Neuroni , tai hermosolu , on hermostunut solu muodostaa perus toiminnallinen yksikkö hermostoon .
Neuronit välittävät bioimpulssin, jota kutsutaan hermoimpulssiksi . Niillä on kaksi fysiologista ominaisuutta : herkkyys eli kyky reagoida ärsykkeisiin ja muuttaa ne hermoimpulsseiksi, ja johtavuus eli kyky välittää impulsseja.
Ihmisen aivojen neuronien kokonaismäärän arvioidaan olevan 86-100 miljardia (10 11 ). Suoli on noin 500 miljoonaa, ja sydän noin 40000.
Neuroneja on kuitenkin vähemmän kuin gliasoluja ( hermosoluille on yleensä 3 gliasolua ). Nämä ovat hermokudoksen toinen komponentti, joka tarjoaa useita toimintoja, mukaan lukien neuronien tuki ja ravitsemus.
Neuroni koostuu rungosta, jota kutsutaan perikaryoniksi tai solurungoksi tai jopa somaksi , ja kahden tyyppisistä jatkeista : yksi aksoni , joka emitterinä ohjaa toimintapotentiaalia keskipakoisella tavalla , ja dendriitit , jotka ovat keskimäärin 7000 hermosolua kohden ja jotka ovat neuronin toimintapotentiaalin reseptoreita. Morfologia , sijainti ja määrä näitä laajennuksia sekä muoto soma, vaihtelevat ja auttaa määrittelemään erilaisia morfologisia perheille neuronien.
Siten niiden rakenteen mukaan on kolmen tyyppisiä hermosoluja: unipolaariset hermosolut (yksi aksoni; herkimpien hermosolujen tapauksessa - tässä tapauksessa vastaanottotoimintoa hoitavat aistireseptorit, erilaiset kehossa olevat erikoistuneet dendriitit. aksonin ääreisosan jatke), bipolaarinen (yksi aksoni ja yksi dendriitti, jota esiintyy joissakin aistielimissä) ja moninapainen (yksi aksoni, monia dendriittejä; interneuronien ja motoristen neuronien tapaus). Neuronit voidaan myös luokitella niiden toiminnan mukaan: aistien neuronit, jotka välittävät tietoa (hermoimpulsseja) ääreisosilta keskushermostoon; interneuronit, jotka välittävät keskushermostossa hermoimpulsseja kahden muun neuronin välillä, ja lopuksi motoriset neuronit, jotka välittävät tietoa keskushermostosta lihaksiin ja rauhasiin.
Hermosolujen halkaisija vaihtelee niiden tyypin mukaan, 5-120 μm . Se sisältää ytimen , joka on tukossa interfaasissa ja joka ei siten pysty jakamaan, sekä sytoplasman . Sytoplasmasta löydämme karkean endoplasman verkkokalvon (joka muodostaa histologien Nissl- rungot ), Golgi-laitteet , mitokondriot ja neurofilamentit, jotka niputuvat yhteen muodostaen neurofibrillit .
Axon (tai hermo kuitu) halkaisija on välillä 1 ja 15 um , sen pituus vaihtelee yhdestä millimetristä yli metrin. Syntyminen kartio , alue erittäin runsaasti mikrotubuluksiin , muodostaa alkuperä Axon. Sitä kutsutaan myös laukaisualueeksi, koska se osallistuu toimintapotentiaalin syntyyn. Se kuvaa enemmän tai vähemmän pitkän matkan (joskus useita metrejä) Ennen haaroittumista (tämä on terminaalinen arborisaatio ). Kukin haara päättyy pullistuma, päätelaite painike tai synaptisen painiketta , jossa synapsirakkuloista sisältää välittäjäaine kerääntyä . Synaptisien turvotusten "merkkijonoja" havaitaan kuitenkin myös samalla aksonisegmentillä, jotka muodostavat ohimeneviä synapseja . Solukalvon Axon tai axolemma (fi) , joka rajoittuu axoplasm jatkuvuuden kanssa sytoplasmaan ja perikaryossa. Se koostuu neurofilamenteista ja mikrotubuleista, jotka kulkevat rakkuloiden läpi (nämä tuottavat karkea endoplasman verkkokalvo ja Golgi-laite). Jotkut aksonit peitetty tuppi on myeliinin , muodostuu gliasolut , Schwannin soluja on ääreishermoston , ja oligodendrosyytit että keskushermostossa . On arvioitu, että noin joka kolmas aksoni on peitetty myeliinillä. Aksonien peittäminen myeliinillä on itse asiassa epäjatkuvaa, erotettu astrosyyttien eristämillä Ranvierin solmuilla . Tämä päällekkäisyys mahdollistaa suuremman nopeuden ja matkan hermostunut tietoja .
