Virus

Virus on tarttuva aine vaatii isäntä , usein solu , jonka aineosat ja aineenvaihduntaa laukaista replikaation . Nimi virus oli lainattu XVI : nnen  vuosisadan , jonka Ambroise Pare vuonna Latinalaisessa virus, I, N. ( Venom , myrkky , oikea kasvi mehua " ). Virusten tiede on virologia , ja sen asiantuntijat ovat virologeja tai virologeja .

Viruksia pidetään yhä enemmän osana akaryootteja . He muuttavat muotoa jaksonsa aikana, ja ne käyvät läpi kaksi vaihetta:

  1. Solunulkoiseen faasiin on muodossa viruspartikkelin . Ne ovat sitten hiukkasten esineitä, tarttuva, muodostuu ainakin nukleiinihappo , usein suljettu kapsidi ja proteiinien  ;
  2. Solunsisäinen vaihe  :
    • joko virussekvenssinä lepotilassa,
    • joko ohjaamalla aktiivisesti solukoneistoa sen replikaation hyväksi loisimalla isännän metabolia kokonaan tai osittain .

Solunsisäisessä muodossa (isäntäsolun sisällä) virukset ovat geneettisiä elementtejä, jotka voidaan integroida isäntägenomin kromosomiin (tätä kutsutaan provirukseksi tai profaagiksi ) tai ei (esim. Tehtaat. Virioneihin ).

Ihmisille vain noin 5000  kuvatusta lajista vain 129 katsotaan patogeeniseksi vuonna 2018.

Keskustelu virusten ( elävien tai ei ) virusten luonteesta perustuu monimutkaisiin käsityksiin ja on edelleen avoinna. Elävien olentojen (suhde-, ravitsemus- ja lisääntymistehtävät suorittava aineellinen olento) määritelmien mukaan virukset eivät ole eläviä olentoja. Viruksia voidaan kuitenkin pitää elävinä laajentamalla elämisen määritelmä kokonaisuuteen, joka alentaa entropian tasoa ja lisääntyy tekemällä virheitä.

Löytöjä

Tartuntatautien tunnistaminen

Virustaudit, kuten raivotauti , keltakuume ja isorokko, ovat vaikuttaneet ihmisiin tuhansien vuosien ajan. Ja hieroglyfit paljastaa polion että muinaisessa Egyptissä  ; kirjoituksia Greco - Roman antiikin ja Kaukoidästä kuvata tietyt virustaudit.

Vuoden lopulla XIX : nnen  vuosisadan , ovat tarttuvia aineita, jotka eivät olleet bakteerit eikä sientä eikä loisia , eikä voinut havaita optisella mikroskoopilla, oli vielä vaikea kuvitella. Kalibroinniss Lääkäri Jean Hameau suoritti ensimmäisen esityksen viruksia 1837 ennen Royal Society of Medicine , Bordeaux, Reflections on virukset , niin ennen Institute of Medicine vuonna 1843. Hänen memoir virukset esiteltiin istunnossa lääketieteellisen akatemian päällä14. huhtikuuta 1850.

Tutkijat eristetty itseään niin tartunnanaiheuttajien läpi posliini suodattimia käytetään kerätä bakteereita. Välillä 1887 ja 1892 , The Venäjän kasvitieteilijä Dimitri Ivanovski , tutkimalla mosaiikki tupakan , osoittaa, että SAP on sairaan kasvien sisälsi tarttuva aine ei säilyttänyt Chamberland suodattimet (suunnitellut biologi sama nimi ). Ivanovsky ajatteli toksiinia tai hyvin pieniä bakteereja. Hollantilainen kemisti Martinus Willem Beijerinck syvensi tätä työtä ja hylkäsi vuonna 1898 sekä bakteeri- että toksiinihypoteesin: laimentamalla tartunnan saaneiden kasvien mehut hän siirsi sen kasveihin, jotka kehittivät taudin; toistamalla manipulointia hän pystyi välittämään taudin useita kertoja, mikä osoitti, että viimeisen tartunnan saaneen kasvin mehu oli yhtä virulentti kuin ensimmäinen, toksiinin vaikutus, kun niin monta laimennusta ei olisi voinut tuottaa. Beijerinck kutsui tekijää Contagium vivum fluidum ("liukoinen elävä alkio").

Samaan aikaan ensimmäinen tunnistettu virus oli suu- ja sorkkataudin virus , jonka tekivät Friedrich Löffler ja Paul Frosch . Ensimmäisen ihmisen patogeeninen virus tunnistaa on, että keltakuume , välillä 1900 ja 1902 . Louis Pasteur kutsui heitä "infrabakteereiksi", toiset kutsuivat heitä "suodattaviksi viruksiksi" tai "erittäin suodattaviksi viruksiksi".

Tutkimus ja kuvaus

Se oli ensimmäisen maailmansodan että Britannian Frederick Twort ja ranskalais-kanadalainen mikrobiologi Félix d'Herelle osoitti ilmiö "tarttuvien hajoaminen" havaittavissa jonka hajoamista bakteerien viljellään kiinteässä väliaineessa. Tämä ilmiö johtuu bakteeriviruksesta, jota Félix d'Hérelle kutsui bakteriofagiksi . Virukset kasvien, eläinten, ihmisten ja bakteerit löydettiin ja niiden luetteloita ja koskaan lakannut kasvuaan XX : nnen  vuosisadan.

Noin 1925 , virus määriteltiin "vastaava edustaja tarttuva, loistauti hiukkasmaisen luonteeltaan ja kooltaan välillä 0,01 ja 0,3  mikrometriä  ".

Kynnyksellä elektronimikroskoopilla vuonna 1930 mahdollisti havaita viruksia, mutta se ei ollut vielä tuolloin tiedossa, mitä he todella olivat. Biokemisti Amerikkalainen Wendell Stanley kiteytyi viruksen tupakan mosaiikki muodossa proteiinikiteiden vuonna 1935 . Seuraavana vuonna lisätutkimukset osoittivat, että tämä kide sisälsi myös RNA: ta . Myöhemmät tutkimukset osoittivat, että tutkituista viruksista riippuen ne koostuivat joko proteiineista ja RNA: sta tai proteiineista ja DNA: sta. Se oli 1957 , että André Lwoff ehdotettiin selkeää ja nykyaikainen määritelmä viruksia. Vuonna 1959 mikrobiologit Lwoff, Anderson ja Jacob ehdottivat termiä virion määrittelemään tarttuvan viruspartikkelin.

Alkaen 1960 , kehitys soluviljelmissä , elektronimikroskoopilla ja molekyylibiologian on voitu etukäteen mekanismien ymmärtämisen viruksen replikaation, tekemään luotettava diagnoosit ja kehittämiseen rokotteiden .

Virusten läsnäolo

Tiedämme, mistä lopulla XX : nnen  vuosisadan , että maailma valtameren muodostaa valtavan viruksen pinnasta hydrotermisiä läpi arktisen ja sedimenttien merimiehet.

Merivedessä, konsentraatio viruspartikkelien on 10 6 kohteeseen 10 8 partikkelia per millilitra. Pinnalla ja lähellä rantoja tavallisesti havaitut viruspitoisuudet ovat luokkaa 107 virusta millilitrassa (eli kymmenentuhatta virusta kuutiometrissä (tuhannesosa millilitrasta)); pitoisuus pienenee syvyyden ja etäisyyden päässä rannasta. Korkeammat pitoisuudet (10 8 kohteeseen 10 9 / cm 3 ) löytyy merisedimenteissä pinnan lähellä.

Näillä viruksilla on tärkeä rooli meressä leväkukintojen torjunnassa sekä biogeokemiallisissa sykleissä , erityisesti valtameren hiilen kierrossa (päivittäin noin 20% meren mikrobien kokonaisbiomassan muodostavista organismeista tappaa virukset. jälkimmäiset hyökkäävät voimakkaasti kasviplanktoniin ja eläinplanktoniin , mutta myös bakteereihin ja syanofysioihin.

Virtaussytometrian ja geneettisen analyysin ( erityisesti metagenomiikan ) edistymisen ansiosta tutkijat ovat muutamassa vuosikymmenessä kartoittaneet merellä lähes 200 000 viruspopulaatiotyyppiä (vuonna 2019 niitä oli tarkalleen 195 728, luku kaksitoista kertaa suurempi kuin arvioinnissa) tehty vuonna 2016 ); 90% merillä vuosina 2016--2019 tunnistetuista viruksista ei ollut tiede tiedossa. Huomaa: emme puhu täällä lajeista vaan populaatioista , joissa ryhmässä on enemmän geenivirtauksia kuin virusryhmien välillä (jos sekvensoiduilla viruksilla on vähintään 95% DNA: sta, ne luokitellaan samaan populaatioon) erillään muista).

