : ne ovat esimerkiksi galaktoosi , fruktoosi , ja erityisesti glukoosi . Ne voivat polymeroitua muodostaen polysakkarideja, joilla on melkein loputtomasti erilaisia rakenteita.
Nukleosidit johtuvat sitoutumisen molekyylin ja riboosin tai deoksiriboosin klo nukleoemäs . Viimeksi mainitut ovat yhdisteitä, heterosyklisiä , jotka sisältävät atomeja ja typpeä ; ne on jaettu puriiniin ja pyrimidiiniin . Nukleotidit on muodostettu nukleosidi- ja yksi tai useampi fosfaatti- liittyvien ryhmien sokeria.
Kaksi nukleiinihapot , ribonukleiinihapon (RNA) ja deoksiribonukleiinihappo (DNA), ovat polymeerit ja nukleotidin , tai polynukleotidit . RNA koostuu ribonukleotideista (jotka sisältävät riboosia) ja deoksiribonukleotidien DNA: sta (sisältävät deoksiriboosia). Nukleiinihapot sallivat koodaus ja aikavälillä ja tietojen geneettinen ja sen dekoodaus peräkkäisten prosessien transkription ja geenin translaation ja proteiinin biosynteesin . Nämä tiedot säilytetään DNA: n korjausmekanismeilla ja välitetään DNA-replikaation kautta . Monilla viruksilla , jotka tunnetaan RNA-viruksina , on genomi, joka koostuu RNA: sta eikä DNA: sta - esimerkiksi ihmisen immuunikatovirus (HIV) tai influenssavirus - jotkut turvautuvat käänteistranskriptaasiin, jotta isäntäsolussa syntyy DNA-templaatti virusgenomin RNA, toiset replikoituvat RNA: n suoraan RNA: ksi RNA-polymeraasin RNA-riippuvaisella (tai replikaasilla). RNA ribotsyymit , kuten spliseosomeja (tai hiukkasten liittämiseen ) ja ribosomien on samanlainen kuin entsyymejä , sikäli kuin se kykenee katalysoimaan kemiallisia reaktioita .
Aineenvaihduntaan liittyy hyvin suuri määrä erilaisia kemiallisia reaktioita, jotka muodostavat monimutkaisen transformaatioverkon, mutta suurinta osaa niistä voidaan verrata muutamaan tyyppiseen perusreaktioon, joka koostuu toiminnallisten ryhmien siirroista . Tämä johtuu siitä, että solun biokemia kehottaa suhteellisen pieni määrä molekyylejä toimivat aktivaattoreina, joka kykenee kuljettamaan atomiryhmällä eri reaktioita. Tällaisia molekyylejä kutsutaan koentsyymeiksi . Jokainen funktionaalisen ryhmän siirron tyyppi sisältää tietyn koentsyymin. Kukin näistä koentsyymeistä on spesifinen myös tietylle määrälle entsyymejä, jotka katalysoivat siirtoreaktioita, entsyymejä, jotka muuttavat ja uudistavat niitä pysyvästi.
Adenosiinitrifosfaatti (ATP) on universaali koentsyymi energia vaihtoja kaikissa tunnetuissa organismeihin. Tämä nukleotidi mahdollistaa aineenvaihdunnan energian siirtämisen energiaa vapauttavien ja sitä absorboivien reaktioiden välillä. Soluissa on vain pieni määrä ATP: tä milloin tahansa, mutta koska tätä ATP-pääomaa kulutetaan ja uudistetaan jatkuvasti, ihmiskeho voi itse asiassa kuluttaa melkein saman verran ATP: tä päivittäin. ATP mahdollistaa pari anaboliaa kanssa hajoamista , entisen kuluttaa ATP tuottaman jälkimmäisen. Se toimii myös kuljettajana fosfaatti ryhmien in fosforylaatioon reaktioissa .
Vitamiinit ovat orgaanisia yhdisteitä olennainen pieniä määriä solujen toimintaa, mutta että ne eivät voi tuottaa itse. Vuonna ihmisillä useimmat vitamiinit tullut coenzymes muutaman muutoksia soluissa. Siten vesiliukoiset vitamiinit ( B-vitamiinit ) fosforyloidaan tai kytketään nukleotideihin, kun niitä käytetään soluissa. Esimerkiksi, niasiini (nikotiinihappo) on komponentti nikotiiniamidiadeniinidinukleotidi (NAD + ) ja nikotiiniamidiadeniinidinukleotidifosfaatin (NADP + ), jotka ovat tärkeitä koentsyymejä mukana redox-reaktioissa , kuten vety vastaanottajia . On satoja dehydrogenaaseja , joka vähennys elektronit niiden substraatista ja vähentää NAD + NADH: ksi ja H + . Tätä koentsyymin pelkistettyä muotoa voidaan sitten käyttää reduktaasilla . NAD + / NADH -pariskunta on enemmän mukana katabolisissa reaktioissa, kun taas NADP + / NADPH -pariskunta on spesifinen anabolialle.
Mineraalit avainasemassa aineenvaihduntaan. Jotkut niistä ovat runsaita, kuten natrium ja kalium , kun taas toiset ovat aktiivisia vain pieninä pitoisuuksina. Noin 99% nisäkkäiden massasta koostuu alkuaineista hiili , typpi , kalsium , natrium , kloori , kalium , vety , fosfori , happi ja rikki . Orgaanisten yhdisteiden ( proteiinien , lipidien ja hiilihydraattien ) sisältää suurimman osan hiilen ja typen, kun taas suurin osa hapen ja vedyn ovat läsnä muodossa vettä .
