Tetrapoda

Tetrapoda Tämän kuvan kuvaus, myös kommentoitu alla Tetrapods neljän nykyisen luokkaa a Vihreä sammakko (an sammakkoeläinten ), joka on Crested Hoazin (a bird ), joka on harmaa hiiri (a nisäkäs ) ja leveäkalloista Plestiodont (a matelija ). Luokitus ITIS: n mukaan
Hallitse Animalia
Alivalta Bilateria
Infra-valtakunta Deuterostomia
Haara Chordata
Sub-embr. Selkäranka
Infra-embr. Gnathostomata

Superluokka

Tetrapoda
Goodrich , 1930

Alemman tason luokat

Tetrapods ( Tetrapoda ) ovat yläluokaksi on eläimen selkärankaisten gnathostomes jonka runko käsittää tavallisesti kaksi paria jäsentä ja joiden hengitys on tavallisesti keuhkojen .

Ensimmäiset tetrapodit olivat yksinomaan vesieläimiä.

Nykyiset tetrapodit ovat sammakkoeläimiä , matelijoita , lintuja ja nisäkkäitä . Jotkut lajit ovat menettäneet osan ryhmän ominaisuuksista. Näin jalat ovat hävinneet (sisäinen jää voi jäädä) itsenäisesti serpentiform eläimissä, mukaan lukien Aestopods (hävinnyt), Gymnophiones , orvets , käärmeet . Edessä jalat ovat muuttuneet siivet vuonna Linnut , pterosaurs tai Bats . Keuhkot ovat vähitellen kadonnut salamanterit on Plethodontidae perheen .

Vedessä esiintyvien tetrapodien ulkonäkö on peräisin " Keski- Devonin lopusta, kapealla alueella välillä 375-380 Ma  ". Ensimmäiset tunnetut uloskäynnit vedestä olisivat peräisin -365 miljoonasta maasta, Ichthyostega , "vanhin tunnettu selkärankainen, jolla on mukautuksia liikkumiseen kuin uimiseen".

Ominaisuudet

Morfologia

Tetrapodit muodostavat kladin sarkopterygien sisällä , johon nykyään kuuluu kaksi taksonia  : sammakkoeläimet ja amniotit (matelijat, linnut, nisäkkäät). Niille on ominaista kahden kiridean raajan parin läsnäolo (kaksi etu- tai lapalaajoja ja kaksi taka- tai lantioraajaa ), jotka ovat homologisia kalojen pariksi muodostettujen evien kanssa.

Kiridean raajat on jaettu kolmeen osaan:

Tähän perusmalliin on tehty monia muunnelmia suhteessa sopeutumiseen tetrapodien erilaisiin liikkumismuotoihin (lento, uinti, hyppy, juoksu, kaivaminen ...).

Muut johdetut merkit:

Tetrapodien paikka eläinmaailmassa

Elämän puu ja tetrapodien paikka
ELÄINTEN SÄTEILEVÄ RÄJÄHDYS

EUKARYOTIT
 └─o ELÄIMET  :

syövät
organismeista, joista
ne ovat erillään
 

 Sp─o sienet
 ├─o Ctenophora
 ├─o cnidarians
 bil─o kahdenväliset  :



hydrat , meduusojen
kahdenvälinen symmetria
    PROTOSTOMIANIT DEUTEROSTOMIANS
  LOPHOTROCHOZOA  :  
notochord
    litteät
matot
 
    kallo
luuranko
leuat luuranko
. luun
emali
 
    kaksinkertaisen kuoren
indeksoiva
kallo, kiimainen nokka
 
 
  ECDYSOZOAIRES  : iho haalistuu  

TETRAPODIT  :

AMPHILAISET   		jalat ja
sormet

lapsivesipussi
   
 
ulompi kuori
 
 
     
chelicerae 		   
    liskoja , käärmeitä
     
hämähäkit ,
skorpionit
     
  mandibles
    Linnut
lennon mukauttaminen
    rapuja , hummeria
 
  6 jalkaa,
toukkia 		  gl. hiki ,
neokorteksi
 

Tetrapodien määrittely ei ole helppoa. Ensimmäisten sarkopterygien , toisaalta lihavien evien kalojen ja toisaalta maan autonomian ( amniootit ) valloittaneiden tetrapodien välillä on monia välityyppejä, jotka tunnetaan sammakkoeläiminä . Selkärankaisten sisällä tetrapodeille on tunnusomaista niiden evoluutiohistoria: maanpäällisen valloituksen historia .

Tetrapodien yksinkertaistettu filogeneettinen puu

"Fossiiliset tietueet, aivan kuten nykyisten selkärankaisten tutkimus, viittaavat siihen, että tetrapodien runko jakautuu hyvin varhain kahteen päähaaraan - sammakkoeläimiin ja amnioteihin (matelijat, linnut ja nisäkkäät) . "

Ulkonäön lapsiveden muna mahdollistaa suuren evoluution säteilyn tetrapods, aiheuttamatta ei-lapsivesi tetrapods ( Lissamphibia ) kadota . Kaikki nykyiset maanpäälliset selkärankaiset ovat siis monofyleettiryhmä, joka laskeutuu myöhäis- Devonin ensimmäisistä tetrapodeista ja jota pidetään sen vuoksi kladistiikan kladina . Alla oleva phylogeny edustaa yhtä kolmesta kilpailevasta hypoteesista, joiden mukaan lissamphibians johtuvat temnospondyyleistä. Kahden muun hypoteesin mukaan nykyiset sammakkoeläimet johtuvat joko lepospondyyleistä tai sekä temnospondyyleistä että lepospondyyleistä (ne ovat sitten polyfyleettisiä).

o TÉTRAPODES ├─o Temnospondyli (Arbre détaillé) │ └─o Lissamphibia (batraciens modernes - Arbre détaillé) │ ├─o Gymnophiones │ └─o │ ├─o Urodèles (tritons et salamandres) │ └─o Anoures (grenouilles et crapauds) └─o ├─o Lepospondyli (éteint - Arbre détaillé) └─o Reptiliomorpha └─o AMNIOTA (Arbre détaillé) ├─o Synapsida │ └─o Mammifères (Arbre détaillé) └─o Sauropsida ├─o Anapsida │ └─? Testudines (Tortues - Arbre détaillé) └─o Diapsida ├─o Ichthyosauria (éteint) └─o Sauria ├─o │ ├─o Plesiosauria (reptiles marins éteints) │ └─o Lepidosauria (Arbre détaillé) │ ├─o Rhynchocephalia (Sphenodon) │ └─o Squamata (serpents et lézards) └─o Archosauria ├─o Crocodilia (crocodiles - Arbre détaillé) └─o ├─o Pterosauria (reptiles volants éteints) └─o Dinosauria (dinosaures - Arbre détaillé) └─o Aves (oiseaux - Arbre détaillé)

Ilman hengityksen alkaminen

Keuhkojen hengitys, toisin sanoen kyky hengittää happea ilmasta suoraan keuhkon (alun perin pikemminkin keuhkopussin) kautta, on tärkeä ominaisuus tetrapodeille, joista yksi antoi heidän asuttaa maapallon ympäristöjä.