Vuonna 2007 arvioitiin, että meressä voi olla noin 10 30 virusta ; venytettynä ja sijoitettuna päästä päähän, ne muodostavat viivan, joka ulottuu 60 lähimmän galaksin ulkopuolelle . Ja joka toinen olisi noin 10 23 virus- infektioita meressä, on merkittävä rooli kehityksessä ja ylläpidossa meren biologisen monimuotoisuuden. Viruksen runsaus näyttää liittyvän prokaryoottien runsauteen ja tuottavuuteen , mutta tämä suhde vaihtelee meriympäristön mukaan, erityisesti lämpötilan mukaan.

Viroma

Virome on viruksen komponentti microbiome . Siten ihmisen viromi  (in) on joukko ihmisen organismin mikrobiota- virusyhteisöjä . Nykyisten tutkimusten mukaan ihmiskehossa on 100 kertaa enemmän viruksia (10 15 ) kuin ihmissoluissa (10 13 ). Jokaisella terveellä yksilöllä on keskimäärin yli 10 virustyyppiä, jotka ovat vastuussa kroonisista ja oireettomista systeemisistä virusinfektioista.

Ominaisuudet

Virukselle on tunnusomaista sen kyvyttömyys lisääntyä mitoosilla , fissiolla tai meioosilla . Nukleiinihapon replikoimiseksi riippuu isäntäsolusta, jonka sen on tartuttava aineenvaihdunnan ohjaamiseksi ja käyttämiseksi: virus on välttämättä solunsisäinen loinen . Se koostuu yhdestä tai useammasta nukleiinihappomolekyylit ( DNA tai RNA: ta , yhden tai kaksijuosteinen ), mahdollisesti sisältyy proteiini kuori kutsutaan kapsidin , tai jopa lipidivaippa (esim: Ebolavirus on vaipallinen virus). Joskus jotkut kapsidit sisältävät muutaman entsyymin (esim. HIV-käänteiskopioijaentsyymi), mutta mikään niistä ei voi tuottaa energiaa.

Historiallisesti viruksia pidettiin ensin orgaanisina hiukkasina, joiden sanottiin olevan suodattamattomia, sitten pienikokoisia (vähemmän kuin bakteerien ), yleensä alle 250  nanometrejä , ja niillä oli kaksinkertainen tai yksi nukleiinihappo, joka on aina vain yhden tyyppinen (DNA tai RNA) . Giruses Ensimmäinen järkyttynyt tämän määritelmän aikaan havaitsemisesta. Viimeksi mainitut kuuluvat kuitenkin virusten valtakuntaan, ja niiden virioneilla on sekä DNA- että RNA-molekyylejä, mikä kyseenalaistaa tämän historiallisen näkemyksen. Oli tarpeen miettiä uudelleen virusten määritelmää ja luoda luokkia, kuten "  jättiläisvirukset  ", kuten mimivirus , jonka koko on 400  nm, tai "  girus  " tai NCLDV , tai jopa pandoravirukset , joiden koko on enintään 1000  nm, ja niiden " capsid ”, joka ei oikeastaan ​​ole yksi. Löytö virophages ja satelliitti virukset myös muuttanut tapaa näimme viruksia, peruuttamista ajatus siitä, että solun Kevätviremia oli redusoitumattoman muodossa loisinta.

Tänään tutkijat ovat yhtä mieltä kapsidosentrisen paradigman kyseenalaistamisesta, kun otetaan huomioon viruslajien löydökset, jotka osoittavat, että joillakin voi olla useita muotoja, mukaan lukien akapidit , mutta joka kerta tarttuva ilman avustavan viruksen apua . Tämän paradigman lisäksi näyttää siltä, ​​että virusten alkuperä on moninkertainen. Siten tietyt virukset olisivat kehittyneet oletetuista solujen esi-isistä, jotka ovat yksinkertaistaneet itseään. Samaan aikaan muut virukset ovat kehittyneet autonomisista geneettisistä replikoneista, kuten transposonit, plasmidit ja tytäryhtiöt, ja lopulta saaneet ensin oman tarttuvuutensa ja sitten mahdollisen kapsidin.

Luonto

Riippumatta siitä, sisältyvätkö ne biologian ja tautien tutkimiseen, viruksista on keskusteltu heidän ensimmäisestä löydöksestään lähtien.

Virus elossa tai ei

Keskustelu virusten elävästä tai inertistä luonteesta on edelleen avoinna tänään. Tähän kysymykseen vastaaminen edellyttää ensin vastausta toiseen: mikä on elämä? Ali Saïbin mukaan "elävien olentojen käsite on dynaaminen käsite, joka kehittyy tietojemme mukaan. Tämän seurauksena raja inertin aineen ja elävän välillä on yhtä epävakaa ” . Aineenvaihdunnan olemassaolo, toisin sanoen johdonmukainen joukko kemiallisia prosesseja ( homeostaasi eikä lisääntyminen), on mahdollinen erottelija, joka on joka tapauksessa kätevä, mutta joka näyttää pelkistävältä.

Kuten elävissä soluissa , viruksissa on nukleiinihappo ( DNA tai RNA ) ja proteiinit . Biokemisti Wendell Stanleyn määritelmän mukaan virukset eivät kuitenkaan ole eläviä olentoja, vaan biologisten molekyylien "yksinkertaisia" assosiaatioita, jotka ovat seurausta orgaanisten molekyylien itseorganisaatiosta. François Jacob vaatii myös tätä virusten ominaisuutta: "Suspendoituneena elatusaineeseen ne eivät voi metaboloitua , tuottaa tai käyttää energiaa, eivät kasvaa eivätkä moninkertaistaa kaikkia eläville olennoille yhteisiä toimintoja. Viruksilla ei ole omaa entsymaattista koneistoa, ne voivat lisääntyä vain käyttämällä infektoimansa solun. Lisäksi virukset sisältävät nukleiinihappoa, DNA: ta tai RNA: ta, mutta eivät molempia samanaikaisesti, toisin kuin elävät solut (lukuun ottamatta mimiviruksia).

Toisaalta Gustavo Caetano-Anollés ja Arshan Nasir (Illinoisin yliopiston Yhdysvaltojen evoluutiobioinformatiikan laboratoriosta) puolustavat täysin erilaista opinnäytetyötä. He väittävät, että elävien olentojen (klassisesti ryhmiteltyinä domeenien nimellä ) arkkien , bakteerien ( prokaryoottien ) ja eukaryoottien kolmen suuren "haaran" lisäksi virukset muodostavat neljännen. Ne olisivat seurausta soluista , jotka edeltivät kolmen muun alueen viimeistä yleistä yhteistä esi-isää ( Last Universal Common Ancestor , lyhenne LUCA). Teoriansa edistämiseksi nämä kaksi tutkijaa eivät perustu geneettisiin sekvensseihin, vaan niiden tuottamien proteiinien 3D- rakenteisiin .

Vuodesta 1990 lähtien he ovat analysoineet 11 miljoonaa proteiinia, jotka tuottavat 3460 viruslajia ja 1620 solulajia, jotka kuuluvat kolmeen domeeniin; he väittävät siten pystyvänsä jäljittämään näiden rakenteiden evoluutiohistorian; proteiinit, joilla on samanlainen rakenne, tulevat samasta hypoteettisesta esi-isästä.

Jos tämä hypoteesi on edelleen vähemmistössä, evoluutioon erikoistunut biologi Patrick Forterre katsoo, että sillä on ansio "suosia virusten paluuta evoluution haltijoiden risteyksissä , vaikka ne olivat suurimmaksi osaksi poissa" .

Välittäjät Mimivirus

Viime vuosina, välittäjä yksiköt on löydetty: mimivirus , infektoimalla amoeba , on 1200 geenejä sen genomiin (enemmän kuin noin bakteerit ). Joidenkin näiden geenien uskotaan osallistuvan proteiinisynteesiin ja DNA: n korjausmekanismeihin. Mimiviruksessa on noin kolmekymmentä geeniä, joita esiintyy yleensä solu-organismeissa, mutta joita ei ole viruksissa.