Eniten mineraalisuoloja toimivat elektrolyytteinä . Tärkeimmät ionit ovat natrium Na + , kalium K + , kalsium Ca 2+ , magnesium Mg 2+ , kloridi Cl - , fosfaatti PO 4 3−ja orgaaninen bikarbonaatti- ioni HCO 3 -. Määritettyjen pitoisuusgradienttien ylläpitäminen solukalvojen läpi mahdollistaa osmoottisen tasapainon ja solunsisäisen väliaineen pH : n ylläpitämisen . -Ionit ovat välttämättömiä myös toiminnan hermojen ja lihasten ansiosta aktiopotentiaalin johtuvat vaihto ionien kautta solukalvon välillä solunulkoiseen nesteeseen (in) ja solunsisäinen neste, toisin sanoen - eli sytosoliin . Ionit pääsevät soluihin ja poistuvat niistä kalvoproteiinien kautta, joita kutsutaan ionikanaviksi . Täten lihasten supistuminen riippuu kalsium-, natrium- ja kaliumionien kulkeutumisesta solukalvon ja T-tubulusten ionikanavien läpi .
Siirtymämetalleja ovat yleensä läsnä jäljittää elävissä organismeissa sinkki ja rauta ovat yleisin niistä. Nämä metallit toimivat tiettyjen proteiinien ja entsyymien kofaktoreina ja ovat välttämättömiä niiden moitteettoman toiminnan kannalta. Näin on esimerkiksi entsyymin, kuten katalaasin, ja happea kuljettavan proteiinin , kuten hemoglobiinin, kanssa . Metallikofaktorit sitoutuvat spesifisesti tiettyihin proteiinikohtiin. Vaikka kofaktoreita voidaan vaihtaa katalysoidun reaktion aikana, ne palaavat aina alkuperäiseen tilaan reaktion lopussa. Organismit tarttuvat niihin erityisillä kuljettajilla, esim. Sideroforeilla raudan imemiseksi , ja sitoutuvat varastointiproteiineihin, kuten ferritiiniin ja metallotioneiiniin, kun niitä ei käytetä.
Hajoamista on joukko metabolisia prosesseja hajoamisesta biomolekyylien . Tämä sisältää, esimerkiksi, hajoamista ja hapettumista ja ravinteita . Katabolian tehtävänä on tuottaa energiaa ja solun aineenvaihdunnalle välttämättömiä perusainesosia. Näiden reaktioiden tarkka luonne riippuu jokaisesta organismista. Elävät asiat voidaan luokitella niiden energialähteiden ja hiilen mukaan, jota kutsutaan niiden trofiseksi tyypiksi :
| Energian lähde | Aurinko valo | Kuva- | -palkinto | ||
| Kemialliset yhdisteet | kemo | ||||
| Elektronidonori | Orgaaniset yhdisteet | organo- | |||
| Epäorgaaniset yhdisteet | litografia- | ||||
| Hiililähde | Orgaaniset yhdisteet | hetero- | |||
| Epäorgaaniset yhdisteet | itse- | ||||
Organotrofisten käyttö orgaaniset molekyylit kuten energian lähteenä , kun taas lithotrophic käyttö epäorgaanisiin alustoihin ja fototrofisia muuntaa aurinkoenergian osaksi kemialliseksi energiaksi . Kuitenkin, nämä eri aineenvaihdunnan kaikki perustuvat elektronien siirtoa luovuttavia yhdisteitä - kuten orgaanisia molekyylejä, vesi , ammoniakki , rikkivety tai jopa kationeja ja rauta (II) Fe 2+ (ferrorauta.) - kohti elektronin vastaanottajan yhdisteitä, kuten kuten happea , nitraatteja tai jopa sulfaatteja . In eläimillä , nämä reaktiot johtavat jakautuminen monimutkaisten orgaanisten molekyylien yksinkertaisempia molekyylejä, kuten hiilidioksidia ja vettä . Fotosynteettisissä organismeissa , kuten kasveissa ja syanobakteereissa , nämä reaktiot vapauttavat auringonvalosta energiaa, jota keho absorboi ja varastoi.
Eläinten katabolisten reaktioiden pääryhmät voidaan luokitella kolmeen päävaiheeseen. Ensimmäisessä, suuria orgaanisia molekyylejä, kuten proteiineja , polysakkarideja tai lipidejä ovat pilkotaan niiden alkeiskomponentit ulkopuolella soluja . Sitten solut ottavat nämä peruskomponentit ja muuttavat vielä pienemmiksi metaboliiteiksi , useimmiten asetyylikoentsyymi A: ksi ( asetyyli-CoA ) vapauttamalla vähän energiaa. Lopuksi asetyyli jäännös on asetyyli-CoA on hapetetaan on vettä ja hiilidioksidia , jonka Krebsin sykli ja hengitysteiden ketjun , joista jälkimmäinen mahdollistaa energian korkean potentiaalin elektronit siirretään NADH vapautuvan kierron aikana Krebs.
Makromolekyylit , kuten tärkkelys , selluloosa ja proteiinit , jotka ovat biopolymeerit , ei voi helposti imeytyä solut ja on pilkkoa osaksi oligomeerejä , tai jopa monomeerit , metaboloituvan. Tätä kutsutaan ruoansulatukseksi . Useita luokkia yhteisen entsyymien suorittaa nämä muunnokset, esimerkiksi peptidaasit , jotka katkaisevat proteiineja oligopeptidit ja aminohapot , tai jopa glykosidihydrolaasit (tai glykosidaasit ), joka katkaisevat polysakkaridit osaksi oligosakkaridien ja käyttöjärjestelmät .