Tämä sopeutuminen on kuitenkin vanhempaa kuin tetrapodit, koska se ylittää 400 Ma, vaikka ne olisivatkin nykyään melkein ainoat selkärankaiset, joilla on vielä yksi tai useampi keuhko.

Mukautuvat rajoitteet

Keuhkojen hengitys ei aluksi ole sopeutumista elämään vedestä, vaan elämään vesiympäristössä, jossa on vähän happea. "Miksi [...] joistakin kaloista on kehittynyt avoin hengitys? [...] Heidän kallonsa muoto antaa meille ensimmäisen vihjeen: kallo on litistynyt, mikä viittaa siihen, että he asuivat matalassa vedessä.

”Devonissa tietyt kasvit monipuolistuivat ja lisääntyivät, ja monet niistä saivat lehtipuun lehtien tällä hetkellä [joka kausiluonteisesti putoaa]. Näiden kasvien tuottama puu ja muut kuolleet lehdet ovat sitten sekaisin, jopa tyydyttyneinä, matalissa vesiympäristöissä. [...] Lisäksi kuumat vedet ovat vähemmän happipitoisia kuin kylmät vedet ”. Lämpimillä vesillä on vähemmän kykyä liuottaa happea ilmasta, ja mätänevä kasvillisuus kuluttaa (hapettumisen kautta) jäljellä olevaa happea, ilmiötä, jota kutsutaan rehevöitymiseksi .

Mätänevän kasvillisuuden sekoittamien kuumien suoalueiden vedet ovat siksi happipitoisia. Monet näissä ympäristöissä elävät kalalinjat ovat sen vuoksi kehittäneet erityisiä mukautuksia sieppaamaan suoraan happea ilmasta. Tämä pätee Anabantidae-heimoihin , jotka ovat kehittäneet labyrintiksi kutsutun elimen. Muut kalat "pistävät" ilmaa pinnalle ja varastoivat sen suolistoonsa, jossa happi siirtyy vereen. Jotkut Sarcopterygians ovat siis kehittäneet tietyn elimen, keuhkojen. Tämä on uintirakosta johtuva eksaptaatio .

Primitiivinen keuhkot sarcopterygians kuin ne edelleen olemassa lungfish tai lissamphibians moderni (sammakkoeläimet), poikkeavat vain vähän kuin matelijoiden ja ne nisäkkäiden. Kylkiluut eivät liiku eikä niillä ole merkitystä inspiraation aikana ja sitten hengityksen aikana. Suun liike, tarkemmin sanoen suun lattian liikkeet, lähettää ilmaa keuhkoihin, toiminto, jota kutsutaan "suun pumpuksi".

Keuhkojen esiintymisen päivämäärä

Sarcopterygians ilmestyi myöhään Silurian (-444--416 Ma). Vaikka luultavasti esiintyi meriympäristössä, linjat erikoistuvat nopeasti makeaan veteen . Kaksi tärkeintä suvusta, Actinistians (jonka jälkeläiset ovat latimerioilla ) ja Rhipidistians (jonka jälkeläiset ovat tetrapods ja lungfish ), loittonevat alussa ja devonikauden (-416--359 Ma).

Nykyään keuhkokalat ovat kaloja, tetrapodien serkkuja, joilla on täydellisesti toimivat (ei-alveolaattiset) keuhkot kidusten rinnalla . Päivämäärä, jolloin poikkeama linjasta, joka johtaa tetrapodeihin, on suurempi kuin 400 Ma, keuhkojen ulkonäkö juontaa juurensa ainakin tähän päivään.

Lisäksi koelakanteilla , joista on jälleen tullut puhtaasti merenkulku, on jäljellä oleva elin, jota pidetään usein vanhan keuhkojen jäännöksinä, joka nykyään ei ole toiminnallinen. Jos tämä tulkinta on oikea, ulkonäkö keuhkoihin, tai ainakin primitiivisen keuhkojen pusseja, palaa muutama miljoona vuotta aikaisemmin, ennen erottaminen Actinistians ja Rhipidistians , eli ainakin. Varhain Devonian .

Tetrapodomorfit

Silkkiläisten lopussa esiintyessään sarkopterygiat kokivat merkittävän adaptiivisen menestyksen Devonissa (-416 - -359 Ma). "Tänä geologisena aikakautena [...] sarkopterygiset kalat hallitsivat kaikkia meriä, jättäen vain pienen osan placodermeistä ( luulevyillä peitetyt kalat) , acanthodians ( piikkikalat ) ja chondrichthyans (primitiiviset hait) [...] [ tiedossa olevat kalat ], aktinopterygiat , olivat silloin hyvin vähän edustettuina.

Myös hyvin makeassa vedessä (josta meren sarkopterygiat olivat ainakin osittain peräisin) ryhmä tuntee erilaisia evoluutiosäteilyjä . Yksi tärkeimmistä, rhipidistilaiset , näkee -400 Ma: n jälkeen ns. " Tetrapodomorfisten  " kalojen ryhmän, joka jo ilmoittaa tetrapodit joidenkin luiden kehityksestä, erityisesti evien tasolla , joiden tietyt ominaisuudet alkavat näkyä.  ilmoita ensimmäisten tetrapodien jalat.

Alla on yksinkertaistettu sarkopterygien sukupuu (kaikkia tunnettuja taksoneita ei näy siellä). Voimme nähdä läheisen suhteen keuhkokalojen ja tetrapodomorfisten kalojen välillä.