ATV-virus

Archaea- viruksen ATV: llä on myös hämmästyttäviä ominaisuuksia: tämä sitruunamuotoinen virus esittelee sen erityisyyden, että sitä modifioidaan solukontekstin ulkopuolella aktiivisella mekanismilla. Se pystyy makaamaan kummastakin päästä lämpötilassa 80  ° C , lämpötilassa, jossa sen isäntä Acidianus elää lähellä hydrotermisiä tuuletusaukkoja . Siitä huolimatta elimet ja syklinen vaihto, siten aineenvaihdunta, puuttuvat.

Virukset ja evoluutio

Viruksilla on myös rooli evoluutiossa. Patrick Forterre jopa esittää hypoteesin, jonka mukaan virukset ovat ensimmäisiä organismeja, joilla on DNA: ta. Vuoden elämän alkuperää , RNA hallinnut ( hypoteesi RNA ) ja antoi sekä toiminnot varastointi ja toimittaminen geneettisen informaation ja katalyysinopeutta kemiallisia reaktioita. Oli olemassa vain soluja, joiden genomia koodasi RNA ja joiden metabolia varmistettiin RNA-entsyymeillä, jotka vähitellen korvattiin proteiini-entsyymeillä. Nämä jo monimutkaiset proteiinit olisivat "keksineet" DNA: n. DNA valittiin sen suuremman stabiilisuuden vuoksi. Patrick Forterren mukaan DNA antaa virukselle voiman vastustaa entsyymejä, jotka hajottavat RNA- genomeja , mikä on todennäköinen protosolujen puolustusase. Sama periaate löytyy nykyisistä viruksista, jotka muuttavat DNA: ta vastustamaan tartunnan saaneiden bakteerien tuottamia entsyymejä.

Virukset ja mikrobit

Virukset ja mikro-organismit (tai mikrobit) eivät siis ole samanluonteisia käsitteitä. Niitä vastustetaan siinä, että mikrobit ovat eläviä organismeja , mikä on kiistanalainen virusten suhteen. Mutta niiden laajuus on erilainen, mikro-organismit ( bakteerit , arkkien , hiivat , protisteja ,  jne. ) On ryhmitelty vain niiden kooltaan mikroskooppisia, ilman, että tämä ryhmittely tolkkua kannalta lajien luokittelu , kun taas viruksilla on monia yhteisiä fylogeenisen ominaisuudet , vaikka käsite laji on edelleen epäselvä asaryoottien suhteen .

Rakenne

Kaikki viruskuntaan kuuluvat tartunta-aineet koostuvat ainakin yhdestä nukleiinihaposta . Muodot eivät pysty suorittamaan viruksen syklin ilman apua luokittelevat subviraaliset hiukkasia (esim virusoid , satelliitti-DNA, jne.). Solunulkoisia muotoja, jotka pystyvät suorittamaan virussyklin ilman apua, kutsutaan viruspartikkeleiksi , jotka vaihtelevat yksinkertaistetusta muodosta äärimmäiseen ja käsittävät vain nukleiinihapon - jota, kun se koodaa ainakin yhtä proteiinia, kutsutaan virukseksi ja kun se ei koodata mitä tahansa proteiinia kutsutaan viroidiksi - tai muodoksi, joka kuljettaa yhtä tai useampaa nukleiinihappoa proteiinisäiliössä, jota kutsutaan virioniksi.

Sen sanotaan olevan pakattu, koska nukleiinihappo , yleensä stabiloituna emäksisillä nukleoproteiineilla , on suljettu suojaavaan proteiinikuoreen, jota kutsutaan kapsidiksi . Kapsidin muoto on virusten erilaisten morfologioiden perusta. Virionilla on vaihteleva mikroskooppinen muoto: jos "tavanomainen" esitys antaa sille kuvan HIV: stä , eri lajeilla on muodot pallosta hyönteisen ulkonäön muotoihin.

Koko viruksia on välillä 10 ja 400  nanometriä . Genomit virusten sisältävät vain muutaman geenejä 1200 geenejä. Yksi pienimmistä tunnetuista viruksista on delta-virus , joka itse loistaa hepatiitti B -viruksessa . Sillä on vain yksi geeni . Yksi tunnetuimmista viruksista on mimivirus , jonka halkaisija on enintään 400 nanometriä ja genomi, jossa on 1200 geeniä.

Nukleiinihappo

Nukleiinihappofilamentti voi olla DNA tai RNA . Se edustaa viruksen genomia . Se voi olla pyöreä tai lineaarinen, kaksisäikeinen (kaksisäikeinen) tai yksijuosteinen (yksisäikeinen). DNA: n muodossa oleva genomi on yleensä kaksijuosteinen. RNA: n muodossa oleva genomi on yleensä yksijuosteinen ja voi olla positiivista polaarisuutta (samassa mielessä kuin lähettimen RNA) tai negatiivista polaarisuutta (komplementaarinen lähettimen RNA: n kanssa). Keskeistä nukleiinihappokimppua kutsutaan nukleoidiksi .

Capsid

Kapsid on kuori, joka ympäröi ja suojaa viruksen nukleiinihappoa. Kapsid koostuu kapselimeeriksi kutsuttujen proteiini-alayksiköiden kokoonpanosta. Kapsidin ja genomin muodostamaa joukkoa kutsutaan nukleokapsidiksi . Kapsidin rakenteella voi olla useita muotoja. Viruksia on yleensä kaksi pääryhmää: virukset, joilla on kuutio-symmetria (tai ikosaedrinen kapsid ) ja virukset, joilla on kierteinen symmetria .

Kirjekuori

Monia viruksia ympäröi vaippa (tai peplot ), joka on peräisin solukalvojen ylittäessä. Sen rakenne on monimutkainen ja siinä on sekoitus soluelementtejä ja virusperäisiä alkuaineita. Se sisältää proteiineja , hiilihydraatteja ja rasvoja . Kuorelliset virukset ovat vaipallisia viruksia . Virukset, joilla ei ole kirjekuorta, ovat paljaita viruksia . Paljaat virukset ovat yleensä vastustuskykyisempiä

Icosahedral-virukset
Ikoahedrinen kapsid tuottaa viruksen pallomaisen ulkonäön. Protomeerit on järjestetty kapseleiksi, jotka on järjestetty säännöllisesti ja geometrisesti. Kapsomeeri koostuu viidestä tai kuudesta protomeeristä, joita kutsutaan pentoneiksi kärjissä ja heksoneiksi kasvoissa ja reunoissa.

Ikosahedraalisten virusten joukossa parvoviruksilla on kapsid, joka muodostuu 12 kapselimesta, poliovirus 32 kapselista, papilloomavirukset 72 kapselia, kun taas adenovirusten kapsiidi koostuu 252 kapselista.

Kierukkavirukset
Nämä virukset ovat pitkiä , onttoja sylintereitä ( 300 - 400  nm ), jotka koostuvat protomeerityypistä, joka on kääritty kierteisiin kierteisiin muodostaviin renkaisiin, joita kutsutaan kapselomeereiksi. Ne voivat olla jäykkiä tai joustavia. Geneettinen materiaali on putken sisällä. Virus on tupakan mosaiikkivirus on esimerkki hyvin tutkittu kierteisen virusta.
Koteloidut virukset
Kapsidin lisäksi jotkut virukset pystyvät ympäröimään itsensä isäntäsolulta lainatulla membraanirakenteella. Tämä membraanivaippa koostuu lipidikaksoiskerroksesta, jossa voi olla viruksen tai isännän genomin koodaamia proteiineja. Tämä vaippa antaa virioneille joitain etuja verrattuna niihin, jotka koostuvat pelkästään kapsidista, kuten suoja entsyymeiltä tai kemiallisilta yhdisteiltä. Kuorelliset virukset ovat toisaalta herkempiä ulkoisessa ympäristössä, herkkiä pesuaineille ja kuivumiselle. Glykoproteiinit , jotka muodostavat spikuloissa, toimivat reseptorit varten spesifinen sitoutuminen isäntäsoluja.

Influenssavirus (perhe Orthomyxoviridae- ), The HIV (perheeseen Retroviridae- ) ovat esimerkkejä vaipattomia viruksia.

Monimutkaiset virukset
Näillä viruksilla on symmetrinen kapsid, joka ei ole kierteinen eikä todella ikosaedrinen. Bakteriofagit kuten T4-faagin ja Escherichia coli ovat monimutkaisia virus, jolla on ikosahedraalinen pää on sidottu kierteisen hännän, jotka on kiinnitetty karvat ja kaudaalisessa kuituja.