Mikro-organismit erittävät niiden ruoansulatusentsyymien niiden läheisyydessä, kun eläimet erittävät näitä entsyymejä ainoastaan erikoistuneita soluja niiden ruoansulatuskanavan . Aminohapot ja monosakkaridit vapauttaa nämä solunulkoisia entsyymejä, sitten imeytyvät solukalvon Solujen kalvoproteiinien ja aktiivisen kuljetuksen .
Hiilihydraatit ovat yleensä imeytyy solut sen jälkeen, kun oli pilkottu sokereita . Tärkein reitti solujen sisällä olevien osien hajoamiseen on glykolyysi , joka tuottaa muutaman ATP- molekyylin ja kaksi pyruvaattimolekyyliä hajotettua glukoosimolekyyliä kohti . Pyruvaatti on metaboliitti, joka on yhteinen useille metaboliareiteille , mutta suurin osa siitä muuttuu asetyyli-CoA: ksi Krebs-syklin polttoaineeksi . Jälkimmäisessä tuottaa yhä ATP-molekyylejä, mutta sen olennaisen tuote on NADH , johtuva vähennys on NAD + aikana hapetus on asetyyli-CoA: . Tämä hapetus vapauttaa sivutuotteena hiilidioksidia . Anaerobisissa olosuhteissa glykolyysi tuottaa laktaattia siirtämällä elektroneja NADH: sta pyruvaattiin laktaattidehydrogenaasilla NAD + : n regeneroimiseksi glykolyysia varten. Vaihtoehtoinen reitti glukoosin hajoamiseen on pentoosifosfaattien polku , jonka ensisijaisena tehtävänä ei ole vapauttaa energiaa, vaan tuottaa erilaisia biosynteesien , kuten NADPH: n esiasteita , joita käytetään erityisesti rasvahappojen biosynteesiin , sekä riboosia. -5-fosfaatti , jota käytetään nukleotidisynteesiin , ja erytroosi-4-fosfaatti , aromaattisten aminohappojen esiaste .
Lipidit hajoavat hydrolyysin ja glyseroli ja rasvahappojen . Glyseroli hajoaa glykolyysillä, kun taas rasvahapot hajoavat β-hapetuksella, jolloin muodostuu asetyyli-CoA: ta , joka puolestaan hajoaa Krebsin syklin avulla . Rasvahappojen hapettuminen vapauttaa enemmän energiaa kuin hiilihydraatit, koska jälkimmäiset sisältävät enemmän happea ja ovat siten hapettuneempia kuin rasvahapot.
Aminohapot käytetään joko tuottamaan proteiineja ja useita muita biomolekyylien, tai hapetetaan urea ja hiilidioksidin vapautumiseen energiaa. Niiden hapetus alkaa niiden muuntamista α-ketohappo , jonka transaminaasin , joka pilkkoo niiden amiini- ryhmä , jälkimmäinen ruokkii ureasyklin . Useat näistä a-ketohapoista ovat Krebs-syklin välituotteita: glutamaatin deamiinaus antaa täten a-ketoglutaraatin . Glukoneogeenisistä aminohapot voidaan myös muuntaa glukoosiksi kautta glukoneogeneesia .
Aikana oksidatiivinen fosforylaatio - joka pitäisi kutsua oikeammin ranskaksi fosforylointiaineen hapetus - suuri potentiaali elektroneja , jotka johtuvat hapetusreaktioita aineenvaihduntaa, siirretään hapen kanssa vapauttaa energiaa, tämä energia otetaan talteen, syntetisoimiseksi ATP . Tämä saavutetaan eukaryoottinen läpi sarjan kalvoproteiinien ja mitokondriot , jotka muodostavat hengitysteiden ketju . In prokaryooteissa , näitä proteiineja löytyy sisäkalvon . Nämä membraaniproteiinit käyttävät energiaa, joka vapautuu elektronien kierrosta pelkistyneistä koentsyymeistä , kuten NADH ja FADH 2happea pumpata protoneja läpi mitokondrion sisäkalvon (eukaryooteissa) tai solukalvon (prokaryooteissa).
Protonien pumppaus mitokondrioiden matriisista tai sytoplasmasta tuottaa protonipitoisuuden gradientin kalvojen yli - ts. PH- eron . Tämä johtaa sähkökemialliseen gradienttiin . Tämä " ajo protoni voima " aktivoi entsyymin nimeltään ATP-syntaasi , joka toimii turbiini , joka katalysoi fosforylaatio on ADP osaksi ATP kuten protonien siirtää takaisin mitokondriomatriksiin sisemmän mitokondriokalvon.
Chimiolithotrophie (fi) on ensisijainen ravitsemuksellinen ryhmiä määritellään prokaryootit , jotka saavat energiansa epäorgaaniset yhdisteet . Nämä organismit voivat käyttää vetyä , pelkistettyjä rikkiyhdisteitä - sulfidi S 2– , rikkivetyä H 2 S, tiosulfaatti S 2 O 3 2−- rauta rauta (Fe 2+ ) ja ammoniakin (NH 3) elektronidonoreina, jotka ne siirtävät vastaanottimille, kuten happi O 2: lletai nitriitin anioni (NO 2 -). Näiden mikrobien prosessit ovat tärkeitä kannalta planeettojen biogeokemialliset syklit , kuten typen kierron , nitrifikaatio ja denitrifikaatio , ja ovat kriittisiä maaperän hedelmällisyyttä.
