Mykorritsa (Kreikan sienihormoneja , ”sieni” ja rhiza , ”root”, termi käyttöön vuonna 1885, jonka kasvitieteilijä Albert Bernhard Frank ) on seurausta symbioottinen yhdistyksen , jota kutsutaan mycorrhization , välillä sienet ja juuret ja kasvien . Mykorritsat on tärkeä osa edaphon ja ritsosfäärin .
Tässä yleensä epäspesifisiä Association, itiöitä on mykorritsojen tai mykorritsojen sieni (Kreikan sienihormoneja , rhiza ja Genos , "synnyttämään", kirjaimellisesti joka synnyttää mykorritsa) levitetään tuulen ( anemochoria ), jonka sade ( hydrochorie ), tai eläinten ulosteet ( endozoochory ), itää, ja antavat aihetta hyyfit ja myseeli , joka asuttaa kasvin juuret. Nämä juurihifat erotetaan ekstraradikulaarisista hifista, jotka kehittyvät myös juuren ulkopuolella useita senttimetrejä tutkien maaperää isäntäkasvien juurijärjestelmän ympärillä . Se, jota kutsutaan yleisesti sieneksi, joka poimitaan jalalla ja hatulla, on vain myseelin " sporoforin " hedelmöitys , jossa seksuaalinen lisääntyminen tapahtuu . Hyphae esiintyy hienojakoisina filamentteina, jotka kykenevät tutkimaan erittäin suuren määrän maata (tuhat metriä myseelifilamentteja yhden metrin juurelle).
Mykoriisisuhde on symbioottista tyyppiä , mutta epätasapaino suhteessa voi johtua toisen kumppanin heikkoudesta, jolloin yhdistys pystyy liukastumaan keskinäisyyden ja parasiitin jatkumoa pitkin. Sieni voi tällöin myös auttaa kierrättämään isäntänsä nekromassia heidän kahden jälkeläisensä hyödyksi.
Vaikka kasvien käyttämä tutkimuspinta kerrotaan 10: llä aktiivisilla juurikarvoilla vain itävyysjakson aikana , se kerrotaan 10000: lla mykorrisaiden (sadan millimetrin halkaisijan omaavien filamenttien) ansiosta, joiden asettamisen energiakustannukset ovat jopa sata kertaa vähemmän kuin juuret. Juurikarvat edelleen funktionaalinen muutamia ryhmiä ei-mykorritsojen aikuisten kasvit (alle 10%), joka on toissijaisesti menettäneet sieni yhdistys, enemmän kuin 90% on asuttaneet nämä rihmastoa ja symbiootti sieni, jotka tarjoavat suurin osa veden imeytymisen ja ravintoaineita, ja lisätä kasvien kasvua kymmenen kertaa Arviot viittaavat siihen, että on melkein 50000 sienilajia, jotka muodostavat mykorritsan yhdistyksiä 250 000 kasvilajin kanssa, joista 80% on arbuskulaarisia endomykoriiseja. Vaikuttaa siltä, että kosteat ja / tai rikkaat pioneerien ympäristöstä (sienien puuttuminen) peräisin olevat ei-mycorrhizaaliset kasvit , joissa hydromineraalinen syöttö ei vaadi mycorrhizaita, "tarvitaan kompensoimaan sienen apuaineen puuttumista kehittämällä juurirakenteita, jotka matkivat myseeliä filamentit ja niiden korkea hyötysuhde suuren maaperän kolonisoinnissa ”.
Nykyinen tutkimus osoittaa laajemman yhteyden mykorritsoissa mykorrisaalisen mikrobiomin , nimeltään risomikrobiomin, käsitteeseen, johon liittyy myös bakteereja.
Alkuperäinen symbiootti (a glomeromycete se näyttää), olisivat esiintyneet noin 500 miljoonaa vuotta sitten Paleozoic , luultavasti samaan aikaan kuin ensimmäinen maakasvit. Fossiileja on kasvisto Rhynie (esim aglaophyton (in) , Rhynia (in) ), iältään noin 400000000vuosi sisältävät morfologisesti identtinen silmuja Glomales , liittyy juurakot . Tämä viittaa siihen, että mykorritsat olivat keinona syntyneiden maiden nopeutetussa kolonisaatiossa kyvynsä avulla poistaa vettä ja mineraaleja maaperästä.
Nämä ensimmäiset yhdistykset pystyivät myös sallimaan maaperän muodostumisen, joka kestää paremmin huonoa säätä, varastoi paremmin vettä, samalla kun parannettiin kasvien vastustuskykyä vesistressille ja kylmälle tai typen puutteelle (esimerkiksi kuusessa), niiden vastustuskykyä tuulelle ja valumien, sekä ehkä niiden vastustuskyky liiallinen valo intensiteetti, kuten on asian laita mycophycobionts tiettyjen levien vuorovesijättömaa (nämä symbioosissa, jossa ascomycetes lähinnä, näyttävät ilmestynyt toissijaisesti).