Dendrites on lukuisia, lyhyet ja hyvin haarautuvat niiden alkuperästä. Ne on joskus peitetty dendriittisillä piikkeillä (postsynaptinen elementti). Dendriitti johtaa sen ääripäässä indusoidun hermoimpulssin solurunkoon: se on afferentti jatke . Vesikkelit voivat myös kiertää siellä mikroputkipaketteja pitkin.
Aksonien kerätään nipuiksi, itse yhdistetty sidekudoksen ( endoneurium ja perineurium ), jotka muodostavat kirjoitusten ja hermoja .
Hermosolujen DNA on, kuten minkä tahansa muun solutyypin, altis modifikaatioille ( kromosomien deleetioille , sekvenssien päällekkäisyyksille , transpositiotapahtumille , pistemutaatioille jne.). Saman aivojen neuronien sekvensointikokeet ovat kuitenkin osoittaneet, että neuronit ovat alttiimpia näille tapahtumille kuin muut saman organismin solut. Tätä ilmiötä kutsutaan mosaiikkisiksi aivoiksi ( aivojen mosaiikiksi ) ja sitä havaitaan useilla lajeilla.
Mekanismeja, jotka ovat tämän aivosolujen suuremman somaattisen mosaiikkisuuden taustalla verrattuna muiden elinten soluihin, ei vielä tunneta, tämän mosaiikkisuuden seuraukset, kuten mahdolliset fysiologiset vaikutukset hermosolujen plastisuuteen tai jopa erilaisiin patologioihin, ovat intensiivisten tutkimusten kohteena rahoitusta.
Neuroneilla on ioneja, jolloin neuronit voivat muuttaa potentiaaliaan, niillä on ionivirrat ja ne luovat myös toimintapotentiaalia (tai hermoimpulsseja , katso seuraava osa).
Nämä pitoisuudet eivät ole yleismaailmallisia, koska ne vaihtelevat lajista riippuen. Esimerkiksi nisäkkäällä ei ole samoja ionipitoisuuksia kuin kalmareissa.
Joka kerta neuroneillamme on kalvopotentiaalia, jotka ovat olemassa ionien aikaansaamien sähkökemiallisten gradienttien ansiosta . Yleisin esimerkki on neurotieteen lepo- ja toimintapotentiaali . Todellakin, lepää potentiaali johtuu jatkuva menetys kaliumionien (K + ) päässä solunsisäinen kasvot kohti ekstrasellulaarisen kasvoja , koska jotkut kalium kanavat ovat avoinna tällä potentiaalin (~ -60 mV: iin tai harvemmin ~ -90mv). Siksi membraanipotentiaali (Vm) pyrkii kohti K + -ionien tasapainopotentiaalia , joka on noin -90 mV. Mutta koska hyvin pieni määrä natriumkanavia (Na + ) on myös auki (kutsutaan läpäiseviksi ) tälle potentiaalille, kalvon lepopotentiaali on K + -ionien (EK + ) ja Na +: n tasapainopotentiaalin välillä ( ENa + ). Tämä luonnollisesti paljon lähempänä EK + kuin Ena + koska siellä on paljon enemmän avaavat kaliumkanavia kuin natriumkanavien joten lopussa päivä levossa potentiaali on hyvin usein noin -60 mV: iin. Sillä aktiopotentiaalin , selitetään muissa osioissa alla.
