Fotosynteesi

Fotosynteesi (kreikkalainen φῶς Phos "kevyt" ja σύνθεσις Synthesis "yhdistelmä") on prosessi bioenergetiikan että avulla organisaatiot voivat syntetisoida orgaanisen aineksen avulla valon energiaa , vettä ja hiilidioksidia.

Se osoittaa erityisesti hapen fotosynteesin, joka ilmestyi syanobakteereissa 2,45 miljardia vuotta sitten ja joka aiheutti merkittävän ekologisen mullistuksen muuttamalla sitten metaanirikkaan ilmakehän nykyiseksi, joka koostuu pääasiassa typestä (78,08%) ja hapesta (20,95%). . Tämä kyky siirrettiin sitten fotosynteettisille eukaryooteille ( levät , kasvit jne.) Peräkkäisillä endosymbiooseilla . Ja hiilihydraatit , esimerkiksi monosakkaridien , kuten glukoosin , syntetisoidaan hiilidioksidi CO 2ja vesi H 2 Ohapen vapautumisella O 2veden hapettumisen sivutuotteena . Happinen fotosynteesi pitää maapallon ilmakehän happitason vakiona ja tuottaa kaiken orgaanisen aineen ja suurimman osan maapallon elämän käyttämästä energiasta .

Kaikki fotosynteettiset organismit fotosynteesivät samalla tavalla, mutta prosessi alkaa aina valoenergian absorboinnista proteiineista, joita kutsutaan reaktiokeskuksiksi, jotka sisältävät fotosynteettisiä pigmenttejä, joita kutsutaan klorofyyleiksi . Kasveissa, näitä proteiineja löytyy kalvo on tylakoidi rakenteet sisältyvät kloroplasteissa , läsnä pääasiassa lehdet , kun taas bakteerit sisältyvät plasmamembraanin . Näinä riippuvainen reaktiot valoa, osa valon energiaa käytetään virittämiseen elektroneja luovuttajalta aineesta, useimmiten vesi, elektroneja, jotka puolestaan käytetään tuottaa nikotiiniamidiadeniinidinukleotidifosfaatin pienentää (NADPH) sekä adenosiini trifosfaatti (ATP) .

Kasveissa, levät ja syanobakteerit, hiilihydraatteja valmistetaan sarjalla valoa riippumattomia reaktioita kutsutaan Calvin sykli , mutta jotkut bakteerit käyttävät muita aineenvaihduntateiden saavuttamiseksi hiilen kiinnittäminen , kuten käänteinen Krebsin sykli. . Calvin-syklissä CO 2ilmakehän kiinnittyy orgaanisiin yhdisteisiin , kuten ribuloosi-1,5-bisfosfaattiin . Muodostuneet yhdisteet pelkistetään ja muunnetaan esimerkiksi glukoosiksi käyttämällä NADPH: ta ja ATP: tä, jotka muodostuvat valosta riippuvien reaktioiden seurauksena. Fotosynteesi on siten pääreitti muutosta hiili mineraali orgaanisen hiilen . Kaiken kaikkiaan fotosynteettiset organismit omaksuvat vuosittain 100–115 miljardia tonnia hiiltä biomassassa .

Ensimmäiset fotosynteettiset organismit ilmestyivät todennäköisesti varhaisessa kehitysvaiheessa, ja niiden piti todennäköisesti käyttää pelkistäviä aineita, kuten vety H2 .ja rikkivetyä H 2 Sveden sijasta. Syanobakteerit ilmestyivät myöhemmin, ja ylimääräinen happi, joka vapautui sitten ympäristöön, olisi edistänyt "suurta hapettumista" noin 2,4 miljardia vuotta sitten, mikä olisi mahdollistanut elävien olentojen kehittymisen monimutkaisemmiksi elämänmuodoiksi. Nykyään fotosynteesin maailmanlaajuisesti kaappaama keskimääräinen teho on noin 130  terawattia , mikä on noin kuusi kertaa ihmiskunnan energiankulutus .

Yleisnäkymä

Periaate

Fotosynteesin organismit ovat fotoautotrofisen , mikä tarkoittaa, että ne pystyvät syntetisoimaan niiden biomolekyylien suoraan mineraaliyhdisteet - yleisimmin hiilidioksidia CO 2ja vesi H 2 O- käyttäen valoenergian saadut auringosta . Kuitenkin, kaikki organismit, jotka kykenevät valon avulla energiaa niiden aineenvaihdunta eivät välttämättä fotosynteettisiä: niin sanottu photoheterotrophic organismien syntetisoimiseen biomolekyylit orgaanisten yhdisteiden , eikä CO 2, hiilen lähteinä.

In kasvit , levät , syanobakteerit ja useita taksonit bakteerien ( vihreä rikkipitoisia bakteerit , vihreä ei-rikkipitoisia bakteerit ), fotosynteesi vapauttaa happea O 2. Tätä kutsutaan happifotosynteesiksi. Vaikka näiden organismien suorittamassa biosynteesissä on eroja, yleiset mekanismit pysyvät melko samanlaisina lajeista toiseen. On kuitenkin bakteereja, joilla on hapoton fotosynteesi, joka kuluttaa CO 2: tamutta ei vapauta O 2: ta.

Hiilidioksidi muuttuu hiilihydraateiksi prosessilla, jota kutsutaan hiilen kiinnittämiseksi . Nämä ovat endotermisiä redoksireaktioita , joten tämä prosessi tarvitsee joitain elektroneja CO 2: n vähentämiseksi .sokereissa ja toisaalta energiassa näiden reaktioiden tekemiseksi termodynaamisesti suotuisiksi. Fotosynteesi on pohjimmiltaan käänteisarvo soluhengityksessä , jonka aikana orgaaniset yhdisteet, kuten glukoosi on hapetetaan hiilidioksidiksi ja vettä vapauttamaan energiaa ja tuottaa vähentämällä koentsyymit . Näihin kahteen prosessiin liittyy kuitenkin erilaisia ​​kemiallisia reaktioita, jotka suoritetaan eri solutiloissa.

Fotosynteesi tapahtuu kahdessa vaiheessa: ensimmäisessä vaiheessa valosta riippuvat reaktiot sieppaavat valoenergiaa ja käyttävät sitä pelkistävän koentsyymin , NADPH : n ja kemiallista energiaa varastoivan koentsyymin, ATP: n tuottamiseen , kun taas toisessa vaiheessa valosta riippumattomat reaktiot käyttävät Nämä koentsyymit absorboivat ja vähentävät hiilidioksidia.

Suurin osa hapettuneista fotosynteettisistä organismeista käyttää näkyvää valoa , mutta ne ovat aktiivisia vain tietyillä aallonpituuksilla (ts. Ne absorboivat nämä aallonpituudet fotosynteettisten pigmenttiensa kautta ) klorofylli a: lle , vaikutusspektri sisältää sinisiä ja punaisia ( aallonpituudet noin 440 ja 680 nm), muut muita aallonpituuksia absorboivilla pigmenteillä, kuten klorofylli b , ksantofyylit tai karotenoidit , on merkitys fotosynteesissä, koska jotkut fotosynteettiset organismit käyttävät lähi-infrapunaa tai tarkemmin sanottuna kaukana punaista (noin 800  nm : n aallonpituutta ).

Lopuksi on huomattava, että jos fotosynteesi on biologinen prosessi, joka on ominaista kasveille, leville ja tietyille mikro-organismeille (protistit ja bakteerit mukaan luettuina), on olemassa myös eläin, merikotka Elysia chlorotica , jonka tiedetään olevan prosessin paikka Kloroplastien fotosynteesistä, jota se ei tuota itse, mutta joka imeytyy ravittavien levien kanssa.

Elektronien luovuttajat

Maailmanlaajuinen yhtälö fotosynteesi voidaan kirjoittaa:

2 n CO 2+ 2 n H 2+ Fotonit → 2 (CH 2 O) n-+ 2 n A O, jossa A edustaa elektronidonoria.

In oksigeenisen fotosynteesi , vesi on elektronidonori, dissosiaatio vapauttaa happea, kun vesi on uudistettava peräisin atomi on happi hiilidioksidi:

2 n CO 2+ 4 n H 2 O+ Fotonit → 2 (CH 2 O) n-+ 2 n O 2+ 2 n H 2 O.