Valoenergia imeytyy kasveihin , syanobakteerit , purppurabakteeri , vihreä rikkibakteerit ja jotkut protists . Tämä prosessi on usein kytketty muuntaminen hiilidioksidin ja orgaanisten yhdisteiden osana fotosynteesi . Nämä kaksi prosessia - valoenergian absorbointi ja orgaanisten yhdisteiden biosynteesi - voivat kuitenkin toimia erikseen prokaryooteissa . Täten purppurabakteerit ja vihreät rikkibakteerit voivat käyttää auringonvaloa energialähteenä ja suorittaa samalla joko hiilen kiinnitysprosessin tai orgaanisten yhdisteiden käymisprosessin .
Monet organisaatiot, imeytymistä aurinkoenergian perustuu periaatteisiin, jotka ovat samanlaisia kuin on oksidatiivisen fosforylaation koska ilmiö fyysinen - otetaan talteen energia elektronien ja koentsyymi kevennetty - on kytketty ilmiö kemiallinen - fosforylaation ja ADP ja ATP - mukaan chemiosmosis mukaan tarkoittaa protonien pitoisuusgradienttia , joka tuottaa sähkökemiallisen gradientin kalvon yli . Fotosynteesin tapauksessa suurpotentiaaliset elektronit ovat peräisin proteiineista, jotka absorboivat valoenergiaa, joita kutsutaan fotosynteettisiksi reaktiokeskuksiksi tai rodopsiineiksi . Reaktiokeskuksia on kahdessa valojärjestelmässä riippuen läsnä olevasta fotosynteesistä pigmentistä : useimmilla fotosynteettisillä bakteereilla on vain yksi, kun taas kasveilla ja syanobakteereilla on kaksi.
Kasveissa, levissä ja syanobakteereissa fotosysteemi II siirtää valoenergian kahteen vesimolekyylin elektroniin, jotka sytokromi b 6 f -kompleksi ottaa vastaan, kun taas happi O 2on ilmestynyt. Energia korkean potentiaalin elektronit siirretään sytokromi b 6 f kompleksi on pumpata protoneja läpi kalvojen ja tylakoidi on kloroplasteissa , protonit jonka paluu onteloon on mukana fosforylaation ja ADP osaksi ATP jota ATP-syntaasi , kuten hapettavan fosforylaation tapauksessa . Elektronit kulkevat sitten fotosysteemi I ja voi vähentää NADP + koentsyymi on NADPH varten käyttöön Calvin sykli , tai sitä voidaan käyttää tuottamaan jopa enemmän ATP: tä.
Anaboliaa sisältää kaikki aineenvaihduntateiden että käyttö energian ( ATP ) ja vähentää tehon ( NADH ) tuottama katabolian varten syntetisoimiseksi biomolekyylien komplekseja. Yleisesti ottaen kompleksiset molekyylit, jotka edistävät solurakenteita, rakennetaan askel askeleelta paljon pienemmistä ja yksinkertaisemmista edeltäjistä .
Anabolia koostuu kolmesta päävaiheesta:
Organismit eroavat solujen ainesosien lukumäärästä, joita ne pystyvät tuottamaan yksin. Autotrofisia kuten kasvit voivat syntetisoida monimutkaisia orgaanisia molekyylejä niiden solujen, kuten polysakkaridien ja proteiinien yksinkertaisia molekyylejä, kuten hiilidioksidia CO 2ja vesi H 2 O. Sen sijaan monimutkaisten biomolekyylien tuottamiseksi heterotrofit tarvitsevat monimutkaisempia ravintoaineita, kuten sokereita ja aminohappoja. Organismit voidaan edelleen luokitella niiden ensisijaisena energialähteenä: photoautotrophs ja photoheterotrophs saavat energiaa auringonvalosta, kun chemoautotrophs ja chemoheterotrophs saavat energiansa redoksireaktioilla .
Fotosynteesi on biosynteesin ja hiilihydraattien alkaa veden ja hiilidioksidin avulla auringonvaloa. In kasvit , levät ja syanobakteerit , vesimolekyylin H 2 Ojaetaan hapeksi O 2ja elektronit korkea potentiaali energiaa käytetään fosforyloimiseksi ADP ja ATP ja muodostaa NADPH käytetään vähentämään hiilidioksidi 3-fosfoglyseraatti- , itse prekursori glukoosia . Tämän hiilen sitoutumisreaktion suorittaa Rubisco , Calvin-syklin olennainen entsyymi . On olemassa kolme erilaista fotosynteesin osalta: hiilensidonnasta C 3 , hiilen sitomiseen C 4 ja CAM-yhteyttäminen (CAM). Tämän tyyppiset reaktiot eroavat toisistaan hiilidioksidin kulkeutumisreitillä kulkeutuakseen Calvin-kiertoon: C 3 -kasvit kiinnittävät sen suoraan, kun taas C 4 -kasvit ja fotosynteettiset CAM- kasvit kiinnittävät CO 2: n. aiemmin toisella yhdisteellä sopeutumisena korkeisiin lämpötiloihin ja kuiviin olosuhteisiin.
In fotosynteesin prokaryooteissa , hiilen sidonta mekanismit ovat erilaisia. Tämä prosessi voidaan suorittaa Calvin aikana, vaan myös jonka käänteinen Krebsin sykli tai karboksylaatiolla ja asetyyli-CoA . Prokaryoottiset kemoautotrofiset organismit myös kiinnittävät CO 2 -hiiltäkäyttäen Calvin sykli, mutta energiaa hapetus ja epäorgaanisia yhdisteitä .