Sarcoptérygiens |--+--Onychodontiformes | `--Actinistia (Cœlacanthes) `--Rhipidistia (dipneustes et tétrapodes) |--Dipnomorpha (dipneustes) `--Tetrapodomorphes |--Rhizodontiformes `--Osteolepiformes |--Tristichopteridae | |--Eusthenopteron | `--+--Cabonnichthys | `--Mandageria `--Elpistostegalia |--Panderichthys `--TETRAPODES

Evien kehitys

Kaloissa tasaiset raajat, toisin sanoen rinta- ja vatsan evät, koostuvat litistetyistä ja suurennetuista teristä, joita tukee monisegmenttinen mutta artikuloimaton luustotanko, joka kuljettaa sivusuunnassa sarjaa säteitä. Näillä jäsenillä, joita biologit kutsuvat pterygiumiksi, on erilaisia ​​rakenteita, jotka antavat nimen pääkalaryhmille (-pterygium). Chiridial jäsenet (jopa ja runko liikuntaelinten lisäkkeet, polydactyls sitten pentadactyls , esi plesiomorphic merkki johtuvat chiridian jäsen ) ja Tetrapoda selkärankaisten on homologinen sen siipikalvo kalojen, tärkein ero on, että sen segmentit yhdistää lukuisia mobiili nivelet. Muutosta rivat vedessä esi osteolepiforms että tetrapods osaksi chiridian osaan voidaan perustaa quadrupedia , laajalti suosi aluksi käyttöön maanpäällisen liikkumisen.

Lihavat, liuskaiset evät, jotka on tuettu luihin eikä säteiden vahvistettuihin eviin, näyttävät olleen luiden kalojen ( Osteichthyes ) alkuperäinen ominaisuus , ryhmä, johon sarkopterygiat yksilöidään . Alkeellisimmalla ryhmällä, jolla on sädeviivat , Bichirillä on edelleen lihavia etureunoja .

Alkeelliset tetrapodit ja niiden kirideaalinen jäsen kehittyivät tetrapodomorfista , kaksilohkoiset aivot litistetyssä kallossa, leveä suu ja lyhyt kuono ja joiden ylöspäin suunnatut silmät osoittavat, että se asui pohjassa. Hänen monobasaaliset rintakehän ja lantion evät (yksi luu niveltyy vyön kanssa) osoittivat jo merkkejä sopeutumisesta pohjien ja lihavien luut.

Vielä lähempänä tetrapodomorfia varhaisiin tetrapodeihin oli Panderichthys (-385 Ma), jolla oli jopa choanae . Tämä kala käytti evänsä melojina, koska se asui matalassa vedessä, joka oli kasvanut kasvien ja roskien kanssa. On mahdollista, että se käytti evänsä kiinni kasveihin tai muuhun, kun se makasi väijytyksessä odottaen saalistaan. Panderichthys on Elpistostegalia , kuten tetrapodit, mutta se on enemmän serkku kuin suora esi-isä.

Tetrapodomorfit elävät kaikissa ympäristöissä: makeassa vedessä, murtovedessä (suistoissa) ja suolaisessa vedessä, ja molemmilla tuolloin suurella eteläisellä mantereella, Gondwanassa , ja pienellä pohjoisella mantereella, Euramerica .

Aikana Ylä devonikauden (-383--359 Ma), vielä vesiympäristön tetrapods näyttävät lähinnä asunut murtovedessä (suistoissa, rannikon suot). Isotooppianalyysi "ensimmäisten tetrapodien fossiileista ja niihin liittyvästä eläimistöstä Grönlannista ja Kiinasta ... on osoittanut, että nämä tetrapodit elivät murtovedessä. [...] Ensimmäiset tetrapodit kykenivät sen vuoksi sietämään monenlaisia ​​suolapitoisuuksia, kuten monet nykyisistä kaloista, kuten ankeriaat tai lohi, näissä ympäristöissä. Tämä kyky miehittää hyvin erilaisia ​​ympäristöjä olisi helpottanut niiden nopeaa leviämistä kaikilla mantereilla, alkusoitona tiettyjen sukulinjojen maanpäälliselle tasalle.

Myös noin -385 Ma: n kohdalla tunnemme myös Eusthenopteron- suvun , joka näyttää taka-tetrapodeille sekä choanaeille tyypilliset hampaan ja kallon luun muodot .

Ensimmäiset tetrapodit

Proto-jalkojen ulkonäkö on tärkein merkki tetrapodomorfien, kuten Panderichthys (-385 Ma), kulkeutumisesta ensimmäisiin todellisiin tetrapodeihin, jotka ovat edelleen täysin vesieliöitä.

Toisin kuin yleisesti uskotaan, kiridean raajat ilmestyivät ensin täysin vesieliöissä. Ensimmäiset fossiiliset jalat näyttävät siis eräänlaisilta meloilta, jotka ovat hyvin sopeutuneet liikkumiseen (leviämiseen, tarttumiseen) upotettujen pankkien ja soiden kasvillisuuden sotkussa.

Toiseksi näitä vedessä olevia "jalkoja" käytettiin uudelleen liikkumisen sallimiseksi vedestä, kuten kahden fossiilisten tetrapodilajien, Acanthostegan ja Ichthyostegan, tutkimus osoittaa .

Tetrapodien yleiset ominaisuudet: eturaajat osoittavat taaksepäin kohti kyynärpäätä ja takaraajat eteenpäin polvea kohti, voidaan havaita jo matalassa vedessä eläneissä varhaisissa tetrapodeissa.

Devonin sukuelimiä devonialaisia ​​tetrapodeja on kuvattu, joista useat tunnetaan kokonaan tai osittain vain alaleuasta. Kaikki heistä asuivat Pohjois-Amerikan ja Euroopan superkontinentissa, johon kuuluivat Eurooppa , Pohjois-Amerikka ja Grönlanti . Ainoa poikkeus on ainutlaatuinen suvun Gondwana , Metaxygnathus , joka on löydetty Australiasta .

Ensimmäinen tunnistettu aasialainen devonilainen tetrapodi tunnistettiin fossiilisista leukaluusta, joka on kuvattu vuonna 2002 . Kiinalainen tetrapodi Sinostega pani löydettiin fossiilisista trooppisista kasveista ja sarkopterygioista keskellä Luoteis-Kiinan Ningxia Huin autonomisen alueen punaisen hiekkakiven sedimenttejä. Tämä löytö laajensi dramaattisesti näiden eläinten maantieteellistä levinneisyyttä ja herätti uusia kysymyksiä niiden levinneisyydestä ympäri maailmaa ja suuresta taksonomisesta monimuotoisuudesta, johon ne johtivat suhteellisen lyhyessä ajassa.