Yhtälö on yleensä yksinkertaistaa poistamalla 2 n H 2 O molemmilla termeillä, mikä antaa:

2 n CO 2+ 2 n H 2 O+ Fotonit → 2 (CH 2 O) n-+ 2 n O 2.

Anoxygenic fotosynteesi käyttämällä muita yhdisteitä kuin vettä elektronidonoria. Siten, rikkipitoinen purppurabakteeri käyttää rikkivetyä H 2 S :

2 n CO 2+ 4 n H 2 S+ Fotonit → 2 (CH 2 O) n-+ 4 n S + 2 n H 2 O.

Vihreä rikki bakteerit voivat siis käyttää rikkivedyn H 2 S, tiosulfaatti S 2 O 3 2–ja alkuaine rikki S 0 elektronin luovuttajina, kun taas vihreä kuin rikkiä bakteerit voivat käyttää vetyä H 2. Jotkut mikro-organismit voivat käyttää arseniittia ASO 3 -3-vähentää hiilidioksidin CO 2kuten hiilimonoksidi CO muodostumista arsenaatin ASO 4 3-, joka voidaan esittää seuraavalla yhtälöllä:

CO 2+ (AsO 3 3– )+ fotonit → (AsO 4 3– )+ CO .

Niistä elektroninluovuttajien löytyy photosynthetic organismeihin, voimme myös huomata rauta rautaa Fe 2+ , The nitriitti -ionit NO 2 -, Vaikka orgaaniset yhdisteet , kuten hapot ja yksinkertainen alkoholit , esimerkiksi etikkahappoa CH 3 COOHja etanoli CH 3 CH 2 OH.

Fotosynteesin organellit ja kalvot

Kloroplastit ja tyloidit

In fotosynteesin bakteerit , proteiinit, jotka imevät valoa fotosynteesin on upotettu solussa kalvoja , joka on yksinkertaisin järjestely näitä proteiineja. Tämä membraani voidaan kuitenkin taittaa sylinterimäisiksi levyiksi, joita kutsutaan tylakoideiksi, tai pallomaisiksi rakkuloiksi solunsisäisissä kalvoissa. Nämä rakenteet voivat täyttää suurimman osan solun sisätiloista tarjoamalla bakteereille erittäin suuren membraanialueen absorboimaan enemmän valoa.

Vuonna kasveja ja leviä , tapahtuu yhteyttämistä soluelimissä nimeltä kloroplastit . Tyypillinen kasvisolu sisältää noin 10-100 kloroplastia. Jälkimmäiset on ympäröity fosfolipidiluonteisella sisä- ja ulkokalvolla ja erotettu kalvojen välisellä tilalla. Kloroplastin sisäosa koostuu vetisestä nesteestä, jota kutsutaan stromaksi . Stroomassa ovat tylakoidi pinottu Grana jossa tapahtuu yhteyttämistä. Tyyloidit ovat litistyneiden levyjen muodossa, jotka on rajoitettu kalvolla, joka sisältää tyloidoidun tilan tai ontelon . Fotosynteesi tapahtuu nimenomaan tylakoidi kalvo , joka sisältää kiinteä ja reuna-membraaniproteiinia komplekseja sekä pigmenttejä , jotka absorboivat valoa energian ja muodostavat photosystems .

Kasvit absorboivat valoa lähinnä klorofylliksi kutsuttujen pigmenttien kautta , mikä selittää niiden vihreän värin. Klorofylylien lisäksi he käyttävät karoteeneja ja ksantofyllejä . Levät myös klorofylli, mutta sekä erilaisia muita pigmenttejä, kuten fykosyaniinia , karotenoidit ja ksantofyllit vuonna viherlevien , fykoerytriini vuonna punalevällä, ja fucoxanthin vuonna ruskolevät ja piilevät , antaa erilaisia värejä.

Nämä pigmentit kerääntyvät kasveihin ja leviin rakenteisiin, joita kutsutaan keräysantenneiksi , joihin pigmentit on järjestetty optimoimaan yhteistyö.

Vaikka kaikilla vihreillä kasvisoluilla on kloroplasteja, valoenergia absorboi pääasiassa lehdet, lukuun ottamatta eräitä voimakkaalle auringonvalolle ja suurelle kuivuudelle sopeutuneita lajeja, kuten euphorbioita ja kaktuksia , joissa pääelinten fotosynteesi on varsi . Solut sisemmän kudoksen lehtiä - mesofyllin - voi olla välillä 450000 ja 800000 kloroplastit neliömillimetriä kohden. Lehden pinta on peitetty vahamaisella ja läpäisemättömällä kynsinauhalla, joka suojaa lehtiä liialliselta veden haihtumiselta ja vähentää sinisen ja ultraviolettivalon imeytymistä kasvien lämmityksen rajoittamiseksi. Läpinäkyvä orvaskeden päästää valoa lävitseen paremmin tavoittaa mesofyllin, jossa suurin osa tapahtuu yhteyttämistä.

Pyrenoidit

Levät ovat organismeja rajoitu vesipitoiseen ympäristöön myös niiden elinympäristöjen maalla. Tämän vuoksi heidän on vaikea saada riittäviä määriä hiilidioksidia tehokkaan fotosynteesin suorittamiseksi. Todellakin, CO 2diffundoituu 10000 kertaa hitaammin vedessä kuin ilmassa ja CO 2liuotetaan tasapainottuu kanssa bikarbonaatin HCO 3 -, joka rajoittaa edelleen fotosynteesiin käytettävissä olevia määriä. On merivettä , suurin osa CO 2liuennut on bikarbonaatin muodossa, mikä sallii merilevien Rubisco-molekyylien toimia vain neljänneksellä niiden suurimmasta nopeudesta .

Lukuisat levät ja kasvien maan päälle haara on hornworts , on ala-organellit (mikrolokeroita) kutsutaan pyrenoids läsnä niiden kloroplasteissa ja konsentraatti ovat hiilidioksidi ympärillä Rubisco . Sisällön (matriisi) näiden pyrenoids koostuu pääasiassa Rubisco ja on usein kulkee tylakoidi jotka ulottuvat stroomaan ja kloroplastiin .

Pyrenoideja ympäröi usein tärkkelystuppi , joka on syntetisoitu kloroplastin ulkopuolella. In Chlamydomonas , korkean molekyylipainon monimutkainen kahden proteiinien (LCIB / LCIC) muodostaa ylimääräisen samankeskinen kerros ympäri pyrenoid ulkopuolella tärkkelys vaipan, joka on tällä hetkellä uskotaan toimivan suojarakennuksen este. CO 2 pyrenoidin ympärillä.

Pyrenoids ovat hyvin muovirakenteita jonka ulkonäkö korreloi voimakkaasti aktiivisuutta hiilidioksidin: in Chlamydomonas ympäristössä runsaasti CO 2, pyrenoidit ovat pieniä ja niiden matriisista puuttuu rakenne.

Karboksisomit

Syanobakteerit hallussaan soluelimiin kutsutaan erityinen carboxysomes että konsentraatti CO 2Rubiscon ympärillä tuoton lisäämiseksi. Näissä karboksisomeissa läsnä oleva hiilihappoanhydraasi vapauttaa CO 2: tatallennetaan sytosolissa kuten bikarbonaatti -ioneja HCO 3 -konsentroitiin syanobakteerien soluissa mukaan aktiivisen kuljetuksen kautta plasmamembraanin läpi , jota he eivät voi ylittää toiseen suuntaan, koska niiden sähkövarauksen. Nämä ionit muodostuvat itse solun ulkopuolella CO 2: staliukenee muiden solunulkoisessa ympäristössä sijaitsevien hiilihappoanhydraasien vaikutuksesta . Kerran sytosolissa HCO 3 -ionit -vapauta CO 2 vain hyvin hitaastiilman hiilihappoanhydraasien vaikutusta ja diffundoituvat siten kohti karboksisomeja, missä niitä käsitellään hiilihappoanhydraaseilla ennen niiden kiinnittämistä Rubiscon molekyylien avulla .