Mykoriisa-assosiaatioita (arbuskulaarisia ja ektomykorisaalisia) esiintyy myös kylmissä ekosysteemeissä (keskilämpötila alle 15 ° C), joissa ne ovat aktiivisia koko vuoden tai osan vuodesta (maaperän lämpötilasta riippuen), mukana tietyissä geeliresistenssin mukautuksissa ja edistävät hankintaa ravintoaineita alhaisessa lämpötilassa mycorrhizal-sienissä. Ne edistävät epäilemättä sienen parempaa selviytymistä jäädytetyissä maaperissä talvella, jossa mikro-sienet käyvät läpi tämän lisävalintakertoimen. Nämä kylmät symbiootit hyödyttävät myös ruohoja, kuten ohraa ( Hordeum ), mikä parantaa siten sen pääsyä maaperän fosforiin.
Nämä symbioosit vastaavat " makroevoluutio- harppausta " (evoluutio-harppaus), koska toisen osapuolen toiminnot liittyvät toistensa toimintoihin, moninkertaisten toiminnallisten vaikutusten kanssa. Itse asiassa siirrymme levä- ja sienitilasta maanpäälliseen mykorrisaattikasviin (mikä on Darwinin asteittaisuuden vastaista ).
Tällä hetkellä 85% Archegoniates , sekä maksan , ovat endomycorrhizal mukaan Glomales . Tämä olettaa, että symbioosi Glomalesin kanssa on vanhin arkkipiiriläisten joukossa ja että se olisi mahdollistanut jälkimmäisten vaikuttavan säteilyn (monimuotoisuus, lignifikaatio ...). 80% verisuonikasveista on kolonisoituneita endomykorizaalisilla sienillä, kun taas ektomykoriisat liittyvät usein puupuihin.
Muut perheet Glomeromycetes ( Acaulosporaceae ja Gigaspora ) ilmestyi myöhemmin noin -250 / -230.000.000vuosi sitten. Heillä on erinomaiset valmiudet hyödyntää maaperän mineraalivaroja.
Sillä välin ektomykoriisat saattavat esiintyä liitukaudessa , mutta vanhimmat tunnetut fossiilit ovat peräisin vain eoseenista . Ne sallivat aiemmin epäedullisten maaperien siirtämisen. Tällöin ilmestyi myös typpeä sitovia symbiooseja . Ectomycorrhizal symbioosissa on ilmestynyt monta kertaa itsenäisesti eri alatyypeistä sienten (80 kertaa Glomeromycetes , Ascomycetes ja Basidiomycetes ) ja Spermaphytes (12 kertaa Paljassiemeniset ja Koppisiemeniset ). Tämä taajuus osoittaa näiden yhdistysten evoluution onnistumisen ektomykorizaalisten sienien esi-isiltä, jotka elivät maaperän saprofyyttisellä elämäntavalla kuolleista orgaanisista aineista . Vertaileva tutkimus nykyisten ektomykorisaalisten ja saprofyyttisten sienien genomeista osoittaa, että mykorrhisaalit ovat menettäneet monia eksoentsyymejä, jotka varmistavat saprofyyttien autonomisen hiilipitoisen ravitsemuksen, koska isäntäkasvi ravitsee niitä sokereilla, mutta on säilyttänyt entsyymit (peroksidaasit, lakkaasit, sieni-fenolioksidaasit, kuten tyrosinaasit), jotka hyödyntävät kasvin moitteettomaan toimintaan tarvittavien orgaanisten tähteiden (ligniini, fenoliyhdisteet, selluloosa) typpi- ja fosfaattiresursseja.
Jotkut kasvit, joilla on uudempia mycorrhizal-symbiooseja (evoluution näkökulmasta), voivat myös liittyä assosiaatioon arbuscular-mycorrhiza-kasvien kanssa. Joten näyttää siltä, että tämän tyyppisessä symbioosissa on ollut evoluutioinnovaatioita. Nämä innovaatiot selittävät epäilemättä rajallisen määrän kasveja, jotka pystyvät hankkimaan ne.