Aikana anaboliaa ja hiilihydraatteja , happo orgaaninen yksinkertainen voidaan muuntaa monosakkaridit , kuten glukoosi , voidaan polymeroida in polysakkarideja , kuten tärkkelys . Biosynteesi glukoosia yhdisteistä, kuten pyruvaatti , laktaatti , glyseroli , 3-fosfogly- ja aminohapot kutsutaan glukoneogeneesia . Glukoneogeneesi muuttaa pyruvaatin glukoosi-6-fosfaatiksi metaboliittien sarjan kautta , joista monet ovat myös välituotteita glykolyysissä . Kuitenkin tämä metaboliareitti ei tulisi nähdä glykolyysin otettu käänteisessä koska monet sen vaiheet katalysoiman mukaan entsyymien muiden kuin glykolyysin. Tämä kohta on tärkeä, koska se mahdollistaa biosynteesin ja glukoosin hajoamisen säätelemisen toisistaan erillisellä tavalla ja estää siten näiden kahden prosessin näkymisen samanaikaisesti, kun toinen tuhoaa toisen puhtaassa häviössä.
Vaikka organismit yleensä varastoida energiaa muodossa lipidien , selkärankaisten kuten ihmisillä voi muuntaa rasvahapot niiden rasvoja glukoosiin kautta glukoneogeneesiä, koska ne eivät voi muuttaa asetyyli-CoA pyruvaatiksi: Tällä kasvit on entsyymi tarvittavat välineet tehdä tätä, mutta ei eläimiä . Tämän seurauksena pitkään paastoon joutuneet selkärankaiset käyttävät lipidejään tuottamaan ketonirunkoja, jotka on tarkoitettu kompensoimaan glukoosin puutetta soluissa, jotka eivät kykene hajottamaan rasvahappoja energiaksi, erityisesti aivosoluja . Muut organismit, kuten kasvit ja bakteerit , käsitellään tätä metabolisen stressin avulla glyoksylaatti- sykli , joka ohittaa dekarboksylaatio vaihe Krebsin syklin ja mahdollistaa muutos asetyyli-CoA osaksi oksaaliasetaatti , jota voidaan sitten käyttää tuottamaan glukoosi .
Polysakkaridit ja glukaaneja valmistetaan lisäämällä peräkkäin monosakkaridien mukaan glykosyylitransferaasin luovuttajalta ose-fosfaatti kuin uridiinidifosfaattiglukoosi (UDP-glukoosi) on ryhmä hydroksyyliryhmä akseptori prosessin biosynteesin polysakkaridia. Koska jokainen substraatin hydroksyyliryhmä voi olla akseptori, polysakkaridit voivat olla suoraketjuisia tai haarautuneita. Polysakkaridit tuotettu voi olla rakenteellisia tai metabolisen rooli itse, tai jopa siirtää lipidien tai proteiinien mukaan entsyymejä kutsutaan oligosaccharyltransferases .
Rasvahapot ovat syntetisoidaan mukaan rasvahapposyntaasin (FAS), joukko entsyymejä, jotka katalysoivat Claisen kondensaatio yksiköt CoA: yli aluke asetyyli-CoA . Asyyli ketjut pidennetään jonka sekvenssi neljä reaktiota, joka jäljentää silmukan, kun kunkin kondensaation uuden CoA: yksikkö . In eläimet ja sienet (sienet), nämä reaktiot suoritetaan monitoiminen entsyymi monimutkainen kutsutaan FAS I , kun taas kasvien ja bakteerien nämä reaktiot katalysoidaan joukolla erillisiä entsyymejä, joita kutsutaan FAS II , joista kukin on monofunktionaalinen..
Terpeenit ja terpenoids ovat suuri perhe lipidejä , jotka sisältävät karotenoidit ja muodostavat tärkeimmän luokan luonnon kasvituotteita. Nämä yhdisteet ovat seurausta reaktiivisista esiasteista, kuten isopentenyylipyrofosfaatista ja dimetyyliallyylipyrofosfaatista, johdettujen isopreeniyksiköiden kokoamisesta ja muuntamisesta . Näitä esiasteita voidaan tuottaa eri tavoin. Eläinten ja arkkien , mevalonaattireitin syntetisoi ne asetyyli-CoA , kun taas kasveissa, ja bakteerien methylerythritol fosfaatti reitti , jota kutsutaan myös ei-mevalonihapon reitin mukaan anglismi tuottaa niitä pyruvaattia ja 3-fosfoglyseraatti- . Näitä isopreeniyksiköiden luovuttajia käytetään erityisesti steroidien biosynteesissä ennen kaikkea skvaleenin muodostamiseksi , joka sitten taitetaan ylös paljastamaan lanosterolin muodostavat syklit . Tämä steroli voidaan sitten muuttaa muiksi steroideiksi, kuten kolesteroliksi ja ergosteroliksi .
Organismeilla on hyvin vaihteleva kyky syntetisoida 22 proteogeenista aminohappoa . Suurin osa bakteereista ja kasveista voi tuottaa kaiken tarvitsemansa, mutta nisäkkäät voivat itse syntetisoida vain 12 aminohappoa, joita kutsutaan ei-välttämättömiksi , mikä tarkoittaa, että heidän ruokavaliossaan on oltava heille vielä yhdeksän muuta: histidiiniä , isoleusiinia , leusiinia , lysiiniä , metioniinia , fenyylialaniinia , treoniinia , tryptofaani ja valiini - ne eivät käytä pyrrolysiiniä , joka on ominaista metanogeeniselle arkeaalle .