Rokkovirus (isorokko, vaccinia) on myös esimerkki monimutkaisesta virus. Se on yksi suurimmista eläinvirusten ( 250 kohteeseen 350  nm pitkiä ja 200 kohteeseen 250  nm leveä). Jotkut virukset ovat bacillary-muotoja. Tämä koskee raivotautivirusta ( Rhabdoviridae- perhe ) ja Ebola-virusta .

Replikointi

Eri reittejä

Virusgenomin replikoitumiseen on kaksi päätapaa:

Viruksen lisääntyminen

Virukset voivat replikoitua vain elävissä soluissa. Se on viruksen genomin ja isäntäsolun vuorovaikutus, joka johtaa uusien viruspartikkeleiden tuotantoon. Solun tartuttaminen viruksella ja sitten viruksen lisääntyminen voidaan tiivistää eri vaiheissa. Viruksen soluun tunkeutumisen jälkeen nämä vaiheet voivat kuitenkin vaihdella riippuen kyseisen viruksen luonteesta ja erityisesti siitä, onko kyseessä DNA-virus vai RNA-virus vai jopa girus .

  1. Viruksen adsorptio kosketuksessa infektoituneen solun kalvon kanssa spesifisten reseptorien ansiosta
  2. Tunkeutuminen soluun
  3. Päätteenpoisto ( nukleiinihapon vapautuminen )
  4. Viruksen genomin replikaatio
  5. Virusproteiinien biosynteesi
  6. Tuotettujen viruspartikkeleiden kokoaminen ja pakkaaminen
  7. Vapautuminen virionien isäntäsolusta
Huomattavat replikatiiviset rakenteet

Jotkut virukset indusoivat rakenteita, joihin replikatiivinen aktiivisuus on keskittynyt:

Viruskulttuuri

Virusten biologian, lisääntymisen ja kierron ymmärtämiseksi paremmin ja mahdollisesti rokotteiden valmistamiseksi on tarpeen kasvattaa viruksia. Nämä voivat lisääntyä vain elävissä soluissa. Eukaryoottisoluja infektoivia viruksia viljellään soluviljelmissä, jotka on saatu eläin- tai kasvikudoksista. Solut kasvatetaan lasi- tai muoviastiassa ja infektoidaan sitten tutkittavalla viruksella. Eläinviruksia voidaan myös viljellä alkiomunissa ja joskus eläimissä, kun in vitro -viljely ei ole mahdollista. Bakteeriviruksia voidaan myös viljellä inokuloimalla herkkä bakteeriviljelmä. Kasviviruksia voidaan kasvattaa myös kasvikudoksen yksikerroksisilla solususpensioilla tai kokonaisilla kasveilla.

Virukset voidaan sitten kvantifioida eri tavoin. Ne voidaan laskea suoraan elektronimikroskopialla. Bakteerivirusten tapauksessa virusplakkien (tai -plakkien ) tekniikkaa käytetään laajalti arvioimaan suspensiossa olevien virusten lukumäärä. Virussuspension laimennus lisätään bakteerisuspensioon, sitten koko jaetaan Petri-maljoihin . Viljelyn jälkeen kirkkaat alueet (plakkit) agarin pinnalla ovat seurausta bakteerin ja viereisten bakteerien tuhoamisesta virionilla.

Virukset voidaan puhdistaa käyttämällä erilaisia ​​biokemiallisia menetelmiä ( differentiaalinen sentrifugointi , saostaminen, denaturaatio, entsymaattinen pilkkominen).

Alkuperä

Kaikki elävät olennot voivat olla virustartunnan saaneita. On bakteeriviruksia ( bakteriofaageja ), arkkiviruksia , leväviruksia ( Phycodnaviridae ), kasviviruksia, sieniviruksia , eläinviruksia, joiden joukossa on monia taudinaiheuttajia, ja jopa viruksia.

Virusten alkuperästä ja evoluutiosta on useita hypoteeseja. On todennäköistä, että kaikki virukset eivät ole peräisin yhteiseltä esi-isältä, ja eri viruksilla voi olla erilainen alkuperä.

  • Virukset ja solut voivat esiintyä alkukeittossa samanaikaisesti ja kehittyä rinnakkain. Tässä skenaariossa, varhaisessa elämän alkuvaiheessa, vanhemmat itsestään replikoituvat geneettiset järjestelmät (oletettavasti RNA ) muuttuivat monimutkaisemmiksi ja ympäröivät lipidipussiin , mikä johti progenottiin solujen alkupäässä . Toinen replikatiivinen muoto olisi voinut pitää yksinkertaisuutensa muodostaen viruspartikkeleita.
  • Virukset voivat olla peräisin nukleiinihappojen paloista , jotka ovat "paenneet" solun genomista itsenäistymiseen. Tämä ilmiö olisi voinut tapahtua virheiden aikana geneettisen materiaalin replikaation aikana. Virukset voivat myös olla peräisin plasmideista (pyöreät DNA-molekyylit) tai transposoneista (DNA-sekvenssit, jotka kykenevät liikkumaan ja lisääntymään genomissa ) tai jopa viroideista .
  • Virukset voitaisiin saada soluista, jotka on yksinkertaistettu . Tämän hypoteesin mukaan virusten esi-isät olisivat olleet vapaita eläviä olentoja tai mikro-organismeja, joista olisi tullut saalistajia tai loisia riippuvaisia isännästä . Loistauti suhteet johtaa menetetty useita geenejä (erityisesti geenejä aineenvaihduntaa tarjoamia isäntä). Tämä organismi olisi osallistunut isäntäsolun kanssa ja olisi säilyttänyt vain kykynsä replikoida nukleiinihapponsa ja siirtymismekanismin solusta soluun. Tämä hypoteesi perustuu erityisesti rikeksian olemassaoloon , pieniin bakteereihin, jotka ovat taantuneet siinä määrin, että ne voivat selviytyä vain isäntäsolussa ja muistuttavat viruksia.

Vuonna 2013 tehdyt tutkimukset erilaisista kirjoista suosivat yksinkertaistamisen hypoteesia. Tämä tarkoittaisi, että virukset voisivat olla filogeneettinen haara aivan kuten muutkin elävien olentojen valtakunnat ( eukaryootit , bakteerit , arkealit ) .

Rooli evoluutiossa

On mahdollista, että virukset ovat hyvin vanhoja, ehkä vanhempia kuin vanhemmat bakteerit.

Luvun alussa 2000-luvun , ja amoebae suvun Acanthamoeba , tutkijat havaitsivat jättiläinen virus ( Megaviridae ): Tällä mimivirus . Yhtä suuri ja monimutkainen kuin jotkut bakteerit, se on muuttanut virologien käsityksiä koon ylärajoista (sen kokonaispituus ylittää 0,7 mikronia) ja geenien lukumäärästä virusmaailmassa (sillä on yli 1000 geeniä).

Kymmenen vuotta myöhemmin ranskalaiset tutkijat julkaisivat (2013) kuvauksen kahdesta vieläkin suuremmasta viruksesta, joiden genomi on noin kaksi kertaa suurempi (geenimäärä) kuin edelliset löydetyt jättiläisvirukset. Nämä kaksi uutta suurta virusta on luokiteltu heille luotuun luokkaan ( pandoravirukset ), koska ne eivät liity tunnettuihin viruksiin ja niillä on jopa joitain odottamattomia ominaisuuksia:

  • niiden halkaisija lähestyy mikrometriä ja ylittää Megavirus chilensis -rekisterin  ;
  • niiden genomi on paljon suurempi kuin tiedettiin: noin 2500 geeniä; muistutuksena virusten, kuten influenssan tai ihmisen immuunikatovaisuuden , genomi sisältää vain noin kymmenen geeniä;
  • niiden genomi koodaa vain pienen osan (6%) proteiineista, joita tavallisesti tuottavat muut tunnetut virukset;
  • heillä ei ole geenejä, jotka ovat välttämättömiä kapsidiproteiinin ( normaalien viruskapsidien "rakennuspalikka" ) synteesille . Analyysi on pandoravirus salinus proteomin vahvisti, että proteiinit, jotka muodostavat sen ovat todellakin ne, jotka voidaan ennustaa viruksen genomisen sekvenssin.

Ensimmäisen ( pandoravirus salinus ) havaittiin merisedimenteissä kerätään pois Chilessä ja toinen ( pandoravirus dulcis ), joka allas on makean veden lähellä Melbourne (Australia).