Myöhäis-Devonin aikaan maakasvit olivat vakauttaneet makean veden elinympäristöt, mikä mahdollisti varhaisen kosteikon ekosysteemien kehityksen, ja yhä monimutkaisemmat ruokaverkot tarjoavat uusia mahdollisuuksia. Makean veden elinympäristöt eivät olleet ainoita paikkoja, joissa orgaanista täytettyä vettä voitiin löytää tiheän kasvillisuuden läheisyydessä lähellä veden reunaa. Tänä aikana oli olemassa myös soisia elinympäristöjä, kuten matalat kosteikot, rannikkolaguunit ja suuret suolaiset jokisuolat, ja monet tutkijat viittaavat siihen, että tetrapodit kehittyivät juuri sellaisessa ympäristössä. Vanhimpien tetrapodien fossiileja on löydetty meren sedimenteistä, ja koska niitä on löydetty kaikkialta maailmasta, niiden on täytynyt ulottua pitkin rannikkoa - joten ne eivät olisi voineet elää vain vedessä.

Jean Goedertin ja Christophe Lécuyerin tiimi julkaisi Nature du -lehdessä päättääkseen keskustelun ensimmäisten vesitetropodien hallitsevasta makeasta vedestä, suolavedestä tai murtovedestä.30. toukokuuta 2018artikkeli analysoi fossiilien hapen, rikin ja hiilen isotooppien välisiä suhteita tietäen, että nämä suhteet vaihtelevat väliaineen suolapitoisuuden mukaan. Heidän johtopäätöksensä on, että "Devonin tetrapodit olivat eläimiä, jotka olivat sopeutuneet vaihtelevaan suolapitoisuuteen, jossa esiintyy merisaalista, toisin sanoen suistoihin, laguuneihin ja muihin suola-alueisiin, joita löytyy rannikolta ympäri maailmaa. Planeetta". "Hapen isotooppisuhteen 18 ... on havaittu olevan paljon pienempi kuin erittäin hapetetun meriveden, mikä viittaa hapen heikkoon ympäristöön". Jos meri ei ollut hallitseva ympäristö vedessä eläville tetrapodeille, suvaitsevaisuus suolaiseen ympäristöön antoi niiden leviää nopeasti ympäri maapalloa.

Vedessä elävät tetrapodit

Vedessä esiintyvien tetrapodien ulkonäkö on peräisin " Keski- Devonin lopusta, kapealla alueella välillä 375-380 Ma". Kaikki tiedemiehet eivät ole samaa mieltä tämän antiikin kanssa, ei epävarmuustietojen dating, vaan pikemminkin syiden vuoksi määritellä, mikä tekee eron tetrapodomorfin ja tetrapodin välillä. Jotkut ihmiset näkevät tetrapodien ilmestymisen noin -370 Ma: n kohdalla ensimmäisen olkaluun kanssa .

Perinteisesti oletetaan, että ensimmäiset tetrapodit kehittyivät makean veden, matalissa, soisissa elinympäristöissä.

Yksi vanhimmista tiedossa olevista fossiileista lähellä tetrapodeja on Tiktaalik roseae , päivätty 380-375 Ma

Luisten kalojen ominaispiirteiden ( vaa'at , evät, rintakehä ja lantio, jotka on varustettu säteilyllä) lisäksi Tiktaalikin vahvaa rintalevyä jäykistettiin nivelletyllä luullisella luustolla. "Sen morfologia on samanlainen kuin kalojen, mutta rintalevyjen nivelten perusteella voidaan todeta, että Tiktaalik voisi tukea kehon painoa. Olkapää ja kyynärpää ovat joustavia, toisin kuin kalat, selittävät tutkijat Nature-lehdessä ”. Nämä anatomiset ominaisuudet, joiden pitäisi antaa sen tulla ulos vedestä täsmällisesti, tekevät siitä mahdollisen evoluutioyhteyden kalojen (kuten Panderichthys ) ja itsevarmempien tetrapodien (kuten Acanthostega ) välillä.

Jotkut tutkijat pitävät sitä siksi hyvin primitiivisenä tetrapodina, kun taas toiset pitävät sitä edelleen tetrapodomorfina, yksinkertaisesti edistyneempänä kuin Panderichthys (-385 Ma) polulla jalkojen ulkonäköön. Yksi sen löytöistä , Neil Shubin, kutsui sitä jopa fishapodiksi , kalan supistukseksi ja tetrapodiksi.

Muutaman miljoonan vuoden ajan Tiktaalikin jälkeen "tutkijoiden on sanottu löytäneen maailman vanhimman fossiilisen olkaluun [...]. Vanha yli 370 Ma: sta, tämä viimeinen tarjoaisi todisteen tutkijoille, että jäsenet kehittyivät ensin vedessä [...]. Analysoidessaan tätä fossiilia Neil Shubin ja hänen kollegansa Chicagon yliopistosta (USA) havaitsivat, että paleontologien yleensä maalliseen elämään liittyvät ominaisuudet ovat enemmän vesiympäristöä. Tämä evään kuuluva olkaluu olisi heidän mukaansa antanut eläimelle tukea kehoa ja toisaalta olisi auttanut häntä nostamaan päätä ”, ehkä saamaan sen vedestä hengittääkseen ilmaa.

Kohti -363 Ma, Acanthostega on puhtaasti vedessä elävä tetrapodi, jonka raajoissa on kahdeksan sormea, mutta se on jo melko kehittynyt, ja siinä on neljä uima-jalkaa, joiden pitäisi antaa sen liikkua tarttumalla pankkien tiheään vesikasvillisuuteen. Acanthostega on melko myöhäistä, koska se juontaa vähän ennen myöhäis- Devonin tetrapodien suurta katoamista . Mutta hän on hyvä malli vedessä eläville tetrapodeille. On mahdollista, että hän käytti etujalat nojata tukeen (sukelluksissa oksat, matalilla pohjilla) nostamiseksi hänen raskaan pään pois vedestä hengittää paremmin, mutta suunnittelu hänen kylkiluut ja sen tassut sulkee pois exit vedestä . Itse asiassa "Acanthostegan jäsenet olivat liian heikkoja ja harhaanjohtavia, jotta hän voisi kävellä vankalla pohjalla"

Noin samaan aikaan kuin Acanthostega , Tulerpeton (-363 Ma) on toinen vedessä elävä tetrapodi, jonka rekonstruoi fragmentaarinen luuranko, joka löytyy Tulasta , Venäjältä . Löydettiin vain jalat, etuhartiat ja osa kuonosta. Eläimellä oli 6 varpaata, ja sen raajat näyttävät enemmän vesimyllyiltä kuin kävelyjalkoilta. Varpaat ovat kuitenkin suhteellisen pitkät ja kapeat, mikä viittaa maanpäälliseen elinympäristöön kuin Acanthostegaan . Olkapään luut ovat myös vahvempia, mikä olisi myös voinut helpottaa vedestä poistumista. Lopuksi, jos Tulerpetonin elämäntavan määritteleminen on riskialtista, löydetyt luut näyttävät olevan pääosin vesieläinten luita, vaikka ne kykenevätkin tulemaan vedestä paremmin kuin Acanthostega .