Ektomykorritsan ulkonäkö on korreloinut kahdesti kasvien evoluutiosäteilyn kanssa:
Viime aikoina Vielä muita muotoja endomykorrhizaista ja joukkueen ectomycorrhizaista on esiintynyt, etenkin Ericalesissa , mykoheterotrofian ilmiön kanssa : niiden sienisymbionteilla on vielä vahvemmat saprofyyttiset kapasiteetit, jolloin kasvi voi syödä orgaanista hiiltä uudelleen sienen kautta, maaperät, joissa mineralisaatioaktiivisuus on hyvin vähäistä ( soet , korkeat vuoret, kylmät ekosysteemit jne.): symbioosi sallii trofisten tasojen yhdistämisen .
Useat kasviryhmät (alle 10%) eivät ole mycorrhizalisia. He ovat toissijaisesti menettäneet yhdistyksen ja havainnollistavat neotenian ilmiötä . Ne ovat lähinnä kasveja tienraivaajaympäristöstä (sienten puuttuminen) tai rikkaita. Esimerkiksi vihamielisiin ympäristöihin mukautetut vaahdot , joissa ne voivat kuivua ja joissa sieni selviää huonosti. He ovat hankkineet anatomiset rakenteet, joiden avulla ne voivat vastustaa kuivumista, mutta vastaavasti niiden koko pysyy pienenä. Nämä ovat myös valkosipulia ( Brassicaceae , Chenopodiaceae , Polygonaceae , Proteaceae , Caricaceae jne.) , Jotka ovat useimmiten sopeutuneet rikkaaseen ympäristöön, jossa hydromineraalivarasto ei vaadi mycorrhizaita.
Mykoriisat ovat monimutkaisimpien ekosysteemien alkuperä ja etenkin metsissä ja erityisesti trooppisissa metsissä, jotka elävät ja kehittyvät usein kiittämättömällä ja joskus hedelmättömällä maaperällä. Niiden rihmastot muodostavat toisiinsa kytkeytyneitä rihmaverkostoja, jotka vaikuttavat ekosysteemien toimintaan (biogeokemialliset syklit, kasvijärjestöjen koostumus, taimien hiilipitoinen ravinto niiden kehityksen aikana, kilpailun muuttuminen jne.) Sallimalla tai lisäämällä merkittäviä orgaanisen hiilen ja mineraalien ( typpi , fosfori , vesi ...) maaperän välityksellä (keskimäärin 30-40% myseeliverkon reunojen sieppaamista mineraaleista palautetaan juurelle, jälkimmäinen tuottaa 20-40% sienelle fotosyntetisoiduista hiilihydraateista). Ne ovat yksi dynaamisimmista elementit mycorrhizal symbioosi ja niillä on tärkeä rooli toiminnan ja rakenteen kasviyhteisöjen. Nämä siirrot ovat niin tehokkaita, että ne haastavat ekosysteemin kasvien välisen kilpailun ravinteista tapahtuvan lajittelun käsitteen , erityisesti fosfaattien tarttumisesta juuriin (ne mahdollistavat fosfaattilannoitteiden luopumisen ) myrkyllisen kalsiumin vastustuskyvyn suhteen. (jotkut kalsiumikasvit sietävät kalsiumia kiihdyttämishifien ansiosta, jotka hylkäävät aktiivisesti Ca 2+ -ionit ulospäin tai immobilisoimalla ne kalsiumoksalaattikiteiden muodossa , jotka saostuvat vakuoleissa , idioblasteissa tai hifien seinämillä) tai kuivuuden vastustuskyvyn vuoksi . Niitä käytetään kuitenkin vielä vähän puutarhanviljelyssä , maa- ja metsätaloudessa tai tiettyjen pilaantuneiden maaperien puhdistamiseksi .
Tietyt sieniryhmät ovat todennäköisesti avainlajeja tai jopa "insinöörilajeja", jotka vaikuttavat maaperän tärkeimpiin ekologisiin prosesseihin. Maaperätutkijat pitävät niitä olennaisina tekijöinä yhteisöjen monimuotoisuudessa, mikä on vakauden ja ekologisen tasapainon tekijä. Monet maaperässä esiintyvät avainryhmät (erityisesti bakteerit ja mycorrhizal-sienet) voivat muodostaa yhteyden kasveihin (vähintään 90% maanpäällisistä kasviperheistä) arbuskulaaristen mycorrhizal-yhdistysten kautta ja luoda synergioita, jotka ovat välttämättömiä selviytymisen ja kasvien tuottavuuden kannalta, mikä auttaa muodostamaan kasvin pohjimmiltaan maanalainen ekologinen verkosto , jota jotkut biologit ovat kutsuneet puulajiksi (viitaten " World Wide Webiin "). Vuonna 1997 kanadalainen tutkija Suzanne Simard osoitti ensimmäisenä tämän verkon mykoriisilla tapahtuvalla hiilensiirrolla puiden välillä luonnollisissa olosuhteissa.