Vaikka ne esittävät viruksen olennaiset hahmot (ei ribosomia , ei jakautumista tai energian tuotantoa), ne näyttävät olevan täysin uuden tyyppisiä. Niiden genomi on kooltaan suurempi kuin tiettyjen pienten eukaryoottien (ydinsolujen) loisten.

Siksi pandoravirus käyttää suoraan isännän geneettistä koodia. Nämä organismit eivät kuitenkaan ole eukaryootteja , eubakteereja eivätkä arkkibakteereja . Tämä löytö asettaa kyseenalaiseksi virologian 1950-luvulla vahvistaman dogmin, jonka mukaan virusten ja bakteerien välillä ei ole jatkuvuutta. Solujen elämä olisi siis voinut syntyä solua edeltävistä elämänmuodoista, jotka ovat monipuolisempia kuin luulimme.

Toisaalta viruksilla on tärkeä rooli luonnollisena vektorina ns. Horisontaalisissa geenisiirroissa (toisin kuin vertikaaliset siirtymät vanhemmilta jälkeläisille) eri yksilöiden ja jopa eri lajien välillä, mikä mahdollistaa geneettisen monimuotoisuuden lisääntymisen , ja geneettisten innovaatioiden levittäminen tietyn geneettisen mutaation kantavien yksilöiden jälkeläisten ulkopuolella. Erityisesti transduktio ja endogenisaatio ovat tyypillisesti geneettisiä evoluutioita, jotka voivat tapahtua vain virusten avulla.

Abiotiikassa (elävien olentojen tilat) yksi hypoteeseista toteaa, että viruksilla olisi ollut keskeinen rooli elävien olentojen evoluutiohistoriassa varhaisessa vaiheessa, todennäköisesti ennen bakteerien , arkeoiden ja eukaryoottien välistä eroa viimeisen yleisen ajankohtana. esi-isä. universaali . Ne ovat edelleen yksi suurimmista geneettisen monimuotoisuuden säiliöistä planeetalla.

Viruksilla on myös tärkeä rooli ihmiskehossa. Tutkija Clément Gilbertin mukaan "terveellisen aikuisen miehen kehossa on yli kolme biljoonaa virusta, joista suurin osa bakteriofaagit tartuttavat suolistossa ja limakalvoissa olevia bakteereja. Näiden virusten vaikutusta ei ole vielä täysin ymmärretty, mutta voimme jo lyödä vetoa siitä, että niillä on tärkeä rooli ihmisten symbioosissa elävien bakteeriyhteisöjen koostumuksen säätelyssä . Hän huomauttaa myös, että "yli 8% ihmisen genomista on peräisin retroviruksista  " , mikä tarkoittaa, että "olemme tavallaan yhteydessä viruksiin" .

Virukset ja sairaudet

Viruksilla on erilaiset mekanismit, jotka antavat heille erilaisia ​​strategisia mahdollisuuksia tartunnalle, jonka esiintyvyys lopulta aiheuttaa taudin. Virion tunkeutuu enemmän tai vähemmän spesifiseen isäntäsoluun, jossa se hajoaa, vapauttaen sen sisällön, joka aktivoitumalla on etusijalla normaaliin solutoimintoon nähden. Tällä tasolla virusten sytopaattiset vaikutukset voivat johtaa erilaisiin haittavaikutuksiin. Proteiinisynteesiä kapasiteetit infektoidun solun voidaan kaapata tai estyy, kun kromatiinin fragmentoidaan viruksen entsyymejä. Viruspartikkelit kerääntyvät sytoplasmaan ennen kuin ne kootaan virioneiksi. Endosellulaarinen viruksen ylikuormitus aiheuttaa lopulta isäntäsolun kuoleman hajoamalla vapauttamalla virionit, jotka sitten leviävät.

Kun virus saapuu ei-sallivaan soluun, se ei voi lisääntyä. Sen genomi voi kuitenkin pysyä vapaan episomin muodossa tai integroitua solun genomiin. Virussolujen transformaatio tapahtuu, kun viruksen genomi on vuorovaikutuksessa solun genomin DNA: n kanssa. Näitä viruksia kutsutaan onkogeenisiksi viruksiksi . Näistä retrovirukset voivat integroitumalla solun genomiin muuttua tuumorigeenisiksi ja mahdollisesti johtaa syöpään .

Viruksen kykyä aiheuttaa sairauksia kuvataan patogeenisuudella, kun taas sen intensiteetti ilmaistaan virulenssina . Virusten pääryhmien luokittelu ja niiden vastaavuus patologiassa löytyy lääketieteellisestä tietosanakirjasta Vulgaris . Tämä luokitus perustuu erityisesti nukleiinihappomolekyylien (RNA tai DNA) tyyppiin, joista virion tehdään.

Ihmisen sairaudet

Vuonna 2018 ihmissairauksiin liittyi 129 viruslajia.

Nuhakuume , influenssa , vesirokko , tuhkarokko , mononukleoosin ovat esimerkkejä suhteellisen yleisiä ihmisen sairauksien virusperäinen. Tiedämme muita haitallisia esimerkkejä, kuten aidsin , tietyt koronaviruksissa ( SARS , koronavirus tauti 2019 ), lintuinfluenssa , isorokko , tai Ebola , verenvuotokuumevirus aiheuttama Ebola-virus .

Joitakin esimerkkejä Homo sapiensille patogeenisistä viruksista  :

Vaarallisuus virus: Professori Arnaud Fontanet, epidemiologi , joka johtaa epidemiologian yksikkö uusia sairauksia on Pasteur-instituutin vuonna Pariisissa , ominaisuudet vaarallinen virus:

  • hengitystieinfektio;
  • perus lisääntymisnopeus suurempi kuin 2;
  • kuolleisuus yli 1/1000;
  • sukupolven aika alle kolme päivää;
  • tartunta ennen oireiden ilmaantumista.

Ehkäisy ja hoito

Koska virukset käyttävät isännän solukoneita lisääntymiseen itse solussa, niitä on vaikea eliminoida tappamatta isäntäsolua. Antiviraalinen huumeet, kuitenkin mahdollistavat häiritä viruksen replikaatiota.

Toinen lähestymistapa on rokotus, joka auttaa vastustamaan infektioita.

Infektio- oireita voidaan hoitaa monilla lääkkeillä , mutta antibiootteja , jotka eivät vaikuta viruksiin, ei voida käyttää. Antibiootit häiritsevät bakteerien aineosia tai aineenvaihduntaa, ja siksi ne hoitavat vain bakteeriperäisiä sairauksia eivätkä virusperäisiä sairauksia.

Erilaiset in vitro- desinfiointimenetelmät voivat inaktivoida viruksia ( 1% natriumhypokloriitti , 70% etanoli , 2% glutaarialdehydi , formaldehydi , 2% vetyperoksidi, peretikkahappo ).

Biotekniikka

Viruksilla on yleensä yksinkertaistettu geneettinen materiaali, ne ovat erinomaisia ​​työkaluja molekyylibiologian ja solubiologian tutkimiseen . Ne mahdollistavat solutoimintojen manipuloinnin, mikä tekee mahdolliseksi syventää ymmärrystämme ja selvittää tiettyjä genetiikan molekyylimekanismeja , kuten DNA: n replikaatio , transkriptio , RNA: n transkriptioiden jälkeiset modifikaatiot , translaatio , proteiinikuljetukset ja immunologia .

Viruksia voidaan käyttää ( virotherapy ) kuin geenin vektorin kohdesoluissa. Työkalu, jota käytetään esimerkiksi saamaan solu kykyyn tuottamaan kiinnostava proteiini tai tutkimaan uuden geenin tuomisen vaikutusta genomiin .

Joitakin viruksia käytetään geeniterapiassa erilaisten geneettisten sairauksien hoitamiseksi , esimerkiksi toiminnallisen tai mekaanisen häiriön aiheuttavan viallisen geenin korvaamiseksi.

Viruksia käytetään myös syövän torjunnassa. Jotkut virukset voidaan ohjelmoida jollakin tavalla tuhoamaan syöpäsolut.

Luokittelu

Virukset luokitellaan niiden replikointistrategian mukaan, toisin sanoen niiden genomin nukleiinihapon luonteen ( DNA tai RNA ), nukleiinihapon rakenteen (yksijuosteinen tai kaksijuosteinen) ja nukleiinihapon muodon mukaan. happo (lineaarinen, pyöreä, segmentoitu tai ei): tämä on Baltimore-luokitus. Morfologiset tiedot voidaan myös ottaa huomioon (kirjekuoren olemassaolo tai puuttuminen, kapsidin symmetria). Usein seroryhmää käytetään edelleen tarkasti läheisesti liittyvien virusten erojen määrittelyyn.