Reagoi suoraan valosta

Fotosynteesi tapahtuu kahdessa vaiheessa: kirkas vaihe (jota kutsutaan myös "valaisevaksi"), jonka aikana lehti sieppaa valon, joka klorofylliin liittyvällä tavalla suorittaa veden fotolyysin , ts. Vedyn molekyylien erottamisen. happea ja pimeää vaihetta (jota kutsutaan myös pimeäksi), jonka aikana edellisen vaiheen aikana varastoitua energiaa käytetään Calvin-sykliin, joka mahdollistaa trioosien synteesin .

Se voidaan tiivistää kahteen erilliseen reaktioryhmään:

2 H 2 O+ 2 NADP + + 3 ADP + 3 Pi + -valo → 2 NADPH + 2 H + + 3 ATP + O 2 ;3 CO 2+ 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → G3P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP + + 3 H 2 O.

On kasveja , suoraan riippuvainen reaktiot valon tapahtuvat sisällä kalvot on tylakoidi sisällä viherhiukkasiin ja mahdollistavat tuotannon ATP , enimmäkseen kytketty tuotannon NADPH mukaan hapettumisen ja vettä .

Kaikkia aallonpituuksia ei käytetä fotosynteesiin. Fotosynteesivaikutusspektri riippuu lisäpigmenteistä: esimerkiksi vihreissä kasveissa vaikutusspektri tulee klorofylleistä ja karotenoideista, joissa on absorboitumispiikkejä sini-violetille ja punaiselle valolle; levissä vaikutusspektri menee päällekkäin fikobiliinien absorptiospektrin kanssa sinivihreässä valossa, jolloin nämä levät voivat menestyä syvemmissä vesissä, jotka absorboivat vihreiden kasvien käyttämät pidemmät aallonpituudet. Aallonpituudet, jotka eivät imeydy, antavat värin fotosynteettisille organismeille: vihreät levät , punaiset levät , violetit bakteerit .

Valosta suoraan riippuvat reaktiot voivat olla syklisiä tai ei-syklisiä.

Photophosphorylation ei-syklinen koostuu virran elektronit molekyylin vettä yhtä molekyyliä NADP + sarjan kautta entsyymien kalvon ja proteiineja Kuljetin kanssa sukupolven gradienttia pitoisuus on protonien kalvon läpi tylakoidi että sytokromi b 6 monimutkainen f . Tämän protoni pitoisuusgradientti tuottaa sähkökemiallinen gradientti , jota ATP-syntaasi suorittamaan fosforylaation ja ADP ja ATP , jota kutsutaan chemiosmotic kytkentä . Siten, aikana ei-syklistä photophosphorylation, vesi H 2 Ohapetetaan hapeksi O 2tasolla fotosysteemi II - tarkemmin, veden hapetuksen monimutkainen - ja NADP + pelkistetään NADPH mukaan ferredoksiini-NADP + reduktaasi .

Tarkemmin sanottuna, absorptio fotonin , jonka P680 klorofylli molekyyli on fotosysteemi II johtaa, että heräte sellaisen elektroneja , joka hankkii riittävästi energiaa siirretään elektronin vastaanottajan mukaan ilmiön erottaminen. Valolla maksuja. Ensisijainen elektronin vastaanottaja on molekyyli, josta puuttuu klorofylli atomin magneettikeskuksen atomista , jota kutsutaan feofytiiniksi . Siten virittynyt elektroni kulkee plastoquinone sitten läpi monimutkainen sytokromi b 6 f ennen kuljetetaan plastocyanin on fotosysteemi I . Tämä sisältää klorofylli dimeerin P700, joka kykenee jännittävä elektronissa fotonin absorption, elektronin myöhemmin lähetetään ferredoksiini , joka antaa sille on ferredoksiini-NADP + reduktaasia vähentää molekyylin NADP + ja NADPH: ksi .

Veden hapetuskompleksi

Vesi H 2 Oon elektronien lähde kasvien ja syanobakteerien fotosynteesissä . Kaksi vesimolekyylit ovat hapetetaan mukaan neljän peräkkäisen varauksen erottaminen reaktioita fotosysteemi II antaa yhden molekyylin on happi O 2, Neljä H + protoneja ja neljä e - elektroneja . Kunkin neljän elektroni kulkee jäännös on tyrosiinin ja P680, joka toimii ensisijaisena elektronin luovuttajan reaktio keskus on fotosysteemi II .

Veden hapettuminen on katalysoi jonka klusterin metalli okso, joka käsittää neljä kationeja ja mangaanin ja kationin kalsium . Tämä rakenne, jota kutsutaan veden hapetuskompleksiksi ( happea kehittävä kompleksi ), sitoutuu kahteen vesimolekyyliin ja sallii neljä peräkkäistä hapettumista, mikä johtaa yhden O 2 -molekyylin vapautumiseen.ja neljä H + , jälkimmäinen myötävaikuttaen perustamisen sähkökemiallisen gradientin poikki kalvon ja tylakoidi . Fotosysteemi II on ainoa entsyymi tiedetään kykenevät hapettamaan veden tällä tavalla. Vapautunut happi on itse asiassa jätettä, jota suurin osa elävistä olennoista kuitenkin käyttää soluhengitykseen , mukaan lukien fotosynteettiset organismit.

Z-kaavio

"Z-kaavio" edustaa elektronien energian muutoksia ei-syklisen valofosforylaation aikana:

Se voidaan jäljittää tarkasti eri redox-parien redox-potentiaalin E ° arvoista :

Redox-pari Hapettumis-pelkistyspotentiaali ( V )
H 2 O/ O 2 + 0,82
P680 / P680 + + 0,9
P680 * / P680 - 0,8
Pelkistetty / hapettunut feofytiini - 0,6
Pelkistetty / hapettunut plakinokinoni 0
Sytokromi b 6 f -kompleksi - 0,2 ja + 0,2
P700 / P700 + + 0,4
P700 * / P700 -1,3
Pelkistetty / hapetettu ferredoksiini - 0,42
NADPH / NADP + - 0,32

Syklinen photophosphorylation koskee ainoastaan fotosysteemi I , The sytokromi b 6 f monimutkainen ja plastocyanin  ; fotosysteemi I absorboi valoenergiaa, jonka avulla voidaan kiihottaa elektronin, siirrettiin monimutkainen sytokromi b 6 f , jolle se tuottaa sen energian tuottamalla sähkökemiallista gradienttia käytetään ATP-syntaasi tuottaa ATP ennen paluuta fotosysteemi I kautta plastocyanin . Nämä reaktiot eivät tuota O 2: taeikä NADPH .

Reaktiot, jotka eivät ole suoraan riippuvaisia ​​valosta

On olemassa erilaisia reittejä ja hiilen kiinnittäminen . Fotosynteettisten organismien ne perustuvat melkein kaikissa tapauksissa Calvin-sykliin , ja sen yleinen yhtälö vihreissä kasveissa voidaan kirjoittaa seuraavasti:

3 CO 2+ 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → G3P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP + + 3 H 2 O.

Jotkut mikro-organismit voivat käyttää käänteistä Krebs-sykliä sen sijaan , kun taas toisilla on erilaiset hiilen sitoutumisreitit, kuten Wood-Ljungdahl -reitti tai 3-hydroksipropionaattisykli ja sen erilaiset variantit.

Hiili kiinnittämisen Calvin sykli poikkeaa kasvien välillä riippuen mekanismi pitoisuus hiilidioksidin noin Rubisco sisään , jotta voidaan optimoida karboksylaasi aktiivisuus tämän entsyymin rajoittamalla sen oksygenaasin aktiivisuutta vastaa photorespiration  :

Hiilensidonnasta C 3

C 3 -kasveissa, hiilikiinnitys alkaa suoraan Calvin-syklillä . Puhumme "kasveista C 3: ssa "Viitaten 3-fosfoglyseraatti- , molekyyli , jossa on kolme atomia ja hiili on muodostettu kondensoimalla hiilidioksidia CO 2on Ribuloosi-1,5-bisfosfaattikarboksylaasi by Rubisco  :

RuBP-2D-skeletal.png + CO 2+ H 2 O → 2 Glyseraatti-3-fosfaatti.svg
D -ribuloosi-1,5-bisfosfaatti 3- fosfo - D- glyseraatti
Ribuloosi-1,5-bisfosfaattikarboksylaasi / oksigenaasi ( Rubisco ) - EC 4.1.1.39

Muodostunutta 3-fosfoglyseraattia käytetään pääasiassa hiilihydraattien syntetisoimiseksi . 3-fosfoglyseraatti- pelkistetään glyseraldehydi-3-fosfaatti käyttämällä NADPH: ta ja ATP: tä tuotetaan suoraan riippuvainen reaktioita valoa.