Suurimmalla osalla sieni-sieniä epäillään olevan useita isäntiä tai jopa laaja isäntävalikoima (jokainen kasvi liittyy yleisesti useisiin kymmeniin erilaisiin mykosyyrisieniin), mikä näyttää vahvistuvan luonnollisissa ympäristöissä , mutta niistä tehdyt tutkimukset Viljellyt peltomaat osoittavat kuitenkin, että mycorrhizal-sienien monimuotoisuus on "erittäin alhainen verrattuna metsämaaperiin" .
Juurijärjestelmien asuttaminen, maaperän "mykorritsogeeninen" potentiaali ja kasvien "mycorrhizaalinen riippuvuus" korreloivat käänteisesti fosfaatti- ionien maaliuoksen sisällön kanssa ; Lisäksi, tämä tulos ei liity minkäänlaista fosfaatti lannoite , onko orgaaninen tai epäorgaaninen, koska kasvit absorboivat vain ioneja liuoksessa. Tämän ratkaisun rikastumisesta tulee suoraan vastuussa siitä, että hyvin ravittu kasvi ei enää edistä mykorritsojen kehittymistä. Tietyissä tilanteissa saavutetut fosforitasot ovat yhteensopimattomia mykorritsojen asennuksen kanssa.
Mykoriisat ovat myös vuorovaikutuksessa erilaisten maaperäbakteerien (mukaan lukien Pseudomonas ) kanssa, jotka voivat olla patogeenisiä (mycorrhizae suojaa laitosta taudinaiheuttajiltaan, esimerkiksi päästämällä antibiootteja), mutta joita kutsutaan myös "mykorrhisaation apuvälineeksi" ), koska niillä on niin tärkeä rooli.
Mykoriisat ovat vuorovaikutuksessa myös muiden mykorristen ja muiden sienien sekä tiettyjen kasvien ilmapetoeläinten ja loisten kanssa:
Lukuisat kontrolloidut mykorrhisaatiokokeet ovat osoittaneet, että luonnollinen tai keinotekoinen uudistuminen hyötyy symbiontisienien läsnäolosta tai inokulaatiosta, jotka on sovitettu kasveihin ja kontekstiin. Sitä vastoin tryffeliviljelmää voitiin viedä Uuteen-Seelantiin vain mykoriisan isäntäkasvien kanssa. Samoin eurooppalaiset joulukuusi kasvoivat siellä vain symbiontinsa kanssa. Jotkut symbionit ovat uskomattoman tehokkaita: se on 60%: n lisäys Pseudotsuga menziesii : n kokonaistilavuudessa, joka on sallittu kymmenessä vuodessa metsittämällä ektomykorisaalisia kasveja taimitarhoissa, joissa on Laccaria bicolor -kanta, joka tunnetaan nimellä S238N, istuttamattomiin puihin verrattuna.
Varotoimet : On olemassa kilpailu paikallisten lajien kanssa tai jopa geneettinen saastuminen . Useat seurannat ovat osoittaneet, että taimitarhoihin siirrostetut kasvit ovat yleensä menettäneet tämän symbiootin muille paikallisesta maaperästä, mutta tämä ei välttämättä aina ole.
Päinvastoin kuin yleisesti uskotaan, mykoriisisuhde ei ole yksinomaan symbioottinen, koska aineiden siirtyminen sientä kasviin ei aina lisää selektiivistä arvoa (mikä on kriteeri symbioosin määrittelemiselle ). Etuja, jotka vaihtelevat suuresti kumppaneiden genotyypin ja ympäristön mukaan, on vaikea arvioida, etenkin monivuotisten kasvien kohdalla. He saattavat hyötyä symbioosista vain lyhyitä jaksoja eri aikoina elämässään. Kumppaneiden välillä on tosiasiassa jatkuvuus suhteista, symbioosista parasiittiin saprotrofian kautta (suhteen luonnetta voidaan kuvata kustannus-hyötysuhteen funktiona).
Esimerkiksi Tricholoma matsutake on symbioottinen, loinen tai saprofyyttinen sen kehitysvaiheesta ja ympäristöolosuhteista riippuen; orkidea silmuja ovat parasiitteja puuvartisia kasveja ja linnunpesän neotti loisivat niiden silmuja.