Askel kohti fylogeneettiseen luokittelu otettiin lokakuussa 2018 tunnustaa, että ICTV ( kansainvälinen komitea taksonomia virukset ) ja ryhmittely negatiivisen polariteetin yksijuosteisia RNA-viruksia yhdeksi haara , kaksi osa-alojen ja kuusi luokkaa .

Prokaryoottivirukset

Prokaryoottiviruksia on kahta luokkaa sen mukaan, minkä tyyppisessä isännässä ne loiset. Ensimmäiseen ryhmään kuuluvat ne, jotka tartuttavat bakteereja ja kutsutaan bacteriophages . Toinen luokka sisältää ne, jotka tartuttavat arkeoita . Prokaryoottiviruksia on neljä suurta morfologista ryhmää.

  • Binaarisymmetriset virukset. Tämä ryhmä edustaa lähes 96% prokaryoottiviruksista ja vastaa Myoviridae- , Siphoviridae- ja Podoviridae- perheitä .
  • Kuutiosymmetriset virukset, joissa on ikosaedrinen kapsid, mutta ei häntää kuten Microviridae .
  • Spiraalisesti symmetriset virukset, joilla on filamentin muoto, kuten Inoviridae, kuten faagi M13 .
  • Pleomorfiset virukset, ilman todellista kapsidia, mutta joilla on kirjekuori. Tämä ryhmä yhdistää kuusi virusperhettä, joista viisi ryhmittää viruksia, jotka tartuttavat vain arkeimia. Jotkut arkkivirukset ovat pleomorfisia, kun taas toiset ovat pullon, sitruunan, karan muotoja.

Bakteriofageilla on rooli ekosysteemeissä. Esimerkiksi vesiekosysteemeissä ne osallistuvat bakteerien runsauden ja monimuotoisuuden hallintaan.

Eukaryoottivirukset

Eläinten virukset Selkärankaisten virukset

Periaatteessa spesifisesti lajille tai geneettisesti samankaltaisen fenyyliryhmän viruksille on taipumus tartuttaa pää- tai yksinoikeus solu- tai kudostyyppi. On kuitenkin olemassa monia viruksia, kuten raivotautia , jotka ovat vähemmän isäntäspesifisiä verrattuna muihin viruksiin, kuten kuume , kissan immuunikatovirus tai isorokko. Virionit leviävät pääasiassa suoralla kosketuksella yksilöiden välillä, mutta ne voivat myös levitä ilmaan aerosolien muodossa (aivastelu), kulkeutua erilaisilla eritteillä (oksentelu, virtsa, uloste, kyyneleet jne.) Tai jopa kuljettaa d ' mahdolliset loiset niveljalkaiset (hyttyset, punkit, kirput jne.).

Niveljalkaisten virukset

Arboviruksiksi ovat viruksia, joiden vektoreiden bloodsucking niveljalkaiset.

Bakulovirus ovat virukset hyönteisiä hyvin tutkittu. Ne tartuttavat pääasiassa Lepidoptera-eläimiä . Hyönteisten toukka tarttuu nauttimalla ruokaa. Ruoansulatuskanavasta infektio voi levitä muihin kudoksiin. Patogeenisten selkärangattomien virusten käyttö viljelykasvien ja metsien hyönteistuholaisten torjunnassa voi olla yksi keino rajoittaa tai korvata kemiallisia hyönteismyrkkyjä.

Bakuloviruksia käytetään myös molekyylibiologiassa vieraan geenin (rekombinanttiproteiini) ilmentämiseksi hyönteissoluviljelmissä.

Lisäksi selkärangattomat välittävät joitain kasviviruksia, mutta eivät lisäänny näissä vektoreissa.

Kasvivirukset

Kasvien tai kasvivirusten viruksen rakenne on samanlainen kuin bakteeri- ja eläinvirusten. Monet kasvivirukset ovat ohuiden, pitkien kierteiden muodossa. Suurimmalla osalla on RNA: sta muodostuva genomi . Kasviviruksia voi levittää tuuli tai vektorit, kuten hyönteiset ja nematodit , joskus siemenet ja siitepöly . Virukset voivat tartuttaa kasvin myös haavan tai elinsiirron kautta .

Tartunnan saaneessa kasvissa voi esiintyä erityyppisiä oireita. Virukset voivat aiheuttaa pisteitä tai kuihtua lehtiä ja kukkia. Kasvaimia voi esiintyä varret tai lehdet.

Tupakan mosaiikkivirus (TMV tai tobamovirus) on hyvin tutkittu esimerkki kasviviruksesta.

Sienivirukset

Sieni viruksia tai mycoviruses ovat erityisiä, koska ne leviävät aikana solu fuusio. Ei ole solunulkoisia virioneja. In hiivat kuten Saccharomyces , virukset leviävät aikana sytoplasminen sekoituksen aikana solufuusio. Rihmasienet, kuten Penicillium tai nappisieni Agaricus bisporus, voivat myös saada viruksia, jotka voivat aiheuttaa ongelmia tuotannon aikana. Voidaan kuvitella käyttävän näitä viruksia patogeenisten sienien biologisen taistelun puitteissa.

Virusvirukset

Vuonna 2008 löydetty Sputnik on erityistapaus, joka pystyy tartuttamaan toisen viruksen ( Mamavirus ), joka kuuluu jättiläisvirusluokkaan (yli 300 000 bp: n kokoinen genomi  ja koko suurempi kuin 0,2  μm ).

Tunnetaan myös nimellä muut virofagit Mavirukseen liittyvä CroV  (in) (jättiläisvirukset, jotka infektoivat eukaryoottisen isännän Cafeteria roenbergensis , kehon yksisoluinen ).

Huomautuksia ja viitteitä

Huomautuksia

  1. päättyen s , sana virus ei ota tietty tavaramerkki monikossa ranskaksi. Vīrus nimitti klassisessa latinassa vain laskemattomat , joiden monikon käyttöä ei ole todistettu. Neo-latina nominatiivi, vocative ja akkusatiivi IS Vira ( ”viruksia” ). Vīri ( "viruksen" ) on Vīrusin yksikkö . Virĭi on Virĭuksen, ĭi, m, nominatiivi- ja vokatiivinen monikko tai genitiivi . ( ”  Ihmisen nimi  ” ), ei liity vīrus, ī, n. . Englanniksi monikkomerkki sanalle, joka päättyy "s", on "-es"; "  virusten  " muoto esiintyy useimmiten myös lääketieteellisessä ja ammattikirjallisuudessa.