Viisi kuudesta glyseraldehydi-3-fosfaatti -molekyylejä käytetään regeneraatti ribuloosi-1,5-bisfosfaatin , kun taas yksi kuudesta glyseraldehydi-3-fosfaatti -molekyylejä käytetään tuottaa heksoosi fosfaatti, joita puolestaan käytetään. On tuottaa sakkaroosi , tärkkelys ja selluloosa . Hiilensidonnasta jonka Calvin sykli tuottaa siten välituotteita, joita käytetään sitten syntetisoimaan hiilihydraatteja sekä esiasteiden ja lipidien ja aminohappojen  ; niitä solu voi käyttää myös soluhengityksen hapettamina energisinä yhdisteinä .

Nämä reaktiot vain epäsuorasti riippuu valon, koska ne vaativat ATP ja NADPH tuottama reaktiot suoraan riippuvainen valon, niin että ne ainoastaan päivisin vaikka ne eivät tarvitse. Tarve fotonit .

Kasvit ryhmässä C 3yleensä viihtyvät ympäristöissä runsaasti pohjaveden jossa auringon säteilyn ja lämpötila ovat kohtalainen ja pitoisuus CO 2luokkaa 200  ppm tai enemmän. Ilmestyivät mesozoisen ja paleotsoisen ajan , ne ilmestyivät ennen C 4 -kasvejaja nykyään se edustaa noin 95 prosenttia kasvibiomassasta. He menettävät 97% vedestä, jonka juuret imevät hengityksen kautta . Riisi ja ohra , esimerkiksi kasvit ovat C 3.

Kasvit ryhmässä C 3ei voi kasvaa alueilla, jotka ovat liian kuuma, koska oksygenaasin aktiivisuutta on Rubisco kasvaa lämpötilan noustessa verrattuna karboksylaasi toimintaa , eli photorespiration tulee vallitsevaksi on hiilen sidonta , joka johtaa nettotappio hiilen ja typen kasville. Kuivilla alueilla C 3 -kasvitsulje paikkatietonsa vesihäviön rajoittamiseksi, mutta tämä myös rajoittaa hiilidioksidin pääsyä lehtiin ja siten CO 2 -pitoisuuttajälkimmäisessä: tämä vähentää CO 2- suhdetta/ O 2 ja lisää siten valohengitystä.

Hiilikiinnitys C 4: ssä

C 4 -kasveissaThe hiilensidonnasta alkaa muodostumista oksaaliasetaatti , molekyyli , joka käsittää neljä atomia ja hiiltä muodostuu ensimmäisen vaiheen aikana prosessin vahvistamalla CO 2on fosfoenolipyruvaattia mukaan fosfoenolipyruvaattikarboksylaasi , entsyymin kanssa tehokkaampi karboksylaasi aktiivisuus kuin Rubisco  :

Phosphoenolpyruvat Fischer.svg + HCO 3 -→ Pi + Oxalacetat.svg
Fosfenolipyruvaatti Oksaloasetaatti
Fosfoenolipyruvaattikarboksylaasi - EY 4.1.1.31

CO 2- kiinnitysfosfoenolipyruvaattia tapahtuu solujen ja mesofyllin (ylempi alla vastaan kaavio), kudoksen välissä ripojen ja levyt , ja oksaaliasetaatti siihen muodostettu muunnetaan malaatti mukaan malaattidehydrogenaasi NADP + tai aspartaatin , että aspartaattiaminotransferaasi . Tässä muodossa CO 2kiinteä kiertää perivaskulaaristen tuppien soluihin (kaavion alaosa vastapäätä), missä CO 2vapautuu Rubiscon saataville ja liittyä Calvin-kiertoon  : näissä soluissa Rubisco on itse asiassa eristetty ilmakehän hapesta ja on siten kyllästetty hiilidioksidilla, joka johtuu malaatin tai aspartaatin dekarboksyloinnista, mikä ohjaa sitä melkein yksinomaan kohti sen karboksylaasiaktiivisuus  ; photorespiration suuresti pienentää lisäämällä osapaine CO 2noin Rubiscossa, jonka oksidaasiaktiivisuus on siten rajallinen.

Tämäntyyppistä fotosynteesiä esiintyy erityisesti trooppisesta ja kuivasta alkuperää olevista nurmikoista , kuten sokeriruoko , maissi tai durra . Stomaten sulkeminen pidempään antaa näiden kasvien rajoittaa vesihäviötä, mutta haittana on alentaa nopeasti CO 2: n osapainetta .levyssä; tavalla C 4: ssäkompensoi tämän ilmiön tarkasti ja jopa keskittää CO 2: n missä hiilen sitominen tapahtuu, mikä maksimoi suorituskyvyn.

Kasvit ryhmässä C 4tällä hetkellä noin 5% kasvibiomassasta ja 3% tunnetuista kasvilajeista. Suhteellisesta niukkuudestaan ​​huolimatta he ovat vastuussa noin 30 prosentista hiilidioksidin sitomisesta maan päällä .

Monet lajit eri perheiden kasveja ovat C 4. Opuntia ficus-indica on esimerkki Cactaceaesta . Maissi kasvi C 4, joka kuluttaa 400  litraa vettä tuotettua kuiva-ainekilogrammaa kohti (optimaalinen lämpötila 30  ° C ), vehnää vastaan 1 500  litraa  ; sen vedenkulutus aiheuttaa kuitenkin enemmän ongelmia kuin vehnällä, koska sen enimmäistarpeet ovat kesän alussa, jolloin vettä on niukasti, ja lisäksi maissin hehtaarisato on mahdollisesti suurempi kuin vehnän.

Crassulacean-happometabolia (CAM)

Aineenvaihdunta crassulacean happo (CAM Englanti CAM-yhteyttäminen ) on ominaista kasveja ympäristön karu . Se auttaa rajoittamaan päivähäviötä hikoilun avulla pitämällä stomatat suljettuina päivällä ja avaamalla ne vain yöllä. Se on siis illalla, että hiilidioksidi voi absorboida tehtaan ja kiinteän muodossa orgaanisen hapon neljään hiiliatomia ja hiili , kuten malaatti tai aspartaatin , kuten C-kasvien 4. Mutta, toisin kuin viimeksi mainittu, yhdisteet C 4näin muodostuneet yöllä varastoidaan solujen vakuoleihin , joita päivällä käytetään Calvin-syklin aikana, kun taas C 4 -kasveissa, nämä päivän aikana mesofyllisoluissa muodostuneet yhdisteet kulkeutuvat askeleelta kohti perivaskulaaristen tuppien soluja, joita käytetään siellä Calvin-syklin aikana.

Yön varastointi C 4 yhdisteidentyhjiöissä on välttämätöntä, koska Calvin-sykli voi toimia vain päivällä: se vaatii metabolista energiaa ( ATP ) ja pelkistävää voimaa ( NADPH ), jotka syntyvät valosta suoraan riippuvaisissa reaktioissa.

Tämä mekanismi on olemassa myös useissa vesikasveissa. Tällä kertaa se vastaa rajoittamisesta CO 2 saatavuus. päivällä esimerkiksi johtuen tämän liuenneen kaasun kulutuksesta muissa laitoksissa.

Fotosynteesin energiatehokkuus

Fotosynteesin tehokkuus  (in) tarkoittaa energiatehokkuus muuntamisen aurinkoenergian osaksi biokemiallisia energian fotosynteesi kasvien . Se vaihtelee yleensä 1% ( viljelykasvit ) ja 6% ( mikroleviä vuonna bioreaktoreissa ), eli keskimäärin kymmenen kertaa pienempi kuin energiatehokkuutta nykyisen aurinkokennojen . Imeytynyt valo, joka ei muutu metaboliseksi energiaksi, häviää olennaisesti lämpönä, ja pieni osa (1-2%) heijastuu uudelleen fluoresenssilla klorofyllistä pidemmällä aallonpituudella - siis punaisempana kuin tuleva valo.