Ensimmäiset uloskäynnit vedestä

Ensimmäiset tunnetut vedenvirtaukset ovat peräisin Ylä- Devonista , noin -365 Ma, ja Ichthyostega , "vanhin tunnettu selkärankainen, jolla on mukautuksia liikkumiseen kuin uimiseen".

Ichthyostega ei ole täysin maanpäällinen tetrapodi, mutta sillä on uusia mukautuksia elämään vedestä. Todellakin, kun keuhkot ovat ilmestyneet joillakin sarcopterygioilla, choanae tetrapodomorfeilla ja jalat / evät ensimmäisillä vedessä olevilla tetrapodeilla, Ichthyostegalla on kolme suurta mukautusta: etujalat, jotka pystyvät tukemaan painonsa vedestä, pitkänomaiset kylkiluut välttävät keuhkojen murskautumisen kehon painon mukaan vedestä ja "luuketju alas rinnan keskelle". Jennifer Clark, yksi Tutkimuksen tekijät, täsmennetään Nature-lehdessä ", että nämä luut tasolla rinnassa muodostavat ensiesiintyminen, kehityksessä, onkehon rintalastan . Tällainen rakenne oli vahvistaa rintakehään ja "Ichthyostega, mikä antaa hänelle mahdollisuuden tukea osan ruumiinpainosta rintatasolla maan päällä tapahtuvien liikkeiden aikana" ".

Nämä 3 evoluutiota antavat eläimelle mahdollisuuden hengittää ruumiinsa vedestä, kun taas edelliset vesieliöille tarkoitetut tetrapodit, kuten Acanthostega, eivät päässeet vedestä.

Sellaisena "  Ichthyostega on vanhin tunnettu tetrapodi, joka soveltuu sekä uimiseen että maanpäälliseen liikkumiseen. Näyttää siltä, ​​että se liikkui maalla kuin sinetti , toisin sanoen heitti etujalkansa ja pään eteenpäin, ennen kuin vetää rungon takaosaa. Ilmeisesti kehon takaosalla, jolla on laaja heiluttava kyky ja takaraajilla mela, oli kutsumus vedessä ”.

On todennäköistä, että Ichthyostega tuli vain osittain maihin. Toisaalta hänen ruumiinsa on heikosti sopeutunut maanpäälliseen elämään, maalla liikkuminen on melko vähäistä ja toisaalta jopa 1,35 metrin koko vaikeutti ruoan löytämistä maan päältä. Tuolloin sitä asuttivat pääasiassa niveljalkaiset . On mahdollista, että nuoret ruokkivat jälkimmäistä, mutta nämä eivät todennäköisesti riitä ruokkimaan aikuista, muuten hyvin hitaasti maassa. Eläimen elämäntapa on tuntematon, joten voidaan vain olettaa sopeutumissyyt maalle tulemiseen. Tämän on saattanut motivoida tarve suojautua saalistajilta.

Jos Ichthyostegan luuranko on melko tunnettu, muut myöhäisdevonian tetrapodit (välillä -365-360 Ma) tunnetaan epätäydellisemmistä fossiileista, kuten Hynerpeton .

Maanpäällisen valloituksen valloittaminen hiilellä

Miksi tetrapodit alkoivat asettua kuivalle maalle, on edelleen keskustelunaihe. Mutta jos se on vielä epäröivät myöhään devonikauden (-360 Ma), sopeutuminen maaympäristössä tulee erittäin vahva aikana hiilikaudella (-359-299 Ma).

Romerin kuilu

Vuodesta -360 Ma alkaa ajanjakso, joka tunnetaan nimellä "  Romerin kuilu  ". Tämä kestää noin kaksikymmentä miljoonaa vuotta, ja sitä leimaa tetrapodifossiilien häviäminen. "Yleensä ilmiö johtuu uudesta maailmanlaajuisesta kriisistä, joka tunnetaan nimellä Devonin ja hiilen kriisi."

Sammumisen syy voi kuitenkin olla tarkempi. Manner-ajelehtiminen on tosiaankin lähentänyt Gondwanan ja Euramerican paleomantereita lähemmäs toisiaan . Suurin osa tunnetuista tetrapodeista asui jälkimmäisellä mantereella. "Tetrapodomorfiset kalat kilpailivat Euramerican tetrapodien kanssa heti, kun Gondwana pääsi riittävän lähelle Euramericaa." Kilpailu näyttää olevan liian kova, koska niiden linjat katosivat vielä kokonaan ( Acanthostega ) tai suurelta osin ( Ichtyostega ) vedessä, koska niiden linjat katosivat. ”Näin ollen näyttää siltä, että mikään ryhmistä tetrapods tiedossa devonikauden ylittynyt erottaa devonikauden ja kivihiilikausi . [...] Pelkistämätön pieni ryhmä oli kuitenkin olemassa joissakin ekologisissa kapealla, joihin isot saaliskalat eivät ryhtyneet. Oliko se jokiverkkojen ylävirran osa täynnä kasveja ja puuta? ".

"Romerin aukossa elävät harvinaiset tetrapodit muistuttavat tämän aukon takana olevia tetrapodeja, jotka ovat hyvin erilaista kuin devonilaiset  ." Ichthyostegan tai Acanthostegan kaltaiset eläimet eivät siis ole taka-asteikoiden esi-isiä. Vielä tuntematon suku selvisi selvästi tetrapodien sukupuuttoon 360 miljoonaa vuotta sitten, mutta kesti noin 20 miljoonaa vuotta sopeutumiseen ja leviämiseen uudessa maanpäällisessä ympäristössä.