Itse asiassa mykorrhisaatio on jatkuvasti epävakaa johtuen eturistiriidoista kumppaneiden välillä ja valintapaineesta, joka pakottaa jokaisen kumppanin olemaan mahdollisimman loinen, mikä selittää monia mahdollisia vuorovaikutuksia: ravinteiden vaihto (kasvi tarjoaa sokereita ja lipidejä , sieni myseelejä vesi ja mineraalisuolat , jotka imevät maasta, joskus jopa useita metrejä juuresta) kasvutekijöistä ( hormonit , vitamiinit ), suojaavat allomonit . Liiallinen parasiitti voi johtaa yhdistyksen hajoamiseen. Ajan myötä "symbioosi" olisi ilmestynyt ja olisi rikki useita kertoja: assosiaatio on palautuva. Saprofyyttiset sienet voivat siis olla symbionteja, jotka ovat menettäneet isäntänsä. Joten tietyissä mykorrisaatioyhdistyksissä yksi kumppaneista näyttää käyttävän toista hyväkseen (joko luonnostaan tai olosuhteista riippuen). "Hyödyntäjällä" tarkoitetaan tässä yksilöä, joka saa edun (valikoivan arvon kasvun) ilman vastavuoroisuutta. Voimme mainita esimerkkinä mykoheterotrofiset kasvit (yli 200 lajia tunnetaan orchidaceae , gentianaceae , burmanniaceae jne.), Kasvit, joilla fotosynteettinen kapasiteetti on nolla tai heikko ja jotka hankkivat hiilensä mycorrhizal-kumppaniltaan ja hankkivat sen itse 'klorofyllikumppanilta. myseeliverkoston kautta.
Yhden symbioosin kumppanin hyväksikäyttö edellyttää korvausta riistetystä yksilöstä:
Korvausmekanismit voivat olla tärkeitä symbioosin vakauttamisessa. Yleensä symbiooseille on ominaista geneettisen kulkeutumisen ja spesifikaation väheneminen (vrt. "Punainen kuningas" -vaikutus ), mutta näin ei aina ole mykorrhisaatiossa: mitä enemmän assosiaatio on hyväksikäyttävää, sitä enemmän se on. hyödynnetty kehittää vastustusta, jonka hyväksikäyttäjän on ohitettava ( teoria punaisesta kuningattaresta ). Tässä tapauksessa isäntään kohdistuva valikoiva paine olisi johtanut ligniinin esiintymiseen ja edistänyt verisuonikudosten kasvua.
Lopuksi, logiikka ja monet vihjeet viittaavat mycorrhizan loisperäiseen alkuperään:
Mykorrhiza-tyyppejä on kaksi päätyyppiä, jotka määritellään kahden kumppanin fysioanatomisten suhteiden avulla: endomykorrhiza ja ektomykoriza. Ericoid silmuja ja jotka liittyvät orkideat ovat myös tutkittu niiden ekologisten palvelujen , vaan olla rajattu taloudellisiin.
Metsäsymbioosien maailmanlaajuinen kartoitus osoittaa ektomykorizaalisten puiden evoluutiomenestyksen . Kolmesta yleisimmistä symbioosityypeistä (arbuskulaariset endomykoriisat, joita esiintyy runsaasti kuumassa ja kosteassa trooppisessa ilmastossa, ektomykoriisat kylmässä ja typpeä sitovat bakteerit kuivassa ja kuumassa ilmastossa), ektomykoriisat edustavat vain 2% kasvilajeista, mutta 60% kaikki planeetan puut.
Endomycorrhizae (tai sisäinen mycorrhizae) on yleisin muoto. Nämä ovat mykorritsoja, jotka tunkeutuvat juurien sisälle ja ovat paremmin yhteydessä heihin.
Endomykorritsoja on useita:
Ne liittyvät nurmikasvien ja puumaisten kasvien kanssa. Nämä arbuskulaariset endomykoriisat, joita kutsutaan myös vesikulaarisiksi ja arbuskulaarisiksi mycorrhizaiksi (tai vesiculo-arbuscular mycorrhizaeiksi), saavat nimensä solujenvälisistä rakkuloista (usein öljypisaroista, sienen varastoista) ja "solunsisäisistä" rakenteista, jotka muistuttavat pientä puuta. Jos ne ylittävät seinän hyvin, ne eivät kuitenkaan tunkeudu kasvisolun plasmamembraaniin , mikä aiheuttaa sen kalvon leviämisen. Tämän seurauksena kontaktipinta kasvaa hifan ja kasvisolun välillä ja helpottaa siten metaboliittien vaihtoa kahden kumppanin välillä.
Arbuscular endomycorrhizae muodostuu vain jakautuneista Glomeromycetes- sienistä, jotka ovat menettäneet sukupuolisen lisääntymisen. Hifat ulottuvat juuren aivokuoren parenkyymiin , muodostaen varukoita sisältäviä rakkuloita ja haarautuvia rakenteita, arbuskuloita. Siksi ne lisääntyvät vain aseksuaalisesti. Eri yksilöiden hifat voivat kuitenkin sulautua yhteen, jolloin geneettinen vaihto ja parasexuaalisuuden muoto ovat mahdollisia.