Energiatehokkuutta kasvien vaihtelee tulevan valon aallonpituuden, valon voimakkuus, lämpötila ja osittainen paine on hiilidioksidin on -ilmakehässä , ja se voi vaihdella 0,1 8%. Maanpäällisten kasvien tyypillinen energianhäviöiden jakautuminen fotosynteesin aikana voidaan tiivistää seuraavasti:

  • 47% kohtaavan energian ei voida absorboida klorofylli , jonka aktiivinen domeeni kattaa aallonpituuksilla välillä 400 ja 700  nm , joka lähtee vain 53% tulevasta energia;
  • 30% aallonpituudella vastaanotetun energian alueella 400 kohteeseen 700  nm ei saavuta reaktio keskukset on kloroplasteissa , joka lähtee vain 37% tulevasta energiasta;
  • 24% reaktiokeskusten vastaanottamasta energiasta menetetään sillä, että absorboidaan vain se osa energiaa, joka vastaa 700  nm kutakin fotonia, alempia aallonpituuksia vastaavaa lisäenergiaa ei käytetä, jolloin jäljelle jää vain 28,2% tapahtuman energia;
  • 68% reaktiokeskusten absorboimasta energiasta menetetään muunnettaessa glukoosiksi , jättäen vain 9% tulevasta energiasta;
  • 35-45% näin tuotetusta glukoosista kulutetaan valohengityksellä , jolloin jäljelle jäävästä energiasta jää alle 5-6%.

Fotosynteesin erikoistapaukset

Eläimet ja fotosynteesi

Meri luoti , Elysia chlorotica , on ensimmäinen eläin löydetty kykenee käyttämään fotosynteesi tuottaa energiaa. Tämä fotosynteesi on suorittaa kloroplastit sen tärkeimmistä elintarvikkeen lähde, levä Vaucheria litorea . Etanan ruoansulatuskanavan epiteeli erottaa ne useita kuukausia kleptoplastian ilmiön mukaisesti , jatkamalla fotosynteesin toiminnallisuuttaan. Kuitenkin kloroplastit Vaucheria litorea ovat siirtäneet suuren osan geenien tarpeen fotosynteesiä sen ydin on solujen tämän levän evoluution aikana. Fotosynteesi säilyy kuitenkin meren etanassa, koska fotosynteesiin tarvittava geeni siirtyy levien ytimestä etanan genotyyppiin .

Monet muut eläimet voivat muodostaa symbioosin levän kanssa: matot , korallit , merivuokot , sienet , merilotut jne. Täpläsalamanteri on kuitenkin ainoa selkärankaisten tiedetään tähän mennessä ( 2011 ), jossa vahvistetaan symbioosissa levä, tässä tapauksessa sen munia kanssa Oophila amblystomatis .

Vespa orientalis pystyy muuttamaan aurinkoenergiaa vatsan keltaisen nauhan rakenteen ansiosta (mikä selittää sen päivittäisen aktiivisuuden, kun auringon voimakkuus on voimakkain): tämä vyöhyke koostuu 50 nanometrin korkeuksista ulkonemista, joiden keskellä on syvennys pelaa aurinkosähkökollektorin roolia. Keltaisesta väristä vastuussa olevan pigmentin, ksanthopteriinin ,kerroksetmuuntavat osan auringonvalosta (sinisestä valosta ja lähellä ultraviolettia) sähköenergiaksi fotokemiallisen prosessin kautta, jolloin syntynyt elektronivirta ruokkii aineenvaihduntareaktioita lähellä sähköntuotantopaikkaa. .

Keinotekoinen fotosynteesi

Fotosynteesireaktioiden keinotekoinen lisääntyminen on paljon tutkimuksen kohteena, ja se keskittyy yleensä yhteen tai toiseen fotosynteesin kahdesta vaiheesta.

Niinpä kansallisen uusiutuvan energian laboratorion ryhmä ilmoitti vuonna 1998 luoneen laitteen hapen ja vedyn erottamiseksi vedestä aurinkoenergian avulla. Laite on kuitenkin epävakaa ja valmistettu harvinaisista materiaaleista. MIT: n tiimi sanoi vuonna 2011 saavuttaneensa samanlaisia ​​tuloksia tällä kertaa vakaalla laitteella sekä tavallisista ja halvoista materiaaleista.

Kioton yliopiston tiimi ilmoitti vuonna 2007 prosessista, joka pystyy sieppaamaan hiilidioksidia .ilmakehän 300 kertaa tehokkaampi kuin kasvit, mangaanidioksidista .

Sisään maaliskuu 2011, ryhmä D. Nocera et ai. MIT johti D r D. Nocera sanoi, että se oli onnistunut tuottamaan keinotekoinen lehtiä valmistettu kestävästä ja edullinen, ja jakaa vettä happea ja vetyä, joissa käytetään auringonvaloa luoda puhdasta sähköä. Noceran käyttämät katalyytit, jotka mahdollistivat vesielektrolyysiprosessin nopeuttamisen , valmistettiin koboltista (tai nikkelistä [5]) ja toimivat pH-arvossa 7, ympäristön lämpötilassa ja ilmanpaineessa.

Mekanismin löytäminen ja havainnointi

  • Muinaisina aikoina Aristoteles uskoi, että maaperä antoi kasveille tarvitsemansa elementit.
  • Vuonna XVII th  -luvulla , Jan Baptist van Helmont osoittaa, että raita on istutettu lautalla otti 77  kg on 5 vuosi, kun maaperän bin laskee vain 57  g  ; hän selittää eron veden toimintaan.
  • Vuonna XVIII nnen  vuosisadan useat tutkijat korostavat konsepteja ja hengitys hapen tuotanto kasvien ja merkitys valon jälkimmäisessä ilmiön. Ne ovat kaksi ensimmäistä Englanti kemistit: Stephen Hales vuonna 1727 , jonka mielestä ilmaa ja valoa edistää kasvien kasvua, ja Joseph Priestley välillä 1771 ja 1777 , jotka korostetaan hylkääminen happea. Heitä seuraten hollantilainen lääkäri ja kasvitieteilijä Jan Ingen-Housz perusti vuonna 1779 valon roolin kasvien tuottamassa happea. Sitten sveitsiläinen pastori Jean Senebier , joka perustuu Antoine Lavoisier'n työhön ilman koostumuksesta, ymmärtää, että kasvit kuluttavat hiilidioksidia ja vapauttavat happea tässä vaiheessa.
  • Alussa XIX th  vuosisadan , Nicolas Theodore de Saussure osoittaa vedenkulutus fotosynteesin aikana. Klorofylli eristetään ranskalaiset kemistit vuonna 1817, Pierre Joseph Pelletier ja Joseph Bienaimé Caventou .
  • Keskellä on XIX E  -luvulla pääpiirteet mekanismin ymmärretään, muutos valon energian, veden ja hiilidioksidin tuotanto tärkkelystä ja hapen vapautumista. Engelmannin (1882) ratkaiseva kokeilu , jossa bakteerit toimivat happituotannon indikaattorina, osoittaa selvästi valon värin roolin. Hans Molisch  (en) korostaa vuonna 1914 kloroplastien paikallista toimintaa.
  • Se oli XX : nnen  vuosisadan että tarkemman selvityksen prosessista on sijoittautunut. Vuosisadan vaihteessa kuvattiin klorofyllin kemiallinen rakenne, minkä jälkeen löydettiin tyypit a ja b . Robert Emerson perustettiin vuonna 1932, että 2500-molekyylit klorofylli tarvitaan lähettämään 1-molekyylin O 2. Vuonna 1930 , työ Robert Hill teki mahdolliseksi nähdä selvemmin. Hänen kokeidensa jälkeen fotosynteesi näkyy hapettumis-pelkistysreaktiona , jonka aikana hiili muuttuu hapetetusta muodosta pelkistyneeksi: CO 2→ HCHO; ja happea pelkistynyt muoto on hapettunut muoto: H 2 O→ O 2
  • Viime aikoina on havaittu nanoplanktonia, joka elää syvyydessä, jossa tuskin on valoa. Tietyt meren levät ( nieluleviä , mukaan lukien Rhodomonas sp. Ja chroomonas sp.), Huoneenlämpötilassa ja epäsuotuisissa valaistusolosuhteissa, jotka kykenevät ansiosta  proteiini "  antenneja ", ja se näyttää ansiosta proteiineja ( bilins ) käytetään lisäksi klorofylli, siepata paremmin valoa ja käyttää kvanttikoherenssia optimoimaan tulevien auringon säteilyjen käyttö. Tämä antaa heille mahdollisuuden ajaa yli 95% fotoneista "tavoitteeseensa". Tämä ilmiö voi esiintyä muissa kasveissa, jopa yleinen.
  • Vuonna 2010 Göteborgin yliopiston kemian laitoksen tutkijat yhteistyössä Chalmersin ammattikorkeakoulun ja muiden eurooppalaisten yliopistojen ryhmien kanssa havaitsivat voimakkaiden röntgensäteiden avulla Euroopan synkrotronisäteilyrakenteesta atomien liikkeet prosessissa mukana olevissa proteiineissa fotosynteesistä. Kokeilua, joka antoi kolmiulotteista tietoa molekyylien 1,3 angströmin suuruisista liikkeistä , voitiin käyttää keinotekoista fotosynteesiä tekevien laitteiden luomiseen tulevaisuuden energian tuottamiseksi auringosta.