Sen jälkeen kun Romer löysi sen vuonna 1956, tämä aukko on vähitellen täytetty varhaisen hiili- ikäisten jalankulkijoiden , kuten Pederpesin ja Crassigyrinuksen, löytöillä.

Syyt evoluutioon

Pieni ryhmä tai ryhmät, jotka selviytyivät myöhäis- Devonin sukupuutosta, saivat vähitellen paljon vahvempia mukautuksia maanpäälliseen elämään, etenkin neljä täysin kävelevää jalkaa, joita Ichtyostegalla ei ollut .

Ensimmäinen syy voisi olla vedessä esiintyvien tetrapodomorfisten kalojen vahva kilpailu, joka miehittämällä Euramerican tetrapodien alkuperäiset ympäristöt olisivat pakottaneet valitsemaan sopivimmat variantit maanympäristöön ilman kilpailijoita.

Oletettiin, että nuoret olisivat siirtyneet ensimmäisten joukossa tähän ympäristöön, ja aikuiset olisivat vedessä enemmän, koska maalla ei ole riittävästi ruokaa. Jos maanpäälliset ympäristöt näyttävät todellakin olleen huonoja suurten eläinten ravinnossa, heissä asuvat hyönteiset voisivat helpommin sopia pienille nuorille.

Lisäksi nuoret ovat kaikkein haavoittuvimpia ja siksi kykeneviä hyödyntämään maallista turvapaikkaa. Jopa ilman täydellistä poistumista vedestä, mantereen lähellä olevat matalat vedet tarjosivat myös nuorille turvapaikkaa. Voimme myös huomata, että nykypäivän nuoret kalat (ja sammakkoeläimet) viettävät usein ensimmäisen osan elämästään matalien vesien suhteellisessa turvallisuudessa, kuten pankit, ruoko tai mangrovet, joihin suuret saalistajat eivät pääse.

Lopuksi, kuiva maa ilman täydellisiä saalistajia tarjosi epäilemättä mahdollisuuksia eläimille, jotka olivat kehittäneet mukautumisia (keuhkot ja jalat) erityisille vesiympäristöille, mutta uudelleenkäytettäviä maalla, ilmiö, joka teoriassa tunnetaan evoluutioteoriassa pakkolunastuksen nimellä. .

Neljä kävelyä

Yksi ensimmäisistä hyvin säilyneistä tetrapodeista, jotka ovat täysin sopeutuneet maanpäälliseen elämään, on siten peräisin -345 Ma: sta, juuri ennen "Romer-aukon" loppua, jonka se auttaa täyttämään. Pederpes finneyae oli ”olento, varustettu hampailla, neljä jalkaa ja arviolta kolme jalkaa pitkä. [...] Pederpes finneyae osasi kävellä kuivalla maalla, mutta myös liikkua vedessä ”. "Hän näytti hieman ruma krokotiililta."

Eläin ei ole täysin maanpäällinen, mutta on kuitenkin hyvin sopeutunut elämään maan päällä, vaikka se varmasti lisääntyisi edelleen vedessä. Sen neljä kävelyjalkaa (verrattuna vain kahteen kävelyjalkaan Ichtyostegassa ) ovat täysin toimivia. Heillä on jo 5 sormea, mikä on ominaista nykyaikaisille tetrapodeille, kun taas Acanthostegalla oli kahdeksan ja Ichthyostegalla seitsemän.

Esivanhemmat hahmot ja muut mukautukset

Esivanhemmat tetrapodit eivät ole enää aivan kaloja, mutta eivät ole vielä täysin riippumattomia vesiympäristöstä. Sellaisena heillä on edelleen kidukset keuhkojensa vieressä, jopa aikuisuudessa. Kidusten katoaminen (tai virtuaalinen katoaminen) aikuisikään ei ole hyvin dokumentoitu, mutta se on välttämättä peräisin hiili-ajanjaksolta , jolloin matelijat ilmestyvät

Näkyvimpien mukautusten lisäksi: keuhkot , jalat / evät ja sitten kävelyjalat , choanae , kylkiluut, jotka suojaavat keuhkoja ruumiinpainon murskautumiselta, tetrapodit ovat myös saaneet välttämättömiä mukautuksia elämään ilmastoympäristössä (vaikka se olisi vain osittainen alussa):

Maanympäristön valloittaminen on siis hyvissä ajoin hiilen alkupuoliskolla (-340 Ma), mutta alkukantaiset tetrapodit säilyttävät sitten elämäntavan, joka on lähellä nykyisten sammakkoeläinten tapaa, riippuen voimakkaasti vesiympäristöistä, erityisesti lisääntymiselle (muniminen). Huolimatta tietyistä yhtäläisyyksistä elämäntavoissa (osittain vesieliöissä), munimisessa (vesimunat) tai hengityksessä (kidukset, ainakin nuorilla), nämä primitiiviset tetrapodit eivät kuitenkaan ole sammakkoeläimiä tämän termin nykyaikaisessa merkityksessä. Taksonin lissamphibia on todellakin myöhemmin ulkonäkö, ja kuljettaa kehitys, jotka eivät vielä ole läsnä ensimmäisessä tetrapods. Tässä mielessä nykyiset sammakkoeläimet eivät ole primitiivisiä tetrapodeja, eivätkä ne ole edes likiarvioita, vaikka niissä olisi usein säilynyt osittain vesimerkkejä.

Lapsivesimunan ulkonäkö

Ratkaiseva piirre, joka antaa nelijalkaisten vapautua vesiympäristöstä, on keksintö lapsivesimunasta, joka sisältää munaan alkion kehitykseen tarvittavan vesimikroympäristön .

Tämä kuorittu muna , jossa on nestepussi, suojaa alkiota kuivumiselta, vaikka muna munittaisiin ilmaympäristössä. Tämä kehitys ei ole ainoa, joka allekirjoittaa ensimmäisten amniottien ilmestymisen . Siihen liittyy myös kuiva ja suhteellisen tiukka hilseilevä iho, joka hidastaa huomattavasti kosteuden menetystä ensimmäisten sammakkoeläinten tetrapodien puoliläpäisevän ihon läpi.

Ensimmäisten matelijoiden amnionimunan kuori ja tiukka iho lisäävät suuresti tetrapodien vesiympäristöjen riippumattomuutta ja mahdollistavat amniottien säteilevän räjähdyksen.