Ne ovat myös geneettisesti ainutlaatuisia, koska niiden itiöillä on useita geneettisesti erilaisia ytimiä.
Tässä symbioosissa tiheä ja laaja mykorritsasienien hifiverkosto auttaa kasveja tutkimaan lisääntynyttä maaperää ja pääsemään paikkoihin, joihin juuret eivät pääse. Sienen avulla kasvi voi parantaa ravintoaan tarjoamalla pääasiassa vettä, fosforia ja typpeä . Muuten juurien asuttaminen mykorritsasienillä mahdollistaa niiden suojaamisen patogeenisten organismien hyökkäyksiltä. Useat tutkimukset ovat osoittaneet, että ilman yhteyttä symbioottiseen sieneen kasvi kasvaa hitaammin (jos ollenkaan, kuten kalkkipitoisella mustalla mäntyllä) ja on paljon todennäköisemmin tartunnan uhri. Vastineeksi sieni hyötyy kasvin fotosynteesistä orgaanisen aineen muodossa, jossa on runsaasti energiaa ( sokereita ), mikä on välttämätöntä sen selviytymiselle. Humuksen laatua parannetaan siten muiden lajien hyväksi ja maaperän ylläpitämiseksi tai rakentamiseksi ja parantamiseksi.
Jotkut kasveja gymnosperm perheen, kuten Podocarpus , araukariakasvit ja Phyllocladaceae , tiedetään olevan juuri turvotusta tunkeutuu endomycorrhizal sienten, kutsutaan myconodules tai pseudonodules .
Ectomycorrhizas (tai silmuja ulkoinen) koskevat ainoastaan 5% putkilokasvi-, enimmäkseen puita lauhkean ja havumetsät (kuten Fagaceae , Pinacées tai Betulaceae ) ja sienet jakoa Ascomycetes , Basidiomycetes tai Zygomycetes . Nämä mykorriset eivät tunkeudu solun seinämien läpi kasvin solujen sisällä, vaan yksinkertaisesti ympäröivät juuria muodostaen myseelin vaipan ja verkon juuren soluseinien väliin.
Sieni yhdistyy ensin hienoihin juuriin, joilla on määrä kasvua, ilman juurikarvoja. Sitten se ympäröi juuri vaipan hyyfejä , mykorritsojen holkki. Muut hifat kasvavat aivokuoren parenkyymin ulomman osan solujen välillä muodostaen symbioottisen rajapinnan tai " Hartig-verkon ". Symbioosi muuttaa mycorrhizal-juuren fysiognomia: se turpoaa, lopettaa kasvun ja voi haarautua runsaasti. Korkki ja apikaalinen meristeemi pienenevät sitten.
Sadat erilaiset sienet voivat liittyä samaan lajiin. Pyökki , esimerkiksi on "record" yli 200 mychoriziennes yhdistyksiä.
Sienirihmaston kasvu isäntäkasvien juurille laukaisee juurien jatkuvasti lähettämän signaalin havainnon kasville spesifisten molekyylien muodossa, kuten strigolaktonit ja erityisesti flavonoidit .
Sienen lähettämät signaalit, joiden avulla kasvi tunnistaa sen, ovat huonosti ymmärrettyjä. Nod-tekijöiden mukaan näitä tekijöitä kutsutaan "Myc-tekijöiksi". Arbuskulaaristen sienien tuottamat solutekijän kaltaiset molekyylit, joilla on vaikutus isäntäkasviin, on äskettäin osoitettu, mutta niiden rooli symbioottisessa signaloinnissa on vielä määrittelemättä.
Myc-tekijän aktivoimalla signalointireitillä on yhteisiä vaiheita Niz-reitin kanssa, jota esiintyy risobian solmimissa palkokasveissa ja aktinorrisaalisissa kasveissa . Myc-tekijöiden reseptoreita ei tunneta, mutta jälkikäteen puuttuvat proteiinit, kuten SYMRK, CASTOR, POLLUX, NUP, CYCLOPS, ovat välttämättömiä risobiaalisille ja arbuskulaarisille mycorrhizaalisymbiooseille. Kuten juurakkasymbioosissa, kosketus arbuskulaarisen sienen kanssa aiheuttaa kalsiumin värähtelyjä. Kun arbuskulaariset endomykoriisat ilmestyivät ennen typpeä sitovaa endosymbioosia, tutkijat olettavat, että mykorristaalisen signaalinsiirtoreitti rekrytoitiin typpeä sitovilla bakteereilla.