Viitteet

  1. Oscar Bloch ja W. von Wartburg, Ranskan kielen etymologinen sanakirja , PUF, 1964, sv virus, s.  674.
  2. Viruksen (tarkoittaa B: tä) leksikografiset ja etymologiset määritelmät ranskan tietokoneavusteisesta kassasta Kansallisten teksti- ja leksikaalisten resurssien keskuksen verkkosivustolla (tarkastettu 4. tammikuuta 2016).
  3. Félix Gaffiot , Kuvitettu Latin-French Dictionary , Hachette, sv virus , s.  1683.
  4. Nuntii Latini: Yleisradioyhtiö (Radiophonia Finnica Generalis). Archiv I. 19.5.2000 - 6.12.2002 : "NOVUM VIRUS COMPUTATORIUM
    Novum viri computatorii-suvun nimikoodi Punainen praesenti in Interreti grassatur, ut nuntiavit institutum SANS, cuius est securitati retis informatici providere. Code Red II, quod per cursum electronicum diffunditur, priore viro acerbius est et, postquam in servitoria penetravit, in systema lacunam facit. Ita fieri potest, ut muun vira eaque etiam periculosiora in machinas computatorias irrepant.
  5. Pons: virus
  6. William T. Stearn: Kasvitieteellinen latina. Historia, kielioppi, syntaksi, terminologia ja sanasto. David & Charles, kolmas painos, 1983. Lainaus: "Virus: virus (sn II), yl. Sing. Viri, nim. Pl. Vira, yl. Pl. Vīrorum (erotettava miesten virorumista )."
  7. Félix Gaffiot, Kuvitettu Latin-French Dictionary , Hachette, sv Virius , s.  1683.
  8. [PDF] "THE Acaryotes tai virus" sivulla Vincent Cemetery, TD lisenssin 1 kpl  vuodessa.
  9. Dimmock s. 49
  10. (in) "  Ihmisvirukset ja niihin liittyvät sairaudet  " (käytetty 29. joulukuuta 2018 ) .
  11. Ovatko virukset eläviä olentoja? on Futura-Sciences verkkosivuilla .
  12. eroja virukset ja eläviä olentoja , on linternaute.com päällä.
  13. Erwan Lecomte, "  Viikon kysymys: voimmeko pitää viruksia" elävinä olentoina "?  ", Sciences et Avenir ,31. maaliskuuta 2017( luettu verkossa , kuultu 2. joulukuuta 2018 )
  14. Mikä on virus? , teflex.org-sivustolla.
  15. Jean Hameaun ystävät, "  Jean Hameaun elämäkerta  " ,25. syyskuuta 2015(käytetty 21. heinäkuuta 2017 ) .
  16. Sivu 111 teoksesta Une Histoire des mikrobeja Patrick Berche, 2007 ( ISBN  978-2-7420-0674-8 ) .
  17. Ensimmäinen maininta termiä virus ilmestyy Virgil kanssa merkityksessä "  sanious ja märkivä nestettä  ". François Chast et ai. , "  Herpesvirus: 2000 vuoden historia  ", Revue d'histoire de la pharmacy , voi.  86, n o  318, 1998 Sivumäärä  218-222 .
  18. Christelle Rigal, Osallistuminen lääketieteellisen tutkimuksen tutkimukseen [PDF]  : Jean Bernardin ja hänen yhteistyökumppaneidensa akuuttia leukemiaa koskevasta työstä , 1940-1970 , Université Paris 7 - Denis Diderot , 2003.
  19. , vapaa pääsy.
  20. André Lwoff , J Gen Microbiol , 1957, 17. lokakuuta (2): 239-53. 1 ° virukset sisältävät vain yhtä nukleiinihappotyyppiä (DNA tai RNA), joka muodostaa viruksen genomin; 2 ° virukset lisääntyvät geneettisestä materiaalistaan ​​ja replikoitumalla; 3. Viruksilla on absoluuttinen solunsisäinen parasiitti.
  21. (julkaisussa) A. Lwoff TF Anderson, F. Jaocb, "Huomautuksia tarttuvan viruspartikkelin ominaisuuksista", Ann. Inst. Pasteur , 97 (1959), s. 281 - 289.
  22. Suttle CA (2005) Virukset meressä . Luonto 437, 356–361.
  23. Ortmann AC & Suttle C.A (2005) Suuret viruspitoisuudet syvänmeren hydrotermisessä tuuletusjärjestelmässä osoittavat virusten välittämää mikrobikuolleisuutta . Syvänmeren Res. I 52, 1515–1527.
  24. Danovaro R., Dell'Anno A., Trucco A., Serresi M. & Vanucci S. (2001) Viruksen runsauden määrittäminen meren sedimenteissä . Appl. Noin. Mikrobioli. 67, 1384–1387 (tiivistelmä).
  25. Virusten pitoisuus merivedessä , bionumerot.
  26. Suttle CA (2007) Merivirukset - tärkeimmät toimijat globaalissa ekosysteemissä  ; Nature Reviews Microbiology, julkaistu 1. lokakuuta 2007 | lento. 5 | sivut 801–812 ( yhteenveto )
  27. Suttle CA, Chan AM & Cottrell MT (1990) Infection kasviplanktonin viruksia ja vähentää ensisijaisen tuottavuutta . Luonto 347, 467–469.
  28. Torrella F. & Morita RY (1979) Elektronimikroskoopilla todistettu bakteriofagihiukkasten suuri esiintyvyys Yaquina Bayn vesillä Oregonissa: ekologiset ja taksonomiset vaikutukset . Appl. Noin. Mikrobioli. 37, 774–778.
  29. Proctor LM & Fuhrman JA (1990) Meribakteerien ja syanobakteerien viruskuolleisuus . Luonto 343, 60–62
  30. Lambert J. (2019) [ Tutkijat löytävät lähes 200 000 erilaista merivirusta; Uusi työ nostaa merien virusten arvioitua monimuotoisuutta yli kaksinkertaiseksi ja luo pohjan ymmärtää paremmin niiden vaikutusta maailmanlaajuisiin ravinnekiertoihin . Quanta-lehti
  31. (sisään) WM de Vos, herra Nieuwdorp, "  Genomics: A gut prediction  " , Nature , voi.  498, n °  7452,6. kesäkuuta 2013, s.  48-49 ( DOI  10.1038 / nature12251 ).
  32. (in) Herbert W. Virgin, "  virome nisäkäsfysiologiassa ja tauti  " , Cell , voi.  157, n o  1,27. maaliskuuta 2014, s.  142–150 ( DOI  10.1016 / j.cell.2014.02.032 ).
  33. Jean-Michel Claverie ja Chantal Abergel , ”  Jättiläisvirukset, soluorganismien jäljet?  " Pour la Science , n o  415,Toukokuu 2012, s.  30-33 ( yhteenveto ).
  34. "  Aspergillus fumigatus -bakteerista peräisin olevat uudet mykovirukset sisältävät yhden uunin dsRNA: ita, joissa on icts-genomi ja jotka ovat tarttuvia dsRNA: na  " (en)
  35. "  A dsRNA-virukset, joissa on filamenttiviruspartikkeleita  " (en)
  36. "  Kapselittomat RNA-virukset  " (en)
  37. "  Virusmaailma evoluutioviruksena virusten ja itsekkäiden kapselittomien elementtien verkostossa  " (in)
  38. "  http://europepmc.org/articles/PMC4054253  " (en)
  39. "  Kuuluvatko virukset elämän puuhun?  " Pour la Science , n o  415,Toukokuu 2012, s.  27.
  40. (in) Eugene V. Koonin ja Petro Starokadomskyy , "  ovat virukset hengissä? Toistoparadigma valaisee ratkaisevasti vanhaa mutta väärää kysymystä  ” , Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences , voi.  59,lokakuu 2016, s.  125–134 ( ISSN  1879-2499 , PMID  26965225 , PMCID  PMC5406846 , DOI  10.1016 / j.shpsc.2016.02.016 ).
  41. (sisään) Patrick Forterre , "  Olla tai olla olematta elossa: kuinka viimeisimmät löydöt haastavat virusten ja elämän perinteiset määritelmät  " , Historia- ja tieteenfilosofian tutkimukset, osa C: Biologian ja biolääketieteen historian ja filosofian tutkimukset , lento.  59,2016, s.  100–108 ( DOI  10.1016 / j.shpsc.2016.02.013 ).
  42. Ali Saïb, ”  Virukset, inertit vai elävät?  », Tiede ,joulukuu 2006.
  43. "  Oletko varma, että olet elossa?" - DBY # 46  ” , youtube.comissa ,7. elokuuta 2018(käytetty 29. joulukuuta 2018 )
  44. François Jacob: "Mikä on elämä? », La Vie , Yhdysvallat. Odile Jacob, 2002.
  45. Román Ikonicoff. Virusten alkuperä: uusi skenaario. Tiede ja elämä. 04/07/2020
  46. (sisään) Arshan Nasir & Gustavo Caetano-Anollés (2015), "Viruksen alkuperän ja evoluution filogeeninen dataan perustuva etsintä" Science Advances 1 (8): e1500527, 25. syyskuuta 2015. DOI : 10.1126 / sciadv.1500527
  47. (sisään) D. Raoult, S. Audic, C. Robert C. Kowalski, P. Renesto, H. Ogata, B. Scola, Mr. Suzan, J.-M. Claverie, "  1.2 megabasejainen genomisekvenssi Mimivirus  ” , Science , voi.  306, n °  570019. marraskuuta 2004, s.  1344-50 ( lue verkossa [PDF] ).
  48. (in) Mr. Haring, G. Vestergaard, R. Rachel L. Chen, RA ja D. Garrett Prangishvili, "  Virology: Independent development outside virus host  " , Nature , voi.  436,2005, s.  1101-1102 ( DOI  10.1038 / 4361101a ).
  49. (sisään) Patrick Forterre , "  Kolme ribosomaalisten RNA-solujen sukulinjoille ja kolme DNA-virusta replikoimaan niiden genomeja: hypoteesi soludomeenin alkuperästä  " , PNAS , voi.  103, n °  10,2006, s.  3669-3674 ( lue verkossa [PDF] ).
  50. Patrick Forterre . Research Files n o  19, toukokuu 2005, s.  38 .
  51. Marc-André Selosse , ei koskaan yksin. Nämä kasveja, eläimiä ja sivilisaatioita rakentavat mikrobit , Éditions Actes Sud, 2017
  52. "  Johdatus virologiaan I  " (en)
  53. "  Yksi viruspartikkeli riittää aiheuttamaan tartuntatautia  " (en)
  54. "  Perhe - Narnaviridae  " (ei)
  55. Virofagin löytäminen techno-science.net -sivustolta.
  56. (en) N. Philippe, M. Legendre, G. Doutre, Y. Couté, O. Poirot, M. Lescot, D. Arslan, V. Seltzer, L. Bertaux, C. Bruley, J. Garin , J.-M. Claverie, C. Abergel, "  Pandoravirukset: Amoeba-virukset, joiden genomi on enintään 2,5 Mb ja saavuttaa lois-eukaryoottien  " , Science , voi.  341, n °  6143,heinäkuu 2013( DOI  10.1126 / tiede.1239181 ).
  57. (en) D. Arslan, M. Legendre, V. Seltzer, C. Abergel ja J.-M. Claverie, "  Kaukaisen mimiviruksen sukulainen, jolla on suurempi genomi, tuo esiin Megaviridaen perusominaisuudet  " , PNAS , voi.  108,lokakuu 2011, s.  17486-91 ( lue verkossa [PDF] ).
  58. CNRS (2013), lehdistötiedote Pandoravirus: puuttuvan linkin löytäminen virusmaailman ja solumaailman välillä [PDF] .
  59. (vuonna) C.Canchaya, G Fournous S.Chibani-Chennoufi, L. ja H.Dillmann H Brüssow, "  Phage as lateral geeninsiirron tekijät  " , Curr. Opin. Mikrobioli. , voi.  6, n- o  4,elokuu 2003, s.  417–424 ( PMID  12941415 , DOI  10.1016 / S1369-5274 (03) 00086-9 ).
  60. (in) P. Forterre Philippe H. H, "  Viimeinen yleismaailmallinen yhteinen esi (LUCA), yksinkertaisia tai monimutkaisia?  ” , The Biological Bulletin , voi.  196, n °  3,Kesäkuu 1999, s.  373–377 ( PMID  11536914 , DOI  10.2307 / 1542973 , lue verkossa ).
  61. "  " Ihmiset liittyvät viruksiin "  " , osoitteessa lemonde.fr ,28. toukokuuta 2012(käytetty 22. maaliskuuta 2020 ) .
  62. Medical Vulgaris Encyclopedia: Virukset .
  63. "  patogeenisten virusten luokitus INSERM  " , intranet.inserm.fr ,maaliskuu 2010(käytetty 29. joulukuuta 2018 )
  64. [video] Arnaud Fontanet - Pitäisikö meidän pelätä pandemioita? on YouTube , konferenssi 2017 julkaistaan Internetissä; Vaarallisen viruksen ominaisuuksien määrittely klo 55.00 alkaen.
  65. Yaroslav Pigenet, "  Virus vs. syöpä  ", 20 minuuttia ,6. maaliskuuta 2008( lue verkossa ).
  66. (in) "  ihmisen tartuttavat virukset  " (käytetty 28. joulukuuta 2018 )
  67. (sisällä) Jens H.Kuhn, Juri I.Wolf, Krupovic Mart, Yong-Zhen Zhang, Piet Maes et ai. , "  Luokittele virukset - voitto on kivun arvoinen  " , Nature , voi.  566,20. helmikuuta 2019, s.  318-320 ( DOI  10.1038 / d41586-019-00599-8 ).
  68. (in) Stuart, G. Siddell, Peter J. Walker, Elliot J. Lefkowitz, Arcady R. Mushegian Michael J. Adams et ai. , ”  Lisämuutoksia taksonomian ratifioitiin määräenemmistöä kansainvälisen komitean taksonomia virukset (lokakuu  2018), ” , Archives of Virology ,20. tammikuuta 2019, s.  1-4 ( DOI  10.1007 / s00705-018-04136-2 ).
  69. (sisään) Prangishvili, D., P. Forterre ja RA Garrett. 2006. Archaean virukset: yhdistävä näkemys . Nat Rev Microbiol 4: 837-48.
  70. (in) KE Wommack ja Colwell RR (2000) Virioplankton: Virukset vesiekosysteemeissä . Mikrobioli. Mol. Biol. Ilm. 64, 69-114.
  71. "  Virologia: Virus saa viruksen  ", Nature Reviews Microbiology ,Lokakuu 2008( yhteenveto ).
  72. (in) Siyang Sun , "  Strutural Studies of the Sputnik virophage  " , Journal of Virology , Journal of Virology , voi.  84, n °  2tammikuu 2010, s.  894–897 ( PMID  19889775 , PMCID  2798384 , DOI  10.1128 / JVI.01957-09 ).
  73. Kirjeenvaihto, Nature Reviews Microbiology , voi.  7, s.  615-625 , 2009.
  74. James Van Etten, ”Jättiläinen virukset”, Pour la Science , n o  415, toukokuuta 2012, s.  22-28 .
  75. (in) Matthias G. Fischer ja Curtis A. Suttle, "  virofagi origossa DNA transposonien laaja  " , Science , voi.  332, n °  6026,2011, s.  231-234 ( lue verkossa [PDF] ).
  76. (vuonna) Matthias G. Fischer, Michael J. Allen, William H. Wilson ja Curtis A. Suttle, Jättivirukset merkittävällä komplementilla geenejä, jotka ovat infektoineet merieläinten zooplanktonia  " , Proceedings of the National Academy of Sciences , voi.  107, n °  45,2010, s.  19508-19513 ( PMID  20974979 , PMCID  2984142 , DOI  10,1073 / pnas.1007615107 , Bibcode  2010PNAS..10719508F ).