Merkintä :
Johtuen siitä, että K + -ionit ovat enimmäkseen solunsisäisiä verrattuna solunulkoisiin (katso alla oleva taulukko), avoimet kaliumkanavat aiheuttavat ulosvirtauksen voidakseen saavuttaa tasapainopotentiaalin EK +, joka on noin -90 mV.
Päinvastoin, natriumkanavat synnyttävät Na + -ionien sisäänvirtauksen (käänteisen ulosvirtauksen ) voidakseen saavuttaa myös tässä tasapainopotentiaalin ENa + (83 mV ).
Ionit | Solunsisäinen | Solunulkoinen |
---|---|---|
Kalium (K + ) | 140 mM | 5 mM |
Natrium (Na + ) | 5-15 mM | 145 mM |
Kloridi (Cl - ) | 4-30 mM | 110 mM |
Kalsium (Ca 2+ ) | 0,0001 mM | 1-2 mM |
Hydron (H + ) | 10 -4 - 2 x 10 3 mM | 10 -4 - 4 x 10 3 mM |
Lisätietoja: Taulukko on otettu suoraan arvo neurotieteiden 5 th painos julkaisema Boeck koska se osoittaa yksinkertaisella tavalla ja arvot ovat samankaltaisia kuin muut todelliset taulukko tällaista. Kuitenkin, pitoisuudet tulevan Hydron Cell Biology ja Molecular Karp 4 th Edition .
Tässä taulukossa mM on tässä vanha yksikkö, joka tarkoittaa mili- moolia ( mol L -1 tai mol / L ).
Merkintä :
Natriumi-ionien solunsisäiset arvot, 5–15 mM, riippuvat kyseisestä nisäkkäästä. Sama koskee kloridi-, hydroni- ja kalsiumioneja.
Hermoimpulssi on sähköinen viesti, joka välitetään saman hermosolun sisällä solurungosta päätteeseen tai synaptiseen painikkeeseen aksonin kautta.
Levossa on negatiivinen potentiaaliero (suuruusluokkaa -60 mV - -90 mV , tämä on lepopotentiaali ) hermosolun membraanin solunsisäisen pinnan ja solunulkoisen pinnan välillä. Tämä potentiaaliero johtuu ionikonsentraation erosta hermosolun sisä- ja ulkopinnan välillä, mikä on toissijaista plasmamembraanin selektiiviselle läpäisevyydelle ja toisaalta kalvojen läpäiseville aktiivisille ionivirroille (esimerkiksi natriumpumppu-kalium-ATP-asic ). On myös vuotovirtojen kaliumionien ekstrasellulaariseen väliaineeseen kautta erityisiä ionikanavia ohimenevästi avoin (johtuen paikallinen sähkökemiallisen vaihtelut).
Hermoimpulssille on tunnusomaista välitön ja paikallinen muutos hermosolun membraanin läpäisevyydessä: natriumionit (Na + ) pääsevät soluun kulkemalla selektiivisesti natriumille läpäiseviä ionikanavia . Kalvopotentiaali saa sitten positiivisen arvon (noin +35 mV ) lähellä sähkökemiallista tasapainotatriumin natriumpotentiaalia (ENA). Tätä ilmiötä kutsutaan depolarisoinniksi . Sitten kaliumionit (K + ) poistuvat solusta hyvin nopeasti kulkemalla muiden kaliumia läpäisevien ionikanavien läpi . Kalvopotentiaali pienenee saavuttaakseen lepoaseman arvoa pienemmän arvon : puhutaan repolarisaatiosta ja sitten hyperpolarisaatiosta. Sitten on vaihe palata normaaliksi ATP-asiinisen natrium-kaliumriippuvan ionipumpun toiminnan ansiosta. Paikallista, ohimenevää ja stereotyyppistä vaihtelua aksonin transmembraanipotentiaalissa, mukaan lukien depolarisointi ja repolarisaatio, kutsutaan toimintapotentiaaliksi . Se kestää vain muutaman millisekunnin. Toimintapotentiaali eli hermoimpulssi etenee askel askeleelta hermosolun aksonia pitkin tai yhdestä Ranvier-solmusta toiseen ( suolainen johtuminen ).