Optimaalinen mycorrhizal-prosessi toimisi "lannoitteena" ilman haittoja ja ilmaiseksi ilman torjunta-aineita , sienitautien torjunta- aineita ja muutoksia . Alkuperäisten kokeiden jälkeen Australiassa 1920-luvulla yritykset kehittivät ymppäyskantoja, jotka sopivat useille kaupallisille lajeille (yhden tai monivaiheiset inokulaatit), mutta ne olisi myös mukautettava sijaintikohtaan. Useat tutkijat uskovat, että symbiontisienien kannat, jotka ovat geneettisesti parhaiten sopeutuneet kenttään, ovat alkuperäiskansoja. Yksityiset yritykset ympäri maailmaa ovat siis kehittäneet tuotannon ja myynnin mykorritsojen ymppäysaineista tarkoitettu maatalouskäyttöön ( biofertilizer , biostimulant ), mutta myös ekologinen ( kasvillisuuden palauttaminen ja eroosion maaperän fytoremediaatio ).
Maataloudessa mycorrhizal-sienien käyttö välttäisi monia orgaanisen maaperän denaturointiongelmia. Torjunta-aineiden ja erityisesti sienitautien torjunta-aineiden lisääminen voi todellakin vaikuttaa haitallisesti maaperän laatuun. Sienillä on tärkeä rooli hedelmällisen maaperän ylläpitämisessä. Erittäin fosforipitoisten kemiallisten yhdisteiden lisääminen aiheuttaisi endomykorizaalisten sienien määrän ja laadun ehtymisen, mikä vähentäisi ravinteiden saantia viljeltyihin kasveihin. Lisäksi liian paljon fosforia vaikuttaa kielteisesti vesistöihin (rehevöityminen). Siksi on välttämätöntä vähentää haitallisten kemikaalien määrää ja sen sijaan valita luonnonsienten istutus, jolla olisi samat nopean kasvun edut ilman haittaa ympäristölle.
Jujube-puuta koskeva tutkimus osoitti, että kontrolloitu mykorrhisaatio oli hyödyllistä sen kasvulle ja fosfaattiravinnolle. Hedelmäpuu imeytyi köyhään maaperään lisätyn luonnon fosforin paljon helpommin. Hän oli jopa riippuvainen siitä normaalin kasvun kannalta. Siksi maataloudessa ei riitä, että fosforia lisätään vain suurina määrinä, jotta kasvi kasvaa nopeammin, on myös otettava huomioon mykyriisiverkosto. Sen on ennen kaikkea kyettävä imemään tehokkaasti. Ravinteiden yliannostus ei muuttaisi mitään, mikä aiheuttaisi vain fosforin huuhtoutumista ja pintavesien pilaantumista.
Mykorritsan toiminta ei lopu paremmalla ravinnolla: ne antavat kasvin myös paremmin suojautua haitallisilta bioottisilta ja abioottisilta tekijöiltä. Parempi ravitsemus tarkoittaa tietysti parempaa kasvien terveyttä, joka sitten sietää paremmin ympäristökuormituksia, erityisesti taudinaiheuttajia. Mykoriisa voi vapauttaa antibiootteja risosfääriin, mikä eliminoi kaikki patogeeniset tai ei-patogeeniset mikro-organismit, jotka voisivat ohjata osan kaupasta niiden hyödyksi. Lisäksi mykorritsan symbioosi aiheuttaa myös puolustusmekanismien muodostumisen itse kasviin (immuniteetti ja immuunistimulaatio). Se on epäsuora suoja, joka sijaitsee solutasolla. In ectomycorrhizal kasvit , rhizoderm solut syntetisoivat tanniinit tallennettu onteloita, jotka antavat suojaa edelleen hyökkäyksiä mikrobien ja muiden patogeenien. Kasvi tuottaa myös enemmän ligniiniä endodermin ja verisuonikudosten soluseinissä. Se voi myös indusoida tai tukahduttaa erilaisia fytoaleeksiineihin , peroksidaaseihin , kitinaaseihin ja useisiin muihin liittyvää puolustusta. Lyhyesti sanottuna sieni aiheuttaa huomattavia muutoksia kasvin suojamekanismeissa erilaisia loisia vastaan, ja tämä ennen infektioita.
Joskus yhteys sieniin aiheuttaa juurijärjestelmän uudistumisen. Esimerkiksi mansikoissa mykorrhisaatio lisää lisääntynyttä suojaa Phytophthora fragariaen aiheuttamalta juurimätältä . Mykorrhizaalisen sienen aiheuttamaan juurien voimakkaaseen haarautumiseen liittyy juurieksudaatteja, ja tämä vaikuttaisi mikroflooran ja suorien vuorovaikutusten loisiin muuttamiseen.