Jotkut yksinkertaiset organismit, kuten bakteeri Mycoplasma pneumoniae , eivät kykene syntetisoimaan mitään aminohappoa ja ottamaan ne kaikki isännältä . Kaikki aminohapot syntetisoidaan glykolyysivälituotteista , Krebs-syklistä ja pentoosifosfaattireitistä . Typpi tulee glutamaatin ja glutamiinia . Synteesi aminohappojen riippuu muodostumista sopiva α-ketohappo , joka on sitten transaminoidusta muodostamiseksi aminohappo.
Aminohapot kootaan proteiineiksi muodostamalla peptidisidoksia niiden välille, mikä johtaa lineaarisiin polypeptidiketjuihin . Kukin proteiini on sekvenssi määritettiin amino- happotähteet: tämä on niiden ensisijainen rakenne . Aminohapot voivat tulla yhteen käytännössä rajoittamattomana määränä erilaisia yhdistelmiä, joista kukin yhdistelmä vastaa tiettyä proteiinia. Proteiinit kootaan aminohappoja, jotka on aktivoitu etukäteen on siirtäjä-RNA (tRNA) molekyylin jota esteri sidos . Tämä esiaste, nimeltään aminoasyyli-tRNA, muodostuu spesifisten entsyymien , aminoasyyli-tRNA-syntetaasien, vaikutuksesta . Tämän aminoasyyli-tRNA voidaan sitten prosessoida ribosomin , jonka tehtävänä on liittää aminohappoja yhdessä seuraavan sekvenssin osoitetaan lähetti-RNA transkriboidut päässä geeneistä .
Nukleotidit valmistetaan ja aminohapoista on hiilidioksidia ja formaatin kautta aineenvaihduntateiden , jotka kuluttavat paljon energiaa. Tästä syystä useimmilla organismeilla on tehokkaat järjestelmät jo olemassa olevien nukleotidien talteenottamiseksi. Puriini valmistetaan muodossa, nukleosidien , toisin sanoen on nukleoemäs liittyy riboosi . Adeniini ja guaniini on johdettu sekä päässä inosiinimonofosfaatin (IMP), valmistettu hiilestä peräisin glysiinistä , ja glutamiini , aspartaatti ja formaatin siirretään tetrahydrofolaatista . Pyrimidiini , on puolestaan tuotetaan orotaatti , itse johdettu glutamiini ja aspartaatti.
Kaikki organismit ovat jatkuvasti alttiina kemiallisille lajeille, joita ne eivät voi käyttää ravintoaineina ja jotka voivat olla vaarallisia, jos ne kertyvät soluihin, eikä niistä aiheudu aineenvaihduntaa. Tällaisia yhdisteitä kutsutaan ksenobioteiksi . Keho voi puhdistaa joitain näistä, kuten lääkkeitä , myrkkyjä ja antibiootteja , tiettyjen entsyymiryhmien avulla . Vuonna ihmisillä , kuten entsyymejä ovat sytokromi P450 , glukuronosyylitransferaasit ja glutationi S -transferases . Tämä entsyymi on kolmivaiheinen järjestelmä ensin hapettaa elimistölle vieras (vaihe I) ja sen jälkeen konjugaatti ja ryhmien liukoisen yhdisteessä (vaihe II) ja lopuksi pumpata se pois soluja voidaan mahdollisesti edelleen metaboloituu monisoluisista organismeista ennen lopullisesti erittyy (vaihe III) . Nämä reaktiot ovat erityisen tärkeitä peräisin ekologisesta näkökulmasta , koska ne ovat mukana mikrobien hajoamista sekä epäpuhtauksien ja bioremediaation saastuneen maaperän ja öljyvuodot . Monia mikrobimetabolisia reaktioita esiintyy myös monisoluisissa organismeissa, mutta yksisoluisten organismien äärimmäisen monimuotoisuuden vuoksi jälkimmäiset pystyvät käsittelemään paljon suuremman määrän ksenobioteja kuin monisoluiset ja voivat hajottaa jopa pysyviä epäpuhtauksia, kuten klooriorgan yhdisteitä .
Aerobiset organismit kohtaavat oksidatiivisen stressin . Todellakin, oksidatiivinen fosforylaatio ja disulfidisidosten muodostuminen, jotka ovat välttämättömiä monien proteiinien laskostumiselle, tuottavat reaktiivisia happijohdannaisia , kuten vetyperoksidia . Nämä vaaralliset hapettimet prosessoidaan antioksidanteilla , kuten glutationilla, ja entsyymeillä , kuten katalaaseilla ja peroksidaaseilla .
Koska elävät olennot muuttuvat jatkuvasti ympäristössään , niiden aineenvaihduntaa on jatkuvasti mukautettava fysiologisten vakioiden - kuten lämpötilan ja eri kemiallisten lajien solunsisäisten pitoisuuksien - ylläpitämiseksi normaaliarvojen alueella, jota kutsutaan l ' homeostaasiksi . Aineenvaihdunnan säätely antaa elävien olentojen reagoida ärsykkeisiin ja olla vuorovaikutuksessa ympäristönsä kanssa. Kaksi liittyvät mekanismit ovat erityisen tärkeitä ymmärtämiselle ohjaustapa solun aineenvaihdunnan: on toisaalta asetus entsyymin on modulaatio reaktiokinetiikan tämän entsyymin, eli lisäys tai vähennys vähentämiseen sen toiminta vasteena erilaisiin kemialliset signaalit ja toisaalta entsyymin suorittama ohjaus on sen aktiivisuuden vaihteluiden vaikutus metabolisen reitin kokonaisaktiivisuuteen , jota edustaa tällä reitillä kulkevien metaboliittien virtaus . Entsyymiä voidaan todellakin säätää voimakkaasti, ja sillä voi siten olla merkittäviä vaihteluita aktiivisuudessa, vaikka sillä ei ole vaikutusta metaboliittien kokonaisvirtaan reitin kautta, johon se puuttuu, joten tällainen entsyymi ei hallitse tätä metaboliareittiä.