Katso myös

Bibliografia

  • Pierre Ardoin: Virukset ja virologinen diagnoosi . Paris, Maloine Publisher, 1983, 997  Sivumäärä  ;
  • Patrick Berche , ”  Kohti uuden sukupolven biologisia aseita  ”, Foreign Policy , voi.  70 th vuosi, n o  1,2005, s.  137-146 ( luettu verkossa , tutustunut 15. huhtikuuta 2020 ) ;
  • Thierry Borrel: Virukset. Virusmaailman monimuotoisuus ja organisointi. Vuorovaikutus elävien olentojen kanssa . Nathan University, Pariisi, 1996;
  • Jeanne Brugère-Picoux ”  Passage -lajin este  ”, Les Cahiers du Musée des Confluences , t.  6,2010, s.  55-64 ( lue verkossa , tutustunut 15. huhtikuuta 2020 ) ;
  • (en) Dimmock NJ, Easton AJ, Leppard K: Johdatus moderniin virologiaan, 6. painos . Blackwell Publishing, Oxford, Iso-Britannia, 2007;
  • Gessain A., Manuguerra JC: nousevat virukset . ”Mitä tiedän?” Kokoelma », Presses Universitaires de France, 2006;
  • (en) Madigan, MT, Martinko, JM: Brock Biology of Microorganisms, 11. painos . Pearson Prentice Hall, Yläsatulasjoki, NJ, 2005;
  • Perry J., Staley J., Lory S: Mikrobiologia . Dunod Publishing, 2004;
  • Prescott, LM, Harley, JP Klein, DA: Microbiology 2 toinen  painos . DeBoeck toim., 2003;
  • Carl Zimmer ( kääntänyt  englannista Karim Madjer ja Alan Vonlanthen), Planète de virus [“  Virusten planeetta  ”], Pariisi, Éditions Belin , coll.  "Höyhenetiede",2016, 125  Sivumäärä ( ISBN  978-2-7011-9767-8 ) ;
  • (en) Roya Zandia, Bogdan Dragne, Alex Travesset ja Rudolf Podgornik, ”  Viruksen kasvusta ja muodosta  ” , Physics Reports , voi.  847,10. maaliskuuta 2020, s.  1-102 ( DOI  10.1016 / j.physrep.2019.12.005 ) ;
  • Tania Louis (postface Étienne Klein ), Virusten hullu historia , Pariisi, Humenscience, coll.  "Mistä tiesimme? ",2020, 353  Sivumäärä ( ISBN  978-2-37931-194-9 ).

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Ulkoiset linkit