Hapen tuotanto ja energian talteenotto

Globaalisti eniten happea tuottavat levät ja meren kasviplankton , jota seuraavat metsät . Pitkään uskottiin, että kylmillä ja leutoilla merillä oli ainoa positiivinen happitasapaino, mutta vuoden 2009 tutkimus osoittaa, että oligotrofiset subtrooppiset valtameret tuottavat myös happea huolimatta epäsäännöllisestä kausituotannosta. Näillä valtamerillä on siis merkitys hiilinielujen kannalta . Pohjoisen pallonpuoliskon eteläosassa hapen tuotanto on vähäistä talven alkaessa, kasvaa elokuuhun saakka ja laskee sitten taas syksyllä . Vastaavasti pitkään uskottiin, että happea tuotettiin vain valtameren erittäin pinnallisissa kerroksissa, kun taas siellä on myös fotosynteettistä, yleensä syvällä elävää nanoplanktonia.

Alueilla, joilla dystrophication tai kuolleita alueita meren, tämä tasapaino voi olla negatiivinen.

Fotosynteesin talteenottama energian virtaus (planeettamittakaavassa) on valtava, noin 100  terawattia  : mikä on noin 10 kertaa suurempi kuin maailmanlaajuinen energiankulutus (integroitu yli vuoden). Tämä tarkoittaa, että fotosynteesi vangitsee noin vajaan tuhannen osan maapallon vastaanottamasta insolaatiosta ja tuottaa käytännössä kaiken energian biosfäärissä .

Fotosynteesiprosessin häiriö

Hapen tuotantoprosessia voivat estää ulkoiset syyt, esimerkiksi merkittävä hiukkaspäästö ( aerosolit tai kuivat tai märät kerrostumat), jotka voivat häiritä aurinkosäteitä (mahdollisesti estää niitä) tai vahingoittaa lehtien / ilmakehän vaihtoa; sama koskee vesikasvien veden sameutta .

Tietyt torjunta-aineet, kuten tietyt fytopatogeenit, tuhoavat fotosynteesin kannalta välttämättömät biokemialliset, entsymaattiset tai metaboliset mekanismit .

Huomautuksia ja viitteitä

Huomautuksia

  1. Mikä on noin 10-12  terawattia .

Viitteet

  1. "  Air  " , osoitteessa olivier.fournet.free.fr ( luettu 21. elokuuta 2018 )
  2. (in) Howard Gest , "  History of sanan fotosynteesin ja kehitys ict määritelmä  " , fotosynteesitutkimuksessa , vol.  73, n luu  1-3,Heinäkuu 2002, s.  7-10 ( PMID  16245098 , DOI  10.1023 / A: 1020419417954 , lue verkossa )

    ”  Fotosynteesi on sarja prosesseja, joissa sähkömagneettinen energia muunnetaan kemialliseksi energiaksi, jota käytetään orgaanisten solumateriaalien biosynteesissä; fotosynteettinen organismi on sellainen, jossa suuri osa solusynteeseihin tarvittavasta energiasta saadaan valolla  »

    - Gest 1993
  3. (sisään) Donald A. Bryant ja Niels-Ulrik Frigaard , "  Prokaryoottinen fotosynteesi ja valotrofia valaistu  " , Trends in Microbiology , Voi.  14, n °  11,Marraskuu 2006, s.  488-496 ( PMID  16997562 , DOI  10.1016 / j.tim.2006.09.001 , lue verkossa )
  5. McGraw-Hillin tieteen ja tekniikan tietosanakirja , voi.  13, New York, McGraw-Hill,2007( ISBN  0-07-144143-3 ) , "Fotosynteesi".
  6. (in) John M. Olson , "  fotosynteesi Archean Era  " , fotosynteesitutkimuksessa , vol.  88 n o  2,Toukokuu 2006, s.  109-117 ( PMID  16453059 , DOI  10.1007 / s11120-006-9040-5 , lue verkossa )
  7. (in) Roger Buick , "  Milloin oksigeenisen fotosynteesi kehittyvät?  ” , Royal Society B: n filosofiset transaktiot, Biological Sciences , voi.  363, n o  1504Elokuu 2008, s.  2731-2743 ( PMID  18468984 , PMCID  2606769 , DOI  10.1098 / rstb.2008.0041 , lue verkossa )
  8. (in) Kenneth H. Nealson ja Pamela G. Conrad , "  Life: menneisyys, nykyisyys ja tulevaisuus  " , Filosofinen Liiketoimet, Royal Society B, Biologiset tieteet , vol.  354, n °  139229. joulukuuta 1999, s.  1923-1939 ( PMID  10670014 , PMCID  1692713 , DOI  10.1098 / rstb.1999.0532 , lue verkossa )
  9. (in) Whitmarsh J Govindjee, Singhal GS (toimittaja), Renger G (toimittaja), Sopory SK (toimittaja), Irrgang KD (toimittaja) ja Govindjee (toimittaja), käsitteet fotobiologiassa : fotosynteesi ja fotomorfogeneesi , Boston, Kluwer Academic Publishers ,1999( ISBN  0-7923-5519-9 , lue verkossa ) , "The fotosynteettinen prosessi" , s.  11–51 :

    "  100 × 10 15 grammaa hiiltä / vuosi, jota fotosynteettiset organismit ovat kiinnittäneet, mikä vastaa 4 × 10 18 kJ / vuosi = 4 × 10 21 J / vuosi vapaata energiaa, joka on varastoitu pelkistyneenä hiilenä; (4 × 10 18  kJ / vuosi ) / (31 556 900 s / vuosi) = 1,27 × 10 14 J / s; (1,27 × 10 14 J / vuosi) / (10 12 J / s / TW) = 127 TW.  "
  10. Steger U, Achterberg W, Blok K, Bode H, Frenz W, Gather C, Hanekamp G, Imboden D, Jahnke M, Kost M, Kurz R, Nutzinger HG, Ziesemer T, Kestävä kehitys ja innovointi energia-alalla , Berliini , Springer,2005( ISBN  3-540-23103-X , luettu verkossa ) , s.  32 :