Aineenvaihdunnan säätelyä on useita. Sisäinen asetus on itsesäätelyn metabolisen reitin vasteena muutoksiin pitoisuuden substraattien tai tuotteita. Täten metaboliareitin tuotteen konsentraation alentaminen voi lisätä metaboliittien virtausta kyseisen reitin läpi kompensoidakseen tämän yhdisteen ehtymisen solussa. Tämän tyyppinen säätely perustuu usein metabolisten reittien useiden entsyymien allosteeriseen säätelyyn . Ulkoinen ohjaus liittyy solujen monisoluisten organismien täyttävät toisen solun signaaleja . Nämä signaalit yleensä muodoltaan "vesiliukoinen lähetit", kuten hormonit ja kasvutekijät , jotka havaitaan erityinen kalvo reseptoreihin pinnalla soluja. Nämä signaalit välitetään solun sisällä signaalinsiirtomekanismilla , johon osallistuvat toissijaiset lähettimet, jotka usein toimivat tiettyjen proteiinien fosforylaation kautta .
Erittäin hyvin ymmärretty esimerkki ulkoinen ohjaus on säätely glukoosin metabolian mukaan insuliini . Insuliini tuotetaan vasteena lisääntynyt veren sokeria , eli taso glukoosi veressä . Tämän hormonin sitoutuminen solureseptoreihinsa aktivoi proteiinikinaasien kaskadin, joka saa solut imemään glukoosia ja muuttamaan sen varastomolekyyleiksi, kuten rasvahapoiksi ja glykogeeniksi . Glykogeenimetaboliaa ohjataan glykogeenifosforylaasin , joka hajottaa glykogeenin, ja glykogeenisyntaasin , joka tuottaa sitä, aktiivisuudella . Nämä entsyymit ovat symmetrisesti säädeltyjä, fosforylaatiolla aktivoiden glykogeenifosforylaasia, mutta estäen glykogeenisyntaasia. Insuliini edistää glykogeenituotantoa aktivoimalla fosfataaseja, jotka aktivoivat glykogeenisyntaasin uudelleen ja deaktivoivat glykogeenifosforylaasin vähentämällä niiden fosforylaatiota.
Suuret metaboliareitit edellä mainittiin, kuten glykolyysin ja Krebsin syklin , ovat läsnä organismeissa, jotka kuuluvat kolmeen alueilla elämän: bakteerit , eukaryooteissa ja arkkien . On mahdollista, että kaikki kolme voidaan jäljittää viimeiseen yleiseen yhteiseen esi-isään , oletettavasti prokaryoottiseen ja mahdollisesti metanogeeniseen aminohappojen , nukleotidien , hiilihydraattien ja lipidien täydellisellä aineenvaihdunnalla ; chlorobactéries voisi olla vanhin edelleen eläviä organismeja. Evoluution säilyttäminen näiden muinaisten aineenvaihduntateiden saattaa johtua siitä, että ne osoittautunut optimaaliseksi ratkaisuja tiettyihin aineenvaihdunnan ongelmia, kanssa glykolyysin ja Krebsin sykli tuottaa niiden metaboliittien tehokkaasti ja lyhyessä ajassa. 'Vaiheet. On mahdollista, että ensimmäinen metaboliatiet perustuu entsyymit liittyivät puriinit , kun ennestään reittejä olisi syntynyt vuonna RNA maailmassa perustuu ribotsyymejä .
Monia malleja on ehdotettu kuvaamaan mekanismeja, joilla uudet aineenvaihduntareitit näkyvät. Tähän sisältyy uusien entsyymien peräkkäinen lisääminen lyhyemmille reiteille, olemassa olevien reittien päällekkäisyys tai divergenssi tai olemassa olevien entsyymien integrointi uusiin metaboliareitteihin. Näiden eri mekanismien suhteellinen merkitys on edelleen epäselvä, mutta genomiikka on osoittanut, että saman aineenvaihduntareitin entsyymeillä on hyvät mahdollisuudet jakaa yhteinen esi-isä, mikä yleensä osoittaa, että monet polut kehittyvät vähitellen uusien toiminnallisuuksien ilmestymisen myötä - olemassa olevat vaiheet aineenvaihduntareitillä. Toinen malli kehityksen tutkimus proteiinin mukana olevien rakenteiden metaboliareitti verkoissa ehdotti, että entsyymit ovat hyvin suurelta osin integroitu ne voivat suorittaa samankaltaisia toimintoja eri metaboliareittien, joka on selvästi tietokantaan. MANET . Nämä integraatioprosessit tapahtuvat mosaiikkikuvion mukaisesti. Kolmas mahdollisuus on tiettyjen metaboliareittien segmenttien läsnäolo, joita voidaan käyttää modulaarisesti muiden aineenvaihduntareittien paljastamiseksi ja samanlaisten toimintojen suorittamiseksi eri molekyyleillä.
Uusien metabolisten reittien ilmaantumisen lisäksi evoluutio voi myös aiheuttaa tiettyjen biokemiallisten toimintojen katoamisen. Tämä koskee esimerkiksi eräissä loisia , joilla on taipumus imeä biomolekyylien niiden isäntä ja menettää kyky koota niitä itse. Samanlainen metabolisen kyvyn heikkeneminen havaitaan endosymbioottisissa organismeissa .