Parasiittisienien kohdalla mycorrhizaan liittyvä kasvi on myös paremmin suojattu. Symbioottisen sienen hifat asuttavat kasvin juuret ja "estävät" loissienten pääsypaikat. Ne kilpailevat myös saatavilla olevien ravinteiden kanssa. Mykoriisa saa hyötyä myös sitoutumisesta kasviin: se saa hiiliyhdisteitä vastineeksi mineraaleista. Koska hiili on erittäin himoitun, mycorrhizailla on suurempi etu kuin maaperässä vapaalla loissienellä. Lisäksi mykorritsat voivat edustaa jopa 80% maaperän mikrobimassasta. Siksi ne vaikuttavat suuresti ympäristön fysikaalisiin ja kemiallisiin ominaisuuksiin ja voivat siten hallita useita mikrobien vuorovaikutuksia maaperässä. Joskus se on sopusoinnussa mycorrhizal-kasvin kanssa tarjoamalla suojaa ja kasvua, mutta joskus vaikutukset ovat melko kielteisiä.
Mycorrhizae voi siten auttaa suojaamaan kasvia abioottisilta (esim. Kuivuus) ja bioottisilta stressiltä useilla tavoilla: parempi ravitsemus ja terveys, juurien morfologinen muutos, puolustusmekanismien indusointi tai tukahduttaminen ja vaikuttamalla itse loiseen joko kilpailemalla resursseista tai infektiokohdat, tai muuttamalla mikroflooraa ja lisäämällä orgaanisen aineen määrää.
On kuitenkin huomattava, että näitä vuorovaikutuksia tutkitaan kasvihuoneissa ja valvotuissa ympäristöissä, ja että ne eivät siksi heijasta täysin luonnollisen ympäristön monimutkaisuutta, joka vaihtelee ajallisesti ja koostumukseltaan.
Kaikkien mycorrhizain ilmoitettujen etujen lisäksi on oikeudenmukaista sanoa, että niiden asianmukainen käyttö välttäisi monia ympäristöongelmia, koska ne toimisivat lannoitteina ja suoja-aineina. Kemiallisten lannoitteiden, fungisidien ja torjunta-aineiden käyttö ei olisi silloin välttämätöntä. Lannoitteet todellakin vähentävät mykorrhisaation nopeutta, mikä vaikuttaa kasvien lisääntyneeseen riippuvuuteen näistä panoksista. Samoin torjunta-aineiden käyttö vähentää maaperän ymppäysvoimaa, mikä johtaa mykorritsojen suojaavan vaikutuksen vähenemiseen ja kasvien kasvavaan kysyntään torjunta-aineille. Tällaisten syötteiden lisääminen muodostaa muodon noidankehän .
Metsänhoito- ja maataloustoiminta voi häiritä tai muokata (negatiivisesti tai positiivisesti) sienen mikroflooraa ja sen kykyä myhorisoida;
Biokemiallisilla ja biologisilla muutoksilla sekä suurten hakkuiden (tai jopa maatalouden satojen) aiheuttamilla mikroklimatisilla muutoksilla voi olla aliarvioitu vaikutuksia, jotka liittyvät suoriin vaikutuksiin maaperään, veteen, mutta myös sienien häviämiseen inokulaatti (vaikka juuret olisivatkin maaperässä, " iso puu " ja suuri " kuollut puu " harvinaistuvat tai puuttuvat, ja kauttaviiva kerääntyy usein).
Kasvitieteilijä Albert Bernhard Frank otti vuonna 1885 käyttöön termin mycorrhizae (kreikkalaisesta myco , "sieni" ja rhiza , "juuri") . Palkkasi Preussin kuningas Vilhelm I st kehittää menetelmiä tuottaa tryffelit tutkimalla, miten ne leviävät, ABFrank huomauttaa, että nämä sienet assosioituvat juuret puiden ja ehdottaa, että tämä yhdistys on symbioottinen suhde eikä loistaudit . Hänen kollegansa kiistelevät kiivaasti Frankin evoluutioekologian teoriasta , joka on ristiriidassa uskomuksen kanssa siitä, että tryffelit ja muut sienet aiheuttavat kasvitauteja ja mätää. Tämä teoria palaa keskipisteeseen, kun Jack Harley työskentelee 1950-luvulta lähtien "mykorrhizan paavina" , Barbara Mosse vuonna 1962, JM Phillips ja DS Hayman vuonna 1970, M. Gardes ja TD Bruns vuonna 1993.
Tutkimus on nopeasti kehittyvä alussa XXI : nnen vuosisadan uusia keinoja molekyylibiologian ja genetiikan siihen pisteeseen antaa nimensä tieteenala , The mycorhizologie tarkastelemista mycorhizologues . Vuosina 2008--2016 yli 10000 uutta tieteellistä tietoa koski mykorrisiaa.