    ”Keskimääräinen maailmanlaajuinen fotosynteesinopeus on 130 TW (1 TW = 1 terawatti = 10 12  wattia). "
  11. (in) "  Primaarienergian maailmanlaajuinen kulutus energiatyypeittäin ja valittujen maaryhmien mukaan, 1980-2004  " [xls] , energiatietohallinto ,31. heinäkuuta 2006(katsottu 20. tammikuuta 2007 )
  12. (in) "  yksittäiset tutkijat löytävät mikrobin Kalifornian suurimmasta järvestä  " (tarkastettu 20. heinäkuuta 2009 )
  13. (sisällä) Dennis J.Nürnberg, Jennifer Morton, Stefano Santabarbara Alison Telfer, Pierre Joliot, Laura A. Antonaru, Alexander V. Ribbon, Tanai Cardona Elmārs Krausz, Alain Boussac, Andrea Fantuzzi ja A. William Rutherford, "  Valokuvakemia ulkopuolella punainen raja klorofylli f: ssä - sisältää fotosysteemejä  ” , Science , American Association for the Advancement of Science (AAAS), voi.  360, n °  6394,14. kesäkuuta 2018, s.  1210-1213 ( ISSN  0036-8075 , DOI  10.1126 / science.aar8313 , lue verkossa )
  14. (in) Anaerobinen fotosynteesi , Chemical & Engineering News , 86 , 33, 18. elokuuta 2008, s.  36
  15. (in) Kulp TR, Hoeft SE, Asao M Madigan MT, Hollibaugh JT Fisher JC, Stolz JF, Culbertson CW, Miller LG, Oremland RS , "  Arseeni (III) polttoaineet anoxygenic fotosynteesi kuuma lähde biokalvoissa Mono Lake, California  ” , Science , voi.  321, n °  5891,15. elokuuta 2008, s.  967-70 ( PMID  18703741 , DOI  10,1126 / science.1160799 , Bibcode  2008Sci ... 321..967K , lukea verkossa )
  16. (in) Christine L Tavano ja Timothy J Donohue , "  kehittäminen bakteeri- fotosynteesin laite  " , Current Opinion in Microbiology , Voi.  9, n o  6,joulukuu 2006, s.  625-631 ( PMID  17055774 , PMCID  2765710 , DOI  10.1016 / j.mib.2006.10.005 , lue verkossa )
  17. (in) Conrad W.Mullineaux , "  Syanobakteerien tyliakoidikalvot: rakenne, dynamiikka ja toiminta  " , Australian Journal of Plant Physiology , Voi.  26, n °  7,1999, s.  671-677 ( DOI  10,1071 / PP99027 , lukea verkossa )
  18. (in) Melih K Şener, John D. Olsen, C. Neil Hunter ja Klaus Schulten , "  Atomic tason rakenteellisen ja toiminnallisen mallin bakteeri fotosynteesin membraanivesikkeli  " , PNAS , voi.  104, n °  40,lokakuu 2007, s.  15723-15728 ( PMID  17895378 , PMCID  2000399 , DOI  10,1073 / pnas.0706861104 , Bibcode  2007PNAS..10415723S , lukea verkossa )
  19. Campbell NA, Williamson B, Heyden RJ, Biologia tutkimalla elämää , Upper Saddle River, NJ, Pearson Prentice Hall,2006( ISBN  0-13-250882-6 , lue verkossa ).
  20. (sisään) Murray R. Badger, John T. Andrews, SM Whitney Martha Ludwig, David C. Yellowlees, W. Leggat ja G. Dean Price , " Rubiscon, plastidien, pyrenoidien ja kloroplastipohjaisen CO: n monimuotoisuus ja koevoluutio "  2-keskittymismekanismit levissä  ” , Canadian Journal of Botany , voi.  76, n °  6,1998, s.  1052-1071 ( DOI  10.1139 / b98-074 , lue verkossa )
  21. (in) Robert H. Holdsworth , "  eristäminen ja osittainen karakterisointi proteiinin pyrenoid Eremosphaera viridisin  " , Journal of Cell Biology , Voi.  51, n °  2Marraskuu 1971, s.  499-513 ( PMID  5112653 , PMCID  2108136 , DOI  10.1083 / jcb.51.2.499 , lue verkossa )
  22. (sisään) Sarah Wilson, John West, Jeremy Pickett-Heaps, Akiko Yokoyama ja Yoshiaki Hara , "  Yksisoluisen levän Rhodosorus (Rhodophyta Stylonematales) kloroplastinen kierto ja morfologinen plastisuus  " , Phycological Research , voi.  50, n °  3,Syyskuu 2002, s.  183-191 ( DOI  10.1046 / j.1440-1835.2002.00272.x , lue verkossa )
  23. (in) Takashi Yamano, Tomoki Tsujikawa, Kyoko Hatano, Shin-ichiro Ozawa, Yuichiro Takahashi ja Hideya Fukuzawa , "  Light ja Low-CO 2-Riippuvainen LCIB - LCIC-kompleksin lokalisointi kloroplastissa tukee hiili-konsentraatiomekanismia Chlamydomonas reinhardtiissa  ” , Plant & Cell Physiology , voi.  51, n o  9,2010, s.  1453-1468 ( PMID  20660228 , DOI  10.1093 / pcp / pcq105 , lue verkossa )
  24. (in) Mamta Rawat, Margaret C. Henk Lara L. Lavigne ja James V. Moroney , "  Chlamydomonas reinhardtii -mutantit ilman ribuloosi-1,5-bisfosfaattikarboksylaasi-oksigenaasi-puutetta on havaittavissa pyrenoidi  " , Planta , Voi.  198, n °  2Helmikuu 1996, s.  263-270 ( DOI  10.1007 / BF00206252 , lue verkossa )
  25. (in) Murray R. Badger ja G. Dean hinta , "  CO 2keskittymismekanismit syanobakteereissa: molekyylikomponentit, niiden monimuotoisuus ja evoluutio  ” , Journal of Experimental Botany , voi.  54, n °  383,Helmikuu 2003, s.  609-622 ( PMID  12554704 , DOI  10.1093 / jxb / erg076 , lue verkossa )
  26. (in) RE-tyhjyys, fotosynteesin molekyylimekanismit , Blackwell Science Ltd,2002, 328  Sivumäärä.
  27. Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE, Kasvien biologia , New York, WH Freeman and Company Publishers,2005, 7 th  ed. ( ISBN  0-7167-1007-2 ) , s.  124–127.
  28. (en) Bessel Kok, Bliss Forbush ja Marion McGloin , "  Kuormien yhteistyö fotosynteettisessä O 2: ssa"evoluutio - I. Lineaarinen nelivaiheinen mekanismi  ” , Photochemistry and Photobiology , voi.  11, n °  6,Kesäkuu 1970, s.  457-475 ( PMID  5456273 , DOI  10.1111 / j.1751-1097.1970.tb06017.x , lue verkossa )
  29. (sisään) Yulia Pushkar, Junko Yano, Kenneth Sauer, Alain Boussac ja Vittal K. Yachandra , "  Rakennevaihto Mn 4 Ca: ssaklusteri ja fotosynteettisen vedenjakautumismekanismi  ” , PNAS , voi.  105, n °  6,12. helmikuuta 2008, s.  1879-1884 ( PMID  18250316 , PMCID  2542863 , DOI  10,1073 / pnas.0707092105 , Bibcode  2008PNAS..105.1879P , lukea verkossa )
  30. 12 - Le skeema fi Z , on paikalle UFR biologian ja yliopiston Pierre-et-Marie Curie in Pariisi , Ranska .
  31. (in) MCW Evans, Bob B. Buchanan ja Daniel I. Arnon , "  Uusi ferredoksiini-riippuvainen väheneminen hiilikierrossa fotosynteesin bakteeri  " , PNAS , voi.  55, n o  4,Huhtikuu 1966, s.  928-934 ( PMID  5219700 , PMCID  224252 , DOI  10.1073 / pnas.54.4.928 , lue verkossa )
  32. C. Michael Hogan. 2011. "Hengitys". Maan tietosanakirja . Toim. Mark McGinley ja CJ Cleveland. Kansallinen tiede- ja ympäristöneuvosto. Washington, DC
  33. (in) JA Raven ja D. Edwards , "  Roots: kehittyvä alkuperiä biogeokemiallisiin merkitystä  " , Journal of Experimental Botany , Vol.  52, n o  Supplement 1,2001, s.  381-401 ( PMID  11326045 , DOI  10.1093 / jexbot / 52.suppl_1.381 , lue verkossa )
  34. Rowan Sage ja Russell Monson, C 4Kasvibiologia ,1999( ISBN  0-12-614440-0 , lue verkossa ) , s.  228–229.
  35. (in) WJ Bond, FI Woodward ja GF Midgley , "  Ekosysteemien maailmanlaajuinen jakautuminen tulittomassa maailmassa  " , New Phytologist , voi.  165, n °  2Helmikuu 2005, s.  525-538 ( PMID  15720663 , DOI  10.1111 / j.1469-8137.2004.01252.x , lue verkossa )