Nämä kaksi evoluutiota, jotka jättävät vain vähän paleontologisia jälkiä, ensimmäisten matelijoiden ulkonäkö on jonkin verran vaikea mennessä, mutta sen arvioidaan yleensä olevan -320 Ma.

Westlothiana lizziae , joka löydettiin vuonna 1989 tasolta -338 Ma, juuri Romerin aukon päässä, on 20 cm pitkäeläin , joka osoittaa selkeää luullista kehitystä matelijoiden suuntaan, mutta sitä pidetään yleensä välimuotona, joka on lähempänä primitiivistä batrachians kuin todelliset amniotit tai ainakin määrittelemättömänä lajina luokittelussaan.

Noin -315 Ma: n kohdalla Hylonomus lyelli on ensimmäinen tunnistettu eläin, jolle on tieteellistä yksimielisyyttä siitä, että se oli matelija, joka munitti lapsiveden munia.

Siitä lähtien sauropsidit monipuolistuvat ja synnyttävät monia ryhmiä: archosaurukset (mukaan lukien nykyiset krokotiilit ja linnut , mutta myös muinaiset dinosaurukset tai pterosaurukset ), kilpikonnat , liskot ja käärmeet .

Toinen suuri amnioottien ryhmä, synapsidit (joita kutsutaan usein nisäkäsmatelijoiksi ulkonäönsä vuoksi, mutta taksoni ei sisällä matelijoita), ovat ensimmäisiä tämän ryhmän edustajia. Yksi alaryhmistä, terapiat , synnyttää nisäkkäitä , mikä tekee näistä eläimistä tämän linjan ainoat nykyiset edustajat, kun kaikki muut ryhmät ovat nyt sukupuuttoon.

Kuitenkin tetrapods ilman lapsivesi munat eivät ole hävinneet, jonka perusteella kolme suurta modernia ryhmää Lissamphibia (batrachians), jotka ovat gymnophiones (tai jalaton), elävät pyrstösammakot ja salamanterit ja sammakkoeläimet .

Ammoniakki ja urea

Kaikkien nykyisten gnathostomien yhteinen esi-isä asui makeassa vedessä, ja myöhemmin hän palasi mereen.Meriveden paljon korkeamman suolapitoisuuden torjumiseksi hänen jälkeläisensä saivat kyvyn muuttaa ammoniakkijätteet vaarattomaksi ureaksi ja pitää jälkimmäinen kehossa, jotta veri olisi yhtä suolaista kuin merivesi, myrkyttämättä kehoa.

Myöhemmin aktinopterygiat palasivat makeaan veteen ja menettivät tämän mahdollisuuden. Koska heidän verensä sisälsi enemmän suolaa kuin makeaa vettä, he voisivat yksinkertaisesti päästä eroon ammoniakista kidustensa kautta . Ja kun he jälleen kerran palasivat lopulta mereen, he eivät voineet palauttaa vanhaa järjestelmää, jossa ammoniakki muutettiin ureaksi, ja heidän oli sen sijaan kehitettävä suolaa erittävät rauhaset.

Lungfish tehdä saman: kun ne elävät vedessä, ne tuottavat ammoniakkia ja ei ureaa; mutta kun vesi kuivuu ja heidän on pakko suojautua mudassa, he alkavat tuottaa ureaa uudelleen. Kuten rustokalat, coelacanth voi pitää ureaa veressään, samoin kuin ainoat sammakkoeläimet, joiden tiedetään pystyvän elämään pitkiä aikoja suolaisessa vedessä (rupikonna Rhinella marina ja sammakko Fejervarya cancrivora ). Nämä ovat piirteitä, jotka he ovat perineet esi-isiltään.

Jos ensimmäiset tetrapodit olisivat eläneet makeassa vedessä, he olisivat menettäneet kyvyn tuottaa ureaa ja olisivat käyttäneet vain ammoniakkia, joten heidän olisi myöhemmin pitänyt kehittää tämä menetetty kyky uudelleen nollasta. Kaikista nykyisistä aktinopterygioista ei kuitenkaan yksikään laji ole pystynyt tekemään niin, joten ei ole todennäköistä, että tetrapodit olisivat tehneet niin.

Jos eläimet pystyisivät tuottamaan vain ammoniakkia, maaeläimet joutuisivat juomaan pysähdyksissä, mikä tekee maalla elämästä mahdotonta (on olemassa joitain poikkeuksia, kuten joitain maapilleri-vikoja, jotka voivat erittää typpijätteensä kaasuna. Ammoniakki). Tämän on todennäköisesti pitänyt olla ongelma aluksi, kun tetrapodit alkoivat elää osan ajasta vedestä, mutta lopulta ureajärjestelmä otti sen kaiken. Tästä syystä on erittäin kyseenalaista, tulivatko ne makeanvedestä (elleivät ne ensin muuttaneet makean veden elinympäristöihin ja sitten tulleet kuivalle maalle toisen muuton aikana pian edellisen jälkeen, kun he eivät olleet vielä unohtaneet urean valmistamista), vaikka jotkut jotka eivät ole koskaan olleet kuivalla maalla (tai sukupuuttoon alkeellisia lajeja, jotka ovat palanneet eloon vedessä), olisivat tietysti voineet sopeutua makean veden järviin ja jokiin.