Aineenvaihduntaan sovelletaan termodynamiikan periaatteita , jotka säätelevät lämmön ja työn vaihtoa . Toinen termodynamiikan todetaan missään suljetussa järjestelmässä , The entropia (eli häiriö) on taipumus kasvaa. Vaikka erittäin monimutkainen elävien olentojen näyttää olevan ristiriidassa tämän periaatteen, elämä on kuitenkin mahdollista vain, koska kaikki organismit ovat avoimia järjestelmiä , jotka vaihtavat asiaa ja energiaa niiden ympäristöön . Siksi elävät olennot eivät ole tasapainossa, vaan ne ovat hajaantuvia järjestelmiä, jotka ylläpitävät suurta monimutkaisuuttaan lisäämällä entistä enemmän ympäristön entropiaa. Solujen aineenvaihduntaa saavutetaan kytkemällä spontaani prosesseja ja kataboliaa ei-spontaani prosessit anaboliaa : termodynaamisen kannalta, aineenvaihdunnan ylläpitää järjestyksessä luomalla häiriö.
Suurten molekyylien hajoamista pieniksi molekyyleiksi, mikä mahdollistaa energian vapautumisen, kutsutaan katabolismiksi . Energiaa varastoidaan ADP: n (adenosiinidifosfaatin) fosforylaation aikana ATP: ksi (adenosiinitrifosfaatiksi). Tätä energiaa käytetään solun eri toimintojen varmistamiseen.
Kolme pääasiallista energiantuotantotapaa:
Kuitenkin on olemassa useita aineenvaihduntareittejä, kuten tämä kuva osoittaa:
Sieni-, bakteeri-, kasvi-, lämminverisillä tai kylmäverisillä eläimillä erilaiset prosessit aiheuttavat sisäisen ja ulkoisen lämpötilan ja aineenvaihdunnan vuorovaikutuksessa enemmän tai vähemmän monimutkaisten palautesilmukoiden kanssa, jotka vaihtelevat lajin, yksilön, muodon ja muodon mukaan. kehon massa ja taustat.
Kasveilla ja hiivoilla näyttää olevan yksinkertainen biologinen termostaatti ; Rapu Arabidopsis thalianan , yksi proteiini ( histoni H2A.Z) soittaa tämän roolin lämpötilan vaihtelut alle 1 ° C: ssa Tämä proteiini modifioi DNA : n käämityksen itsessään ja kontrolloi siten pääsyä tiettyjen molekyylien DNA: han, mikä estää tai aktivoi useita kymmeniä geenejä. Tämä "biotermostaatti" -vaikutus näyttää olevan luonteeltaan yleistä, koska se havaitaan myös erilaisissa organismeissa kuin hiiva ja yhteinen ristiinnaulittu.
Näiden mekanismien ymmärtämisen pitäisi myös auttaa ymmärtämään paremmin ilmastonmuutoksen tiettyjä vaikutuksia (geeneihin) .
Metabonomiikalla mitataan jalanjälki biokemiallisten häiriöiden aiheuttama tauti, lääkkeiden tai myrkyllisiä aineita. Käyttöön 1980 , tässä lajissa on alkanut tärkeä rooli tutkimukseen ja kehitykseen vuonna lääketeollisuuden on XXI : nnen vuosisadan. Täydentävät genomiikan ja proteomiikan , se mahdollistaa esimerkiksi luonnehtia eläinmalleissa eri patologioiden tavoitteena on uusien farmakologisen tavoitteita . Metabonomian erityispiirre on samanaikaisesti analysoida hyvin suuri määrä metaboliitteja , eli aineenvaihduntareittien välissä olevia pieniä molekyylejä biologisissa väliaineissa, kuten virtsassa tai plasmassa . Aineenvaihduntaseulontatyökaluja (laaja ja systemaattinen tutkimus), kuten ydinmagneettista resonanssia tai massaspektrometriaa, käytetään myrkyllisyysmerkkien (tai aineenvaihduntaprofiileja vastaavien markkerisarjojen) tunnistamiseen, jotta huumeehdokkaat voidaan tunnistaa kehitysvaiheen alkupuolella haittavaikutukset. Ihannetapauksessa prekliinisessä vaiheessa tunnistetut biomarkkerit eivät ole invasiivisia ja niitä voidaan käyttää kliinisessä vaiheessa seuraamaan patologian alkamista, etenemistä ja paranemista. Uusien metaboliittien tunnistamiseksi, jotka ovat myrkyllisyyden markkereita, on myös tiedettävä niin kutsutut "normaalit" aineenvaihduntasäiliön vaihtelut ( vuorokausirytmin , stressin , ruokavalion , laihtumisen jne. Vaikutukset ). Täten on mahdollista löytää aineenvaihdunnan häiriöt, jotka ovat ominaisia tutkitulle patologialle.
Metaforisesti ja laajemmin puhumme joskus kaupunkien aineenvaihdunnasta (erityisesti Ranskassa Sabine Barlesin kehittämä teema ), teollisesta tai yhteiskunnallisesta tai yhteiskunnallisesta aineenvaihdunnasta kuvaamaan syötteitä (luonnonvarat, energia, maa, ihminen ...) ja tuotoksia ( jätteet, enemmän tai vähemmän hajoavia ja / tai kierrätettyjä), jotka luonnehtivat näitä järjestelmiä .
Nicholson JK, Lindon JC, Holmes E. 'Metabonomics': elävien järjestelmien metabolisten reaktioiden ymmärtäminen patofysiologisiin ärsykkeisiin biologisten NMR-spektroskopisten tietojen monivaiheisen tilastollisen analyysin avulla. Xenobiotica 1999; 29: 1181-9.