  36. (in) Colin Osborne ja David J P Beerling , "  Nature vihreä vallankumous: merkittävä evoluution nousu C 4kasvit  ” , Royal Society B: n filosofiset transaktiot, Biological Sciences , voi.  361, n: o  146529. tammikuuta 2006, s.  173-194 ( PMID  16553316 , PMCID  1626541 , DOI  10.1098 / rstb.2005.1737 , lue verkossa )
  37. http://www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/eau/eaugestion/eauagriculture.html Vesi- ja maataloustoiminta
  38. (in) Ana Herrera , "  Crassulacean-happojen aineenvaihdunta ja kunto vesipula-stressin alla: jos ei hiilen kasvuun, mikä on hyvä valinnaiselle CAM: lle?  » , Annals of Botany , voi.  103, n °  4,2009, s.  645-653 ( DOI  10.1093 / aob / mcn145 , lue verkossa )
  39. (in) IP Ting , "  Crassulacean Acid Metabolism  " , Annual Review of Plant Physiology , Voi.  36,Kesäkuu 1985, s.  595-622 ( DOI  10.1146 / annurev.pp.36.060185.003115 , lue verkossa )
  40. (in) Jon E. Keeley , "  CAM fotosynteesi upoksissa vesikasvien  " , kasvitieteellinen Review , vol.  64, n o  2Huhti-kesäkuu 1998, s.  121-175 ( DOI  10.1007 / BF02856581 , lue verkossa )
  41. (sisään) Robert E. Blankenship1 David M. Tiede, James Barber, Gary W. Brudvig Graham Fleming, Maria Ghirardi, R. Gunn, "  Vertaamalla fotosynteettisiä ja aurinkosähköä ja tunnustamalla parannuspotentiaalia  " , Science , voi.  332, n °  6031,2011, s.  805-809 ( DOI 10.1126 / tiede.1200165 ) 
  42. (in) Kazuhisa Miyamoto, "  Luku 1 - Biologinen energiantuotanto  " , Uusiutuvat biologiset järjestelmät vaihtoehtoista kestävää energiantuotantoa varten (FAO Agricultural Services Bulletin - 128) , FAO - YK: n elintarvike- ja maatalousjärjestö, 1997(katsottu 2. helmikuuta 2014 )
  43. (julkaisussa) Kate Maxwell ja Giles N. Johnson , "  Chlorophyll fluorescence-an practice guide  " , Journal of Experimental Botany , Voi.  51, n °  345,2000, s.  659-668 ( DOI  10.1093 / jexbot / 51.345.659 , lue verkossa )
  44. (sisään) Govindjee & Rajni Govindjee, "  Mikä on fotosynteesi?  », Illinoisin yliopisto, Urbana-Champaign .
  45. David Oakley Hall, KK Rao ja biologian instituutti, fotosynteesi , Cambridge University Press,1999( ISBN  978-0-521-64497-6 , lue verkossa ).
  46. (en) Mary E. Rumpho , Jared M. Worful , Jungho Lee , Krishna Kannan , Mary S. Tyler , Debanish Bhattacharya , Ahmed Moustafa ja James R. Manhart , ”  leväydingeenin psbO vaakasuora geeninsiirto fotosynteettinen merilintu Elysia chlorotica  ” , PNAS , voi.  105, n °  46,18. marraskuuta 2008, s.  17867-17871 ( DOI  10.1073 / pnas.0804968105 )
  47. (sisään) Anna Petherick , "  Auringon salamanteri - fotosynteettisiä leviä on löydetty selkärankaisten soluista ensimmäistä kertaa  " , Luonto ,30. heinäkuuta 2010( DOI  10.1038 / news.2010.384 , lue verkossa )
  48. (sisään) Anna Petherick , "  Salamanderin munan yllätys - levät nauttivat symbioottisesta suhteesta alkioihin  " , Nature , voi.  466, n °  7307,5. elokuuta 2010, s.  675 ( PMID  20686543 , DOI  10.1038 / 466675a , lue verkossa )
  49. (in) Victor H. Hutchinson ja Carl S. Hammen , "  Oxygen käyttö on symbioosi alkioiden Salamander, Ambystoma maculatum ja Alga Oophila amblystomatis  " , Biological Bulletin , Voi.  115, n o  3,Joulukuu 1958, s.  483-489 ( DOI  10.2307 / 1539111 , JSTOR  1539111 , lue verkossa )
  50. (sisään) Marian Plotkin , Idan Hod , Arie Zaban ja Stuart A. Boden , "  Aurinkoenergian kerääminen itämaisen hornetin (Vespa orientalis) epikutsussa  " , Naturwissenschaften , voi.  97, n °  12,1. st joulukuu 2010, s.  1067-1076 ( ISSN  1432-1904 , DOI  10.1007 / s00114-010-0728-1 , lukea verkossa , pääsee 23 marraskuu 2020 )
  51. (in) Oscar Khaselev ja John A. Turner , "  monoliittinen valoenergia-photoelectrochemical laite vedyn tuottamiseen kautta vesi jakaminen  " , Science , voi.  280,1998, s.  425 ( yhteenveto )
  52. (in) "  debyytti ensimmäinen käytännön" keinotekoinen lehti "  " , on American Chemical Society ,27. maaliskuuta 2011.
  53. Barbara Ngouyombo, Ranskan Japanin suurlähetystö, "  Japan electronic bulletin 435  "
  54. "  Keinotekoinen fotosynteesi ilman pilaantumisen vähentämiseksi  " , osoitteessa techno-science.net
  55. (sisään) Samir Bensaid, Gabriele Centi, Edoardo Garrone, Siglinda Perathoner ja Guido Saracco , "  Kohti keinotekoisia lehtiä aurinkovetyyn ja polttoaineisiin hiilidioksidista  " , ChemSusChem , voi.  5, n o  3,12. maaliskuuta 2012, s.  500-521 ( PMID  22431486 , DOI  10.1002 / cssc.201100661 , lue verkossa )
  56. "  Keinotekoinen fotosynteesi: aurinko ja vesi  " , julkaisussa Amazing Science ,25. huhtikuuta 2011(käytetty 17. elokuuta 2020 ) .
  57. Yksi koe (negatiivinen vasemmalle levyn ja sitten käsittelemällä niitä IODIZED vesihauteessa) johtaa violetti-musta väritys (osoittaa tärkkelyksen läsnäollessa) on vähemmän läpinäkymätön osat negatiivinen. Resoluutio on sellainen, että se näyttää tärkkelysjyvien koon ja lukumäärän jokaisessa kloroplastissa. Vrt (in) Roger P. Hangarter & Howard Gest, "  Photosynthesis-kuvalliset demonstraatiot  " , Photosynthesis Research , voi.  80, n o  421,2004, s.  421-425 ( DOI  10.1023 / B: PRES.0000030426.98007.6a )
  58. Gerald Karp , solu- ja molekyylibiologia , De Boeck University,2004, 872  Sivumäärä ( ISBN  2-8041-4537-9 , lue verkossa ) , s.  225
  59. (en) Elisabetta Collini , Cathy Y. Wong , Krystyna E. Wilk , Paul MG Curmi , Paul Brumer ja Gregory D. Scholes , ”  Yhdistetty langallinen valonkorjuu fotosynteettisissä merilevissä ympäristön lämpötilassa  ” , Luonto , osa .  463,4. helmikuuta 2010, s.  644-647 ( DOI  10.1038 / nature08811 , yhteenveto )
  60. futura-sciences.com, 12. toukokuuta 2010, ESRF: ssä kuvasimme atomeja täydellä fotosynteesillä!
  61. (in) S. nousuputken ja K. Johnson , "  Net sukupolvi hapen subtrooppinen meressä  " , Nature , n o  451,2008, s.  323-5 ( DOI  10.1038 / nature06441 , yhteenveto , lue verkossa ) (tutkimus tehty yli 3 vuotta).
  62. "  Subtrooppiset valtameret tuottavat myös happea  ", Science et Avenir ,Maaliskuu 2008, s.  19
  63. (in) Kenneth H. Nealson ja Pamela G. Conrad , "  Life: menneisyys, nykyisyys ja tulevaisuus  " , Filosofinen Liiketoimet, Royal Society of London B Biological Sciences , vol.  354, n °  1392Joulukuu 1999, s.  1923–39 ( PMID  10670014 , PMCID  1692713 , DOI  10.1098 / rstb.1999.0532 , tiivistelmä )

Katso myös

Bibliografia

  • Jack Farineau, Jean-François Morot-Gaudry (2018) fotosynteesi; Fyysinen, molekyyli- ja fysiologisia prosesseja , Ed Quae, 460pp ( ISBN  978-2-7592-2667-2 )

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Ulkoiset linkit