Huomautuksia ja viitteitä

  1. Jennifer Clack, "  ensimmäinen irrottaa  " Pour la Science , n o  340,Helmikuu 2006( yhteenveto )
  2. Stephen Jay Gould , kuten käden kahdeksan sormea. Luonnontieteellisen pohdinnan , Éditions du Seuil,2000, s.  87.
  3. W. Hennig, Phylogenetic Systematics , Illinois University Press, 1966, kääntäjät D. Dwight Davis ja R. Zangerl.
  4. (in) Mr. Ruta, MI Coates ja DLJ Quicke "  Early tetrapod relations revisited  " , Biological Reviews of Cambridge Philosophical Society , voi.  78,2003, s.  251–345 ( DOI  10.1017 / S1464793102006103 , lue verkossa [PDF] )
  5. (sisään) D. Marjanović ja Mr. Laurin, "  Nykyaikaisen sammakkoeläinten alkuperä (t): selitys  " , Evolutionary Biology , voi.  36, n °  3,2009, s.  336–338 ( DOI  10.1007 / s11692-009-9065-8 , lue verkossa [PDF] )
  6. (vuonna) JS Anderson, RR Reisz, D. Scott, NB Fröbisch ja SS Sumida, "  Varsi-patruuna kotoisin Texasin varhaisesta permistä ja sammakoiden ja salamantereiden alkuperä  " , Nature , voi.  453,22. toukokuuta 2008, s.  515-518 ( yhteenveto ).
  7. " Un Poisson à Lung, le dipneuste  ", Alain Devezin audiovisuaalinen dokumenttielokuva, CNRS-tuotanto, 1991.
  8. . Coelacanth- fossiilileuka löydettiin -410 Ma päivätystä kerroksesta lähellä Buchania, Victoria , Australia . Se on vanhin tunnettu fossiili vuonna 2007, ja sille annettiin nimi Eoactinistia foreyi, kun löytö julkaistiin syyskuussa 2006. [1]
  9. Gaël Clément, "  Paleo-Belgian tetrapodit  ", Tiede ,Helmikuu 2006( yhteenveto )
  10. Sammakkoeläimillä on viisi varpaita takajaloillaan, neljä etujaloillaan. Amniotes (linnut, matelijat, nisäkkäät) esittää esi mallin viisi sormea (ja joskus muutoksia päällekkäin tässä alkutilaan: neljä varpaat lintuja, tai jopa vähemmän tuotavien nisäkkäillä muodostettu sorkka- ja ). "Embryologia osoittaisi, että alun perin tämä toissijainen taipumus on todellakin hankittu pentadaktyylijäseneltä" . Vrt. Guillaume Lecointre , Hervé Le Guyader , Fylogeneettinen elävien luokittelu , Belin ,2001, s.  9.
  11. Katso polydactyly tetrapodomorfeista  ( fr )
  12. André Beaumont, Pierre Cassier ja Daniel Richard, eläinbiologia . Chordates: Selkärankaisten vertaileva anatomia , Dunod ,2009, s.  203-204.
  13. rintaevistä on nivelletty hartiakaaren mukaan olkaluu, lantion evät on lantion että reisiluun .
  14. CNRS: n lehdistötiedote 31. toukokuuta 2018 Jean Goedertin ym. Artikkelista Euryhaline ecology of early tetrapods paljasti vakaat isotoopit . julkaistu Luonnossa 30. toukokuuta 2018
  15. Euryhaline ekologia varhaisen tetrapods paljastui stabiilit isotoopit , luonne 30. toukokuuta, 2018 saakka.
  16. Murtoveden ulosvirtaus ensimmäisistä tetrapodeista , Pour la science , 07.10.2018.
  17. "  Vanhimman olkaluun löytäminen  ", Sciences et Avenir .fr ,2. huhtikuuta 2004( lue verkossa )
  18. Cécile Dumas, "  Kala matkalla kuivaan maahan  ", Sciences et Avenir ,6. huhtikuuta 2006( lue verkossa )
  19. John Noble Wilford, ”  tiedemiehet kutsuvat Kala fossiilisten The 'Missing  Link', ” New York Times ,5. huhtikuuta 2006( lue verkossa )
  20. “Ensimmäinen askel maan päällä” , Caroline Idoux, Futura-Sciences , Pariisi, 4. heinäkuuta 2002, lainaten Nature- lehteä .
  21. OA Lebedev ja MI Coates, "  Devonin tetrapodin Tulerpeton curtum Lebedevin postkraniaalinen luuranko  ", Zoological Journal of the Linnean Society , voi.  114, n °  3,1995( DOI  10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00119.x )
  22. Joël Ignasse, "  Kuinka ensimmäiset tetrapodit tulivat vedestä  ", Sciences et Avenir .fr ,14. tammikuuta 2013( lue verkossa ), viitaten SE Pierce, PE Ahlberg, JR Hutchinson, JL Molna, S. Sanchez, P. Tafforeau ja JA Clack, "  Selkärangan arkkitehtuuri varhaisimmissa varren tetrapodeissa  ", Nature ,13. tammikuuta 2013( DOI  10.1038 / nature11825 , lue verkossa )
  23. Nimetty amerikkalaisen paleontologin Alfred Romerin mukaan , joka huomasi ensimmäisenä tetrapodifossiilien puuttumisen välillä -360 ja -340 Ma.
  24. Caroline Idoux, "  Ensimmäinen askel maan päällä  " , Futura-tiede ,4. heinäkuuta 2002(käytetty 7. joulukuuta 2013 ) .
  25. (in) JA Clark , "  Varhainen Tetrapoda osoitteesta 'Romer n Gap'  " , luonto , vol.  418,2002, s.  72-76 ( DOI  10.1038 / nature00824 ).
  26. “  Fossil of the first walker  ”, Futura-Sciences , 7. heinäkuuta 2002, lainaten Nature- lehteä .
  27. Laurin, M, järjestelmällisyys, paleontologia ja moderni evoluutiobiologia: esimerkki selkärankaisten vesien ulosvirtauksesta , Pariisi, Ellipsit ,2008, 176  Sivumäärä ( ISBN  978-2-7298-3892-8 )
  28. (in) Kenneth V. KARDONG, Selkärankaiset: Vertaileva anatomia, Function, Evolution , McGraw-Hill,2006, s.  667.
  29. (in) MA MacIver et ai., "  Näköalueen massiivinen kasvu edelsi maanpäällisten selkärankaisten alkuperää  " , Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , voi.  114, n °  12,2017( DOI  10.1073 / pnas.1615563114 ).
  30. "  Westlothiana  " , MSN Encarta Encyclopedia .
  31. TR Smithson, RL Carroll, AL Panchen ja SM Andrews, "  Westlothiana lizziae from the Viséan of East Kirkton, West Lothian, Scotland, and the amniote stem  ", Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh , voi.  84,1993, s.  383-412 ( DOI  10.1017 / S0263593300006192 )
  32. Michael Taylor, ”  AMPHIBIANIT, jotka tulivat jäämään: Kuinka outot näköiset olennot, jotka kamppailivat lämpimästä päiväntasaajan vesistä elääkseen satoja miljoonia vuosia sitten maalla, päätyivät Skotlannin jalkapallokentälle?  ", Uusi tutkija ,12. helmikuuta 1994( yhteenveto )
  33. "  Muinaiset matelijajäljet ​​paljastettuina  " , BBC News .

Katso myös

Bibliografia

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Ulkoiset linkit