Huomautuksia:
Rele, joka varmistaa hermoimpulssien siirron, on synapsi . Neuronia kohden on 1 - yli 100 000 (keskimäärin 10000).
Synapseja on kahdenlaisia:
Synapsi koostuu presynaptisesta elementistä, synaptisesta rakosta ja postsynaptisesta elementistä.
Yleensä depolarisaation alkukohde on postsynaptinen kalvo. Sitten hermoimpulssi etenee dendriittikalvoa ja sitten sydänpussia pitkin ja heikentyy vähitellen. Jos syntymiskartion tasolla potentiaali on riittävä ( kaiken tai ei mitään laki ), syntyy toimintapotentiaalia, joka etenee aksonia pitkin häviötön. Saapuessaan päätepainikekalvoon ne laukaisevat hermovälittäjäaineita sisältävien mikrohiukkasten vapautumisen , jotka diffundoituvat synaptiseen rakoon ennen kuin postsynaptisen kalvon reseptorit noutavat sen.
Hermoimpulssin eteneminen on ilmiö, joka kuluttaa energiaa erityisesti ionitasapainon palauttavien pumppujen aktivoimiseksi kalvon uudelleen läpäisevyyden jälkeen ioneiksi (ionikanavien sulkeminen). Tämä energia saadaan jakamalla adenosiinitrifosfaatti (ATP) adenosiinidifosfaatiksi (ADP). Mitokondriot regeneroivat sitten ATP: n .
Eri tyyppiset synapsit voidaan luokitella topografisesti sen osan mukaan, mikä solu toimii lähtö- ja määränpäänä. Meillä on siis synapseja:
Alkiomaailman neljän ensimmäisen kuukauden aikana neuronien lukumäärän merkittävin kasvu on havaittavissa; noin 500 000 hermosolua muodostuu minuutissa.
Aikuisen elämän aikana spontaanit tai patologisen rappeutumisen (kuten Parkinsonin taudin tai Alzheimerin taudin ) tai keskushermoston trauman aiheuttamat hermosolujen menetykset ovat pysyviä: hermosolu on todellakin jakamaton solu, joka estää kadonneiden hermosolujen korvaamisen. Mutta tutkimukset osoittavat yleensä, että tietyt kantasolut, jotka vastaavat gliasoluja, voivat tuottaa uusia gliasoluja ja uusia hermosoluja, olivatpa ne kypsiä tai kypsyviä aivosoluja [katso sivut 7 ja 8]. Siitä huolimatta dogma neurogeneesin puuttumisesta syntymän jälkeen on kumottu 1970-luvulta lähtien. Uusia neuroneja tuotetaan edelleen koko aikuisiän ajan kahdella hyvin pienellä alueella nisäkkään aivoissa, hippokampuksessa ja sipulin hajuissa . Neurogeneesi kiistettiin vuonna 2018 amerikkalaisessa tutkimuksessa, joka ei löytänyt sitä post mortem. Mutta toinen amerikkalainen tutkimus tuli kiistämään tämä tutkimus.
Neurolyysi on tuhoaminen hermosolu, kuten apoptoosin tai leukosyyttien tai gliasolujen , jotka ovat tunkeutuneet ja olivat nieli . Se tarkoittaa myös kirurgista toimenpidettä, joka koostuu hermon vapauttamisesta, kun se puristuu patologisen tartunnan avulla.
Valomikroskopian ja värjäytymisen kehittymisen ansiosta Santiago Ramon y Cajal suoritti ensimmäisenä hermoston yksityiskohtaiset histologiset kuvaukset . Hän kuvaa keskushermostoa koostuvan erityyppisistä soluista, joissa on dendriittisiä ja aksonaalisia jatkeita . Näiden hermosolujen välillä hän tunnisti epäjatkuvuuden, jota Charles Scott Sherrington kutsui " synapsiksi " vuonna 1897.
Termi " hermosolu " otettiin lääketieteelliseen sanastoon vuonna 1881 saksalaisen anatomian Heinrich Wilhelm Waldeyerin toimesta .
Uudentyyppisiä neuroneja löydetään säännöllisesti eri lajien organismeista. Harvemmin se havaitaan edelleen ihmisillä, esimerkiksi vuonna 2018 kuvataan uuden tyyppinen hermosolu, joka löytyy aivokuoren ulkokerroksesta , aivojen alueelta, jossa on monenlaisia hermosoluja, jotka pystyvät estämään muiden neuronien aktiivisuus. Se löydettiin tutkimuksesta, jonka tarkoituksena oli tunnistaa kaiken tyyppiset ihmisen aivosolut yhdistämällä anatomia ja genetiikka . " Rosehipiksi " kutsuttu solu on pienempi ja pienikokoisempi kuin muut neuronit, järjestäytyneenä tiheään, tuuheaan kimppuun suuren keskilampunmuotoisen napin ympärille. Nature Neurosciences -lehdessä julkaistun tutkimuksen mukaan tämän tyyppinen hermosolu ja sen geneettinen ilmentymä näyttävät puuttuvan hiiristä.
Spesifisiä väriaineita tai markkereita on käytetty yli 100 vuoden ajan hermosolujen havaitsemiseen ja värjäämiseen valmisteissa. Viime aikoina voimme jopa tarkkailla niitä fluoresenssissa tappamatta niitä. On myös mahdollista käyttää vasta-aineita, jotka on suunnattu neurofilamentteihin tai tau-proteiiniin , joita on vain neuroneissa.
Vuonna 2008 , muutos kantasolujen osaksi neuronien aivokuori ja niiden onnistuneen elinsiirrot hiiren aivoissa (useimmat uudet neuronien liittyvät monissa osissa hiirien aivoissa), esiintyi Brysselin vapaa yliopisto , muodostaa vakavan avenue erilaisten neurologisten ja psykiatristen sairauksien, kuten epilepsioiden , aivoverisuonitapaturmien , Alzheimerin taudin tai skitsofrenian, parantaminen .
Muodollinen neuroni on matemaattinen ja laskennallinen esitys biologisesta neuronista. Se toistaa tiettyjä biologisia ominaisuuksia, erityisesti dendriittejä, aksoneja ja synapseja numeeristen toimintojen ja arvojen avulla. Muodolliset neuronit on ryhmitelty hermoverkkoihin . Koneoppimisalgoritmeja käyttämällä voimme virittää hermoverkon tekoälyn tehtävien suorittamiseen .
Nisäkkäiden (mukaan lukien ihmiset) aivoissa on pieniä kantasoluvarastoja, jotka se mobilisoi muodostamaan uusia hermosoluja tarvittaessa. Nämä solut ovat pääasiassa löytyy pykäläpoimussa ja subventrikulaarisella alueella .
Claire Magnon ja hänen tiiminsä ovat osoittaneet, että syövät, kuten eturauhassyöpä, pystyivät mobilisoimaan nämä hermosolujen kantasolut hyödyksi (saamalla ne ylittämään veri-aivoesteen ). Kasvain sisällä olevista soluista tulee kypsiä neuroneja, jotka tuottavat adrenaliinia , välittäjäainetta, joka edistää verisuonistumista ja siten kasvaimen kehitystä.
Lisätietoja on artikkelissa: Eläinten luettelo neuronien lukumäärän mukaan .
Neuroneja on läsnä kaikissa eläimissä paitsi sienillä ja istukkailla . Niiden esiintymisestä on kaksi päähypoteesia:
In cnidarians ja ctenaries , neuronien ei ole polarisoitu, hermo signaali kulkee molempiin suuntiin. Siksi emme puhu dendriiteistä tai aksoneista, vaan neuriiteista.
In bilaterians , on ulkonäkö erikoistuminen neuriittien emittoivan ( Axon ) tai reseptorin ( dendriitin ) laajennus .