Dollon laki

Laki Dollon todetaan, että laji erikoistumisen liittyy lasku mutaatioita, jotka voivat tehdä niistä kehittyä, joten on epätodennäköistä tuottosuhde tai elinten hävisi lajin evoluution aikana.

Tämän oletuksen esitti paleontologi Louis Dollo vuonna 1893. Sen esitti Stephen Jay Gould vuonna 1970. Poikkeuksia tälle laille on löydetty filogeneettisten luokitustutkimusten ja atk-kongruenttitestien avulla.

Dollon laki koostuu kahdesta käsitteestä:

Ole varovainen, ettet sekoita Dollon lakia käännettävään luonteeseen, esimerkiksi valkoinen kukka muuttuu valkoisesta punaiseksi ja muuttuu sitten taas valkoiseksi. Palautuva piirre esiintyy lyhyellä aikavälillä samassa organismissa, kun taas Dollon lakia sovelletaan useiden sukupolvien ja lajien välillä evoluution aikana.

Varo sekoittamasta näitä kahta tilannetta:

Fylogeny ja Dollon laki

Phylogenetic käytetään tarkkailla muutoksen suunnan kehitys merkkiä. Fylogeneettinen puu voi näyttää kuvion, joka on yhtä mieltä tai eri mieltä Dollon lain kanssa. Jotta filogeneettinen puu vastaa Dollon lakia, menetettyä ominaisuutta ei saa koskaan saavuttaa myöhemmin. Mahdollinen esimerkki on, että puuhahmo menetetään 3 kertaa evoluution aikana eikä sitä koskaan palauteta menetyksen jälkeen. Toinen esimerkki filogeneettisestä puusta voi näyttää kuvion, joka on ristiriidassa Dollon lain kanssa. Todellakin, tässä puussa merkki menetetään ja saadaan sitten takaisin sen jälkeen, kun tälle merkille annetaan 1 menetys ja 1 voitto.

Fylogeneettiset menetelmät

Dollon laki olettaa säästeliäästi, että hahmovoittoa ei koskaan tapahdu, jos hahmo on kadonnut aiemmin. Niinpä on kehitetty menetelmiä Dollon lain peruuttamattomuuden testaamiseksi arvioimalla voittojen tai tappioiden todennäköisyydet. Suurimman todennäköisyyden menetelmä arvioi todennäköisyys kunkin merkin kuhunkin solmuun, jotta nähdään, onko tilan luonne on merkittävä vai ei. Tämä testi on etu veroilmoitukseen nähden, ja sitä on käytetty toistuvasti osoittamaan poikkeuksia Dollon laista. Swofford-Olsen-Waddell-Hillis (SOWH) -menetelmää käytetään selvittämään, onko paras filogeneettinen puu merkittävästi erilainen kuin toinen puu käyttämällä toista evoluutiomenetelmää. Esimerkiksi tätä testiä käytettiin tarkistamaan, erittyykö Bachia- suvun jalattomien liskojen puu varpaiden määrän lisääntyessä merkittävästi siitä, mistä varpaiden lukumäärä on hävinnyt.

Genetiikka ja Dollon laki

Menetettyjen monimutkaisten hahmojen sanotaan olevan mahdotonta palauttaa mutaatioita kasaavien geeniensä takia. Siten toisen mutaation todennäköisyys kääntää piirre alkuperäiseen tilaansa on melkein epätodennäköistä.

Tutkimukset ovat ennustaneet ja arvioineet ajan, jonka kuluu geenin menetetyn rakenteen palautumiseen. Kaksi erilaista lähestymistapaa on kuvattu. Ensimmäisen arvion mukaan käyttämätöntä ominaisuutta koodaavan geenin toiminta voi säilyä jopa 6 miljoonaa vuotta, mutta että 10 miljoonan vuoden kuluttua kertyneet mutaatiot aiheuttavat menetelmän geenin toiminnalle. Toinen lähestymistapa arvioi, että käyttämättömän piirteen koodaavan geenin puoliintumisaika on 4 miljoonaa vuotta ja siten tämän geenin toiminta menetetään 16--24 miljoonan vuoden välillä. Nämä arviot käyttämättömän geenitoiminnon säilyvyydestä koskevat kuitenkin vain geenejä, joilla on yksi vaikutus tai jotka koodaavat yhtä rakennetta, ja siksi ne koskevat vain tiettyä prosenttiosuutta geenistä, esimerkiksi hemoglobiinia .

Itse asiassa useilla geeneillä on useita erilaisia ​​toimintoja tai ne vaikuttavat useisiin hahmoihin, tätä kutsutaan pleiotropiaksi . Esimerkiksi geenit varhaisen kehityksen aikana ilmentyvät useissa kohdissa. Se, että yksi geeni vaikuttaa useisiin hahmoihin, tekee mahdolliseksi ylläpitää geenin toimintaa hahmon menetyksestä huolimatta, koska muut merkit ovat edelleen läsnä.

Tunnettu esimerkki on kanojen hampaat. Nykyaikaisten lintujen linjassa hampaat menetettiin yli 60 miljoonaa vuotta sitten. Siten kanojen alkioissa hampaiden kehitys menetetään. Tutkimalla kuitenkin geenien ilmentymistä hampaan kehityksessä havaitaan, että melkein kaikki se on konservoitunut ja voidaan sen vuoksi aktivoida uudelleen. Tämä säilyminen johtuu siitä, että näiden geenien toiminta ei ole ainutlaatuista hampaiden kehitykselle, mutta se esiintyy myös muiden rakenteiden, kuten höyhenten ja vaakojen, ilmentämisessä.

Kokeellinen esimerkki poikkeuksesta Dollon lakiin

Kotilot ovat menettäneet useita kertoja vaihtamalla ominaisuus käämin kuoren. Siitä hetkestä lähtien, kun tämä ominaisuus menetetään, sen uudelleenkehityksen sanotaan olevan epätodennäköistä Dollon lain mukaan. Kuoren kelaaminen tarjoaa kuitenkin useita etuja ja on yksi niistä ominaisuuksista, jotka määräävät gastropodien monimuotoisuuden. Yhtäkkiä, ovatko kymmenen lajia, joiden käämi on kääritty Calyptreidae- perheessä, joka on lähes 200 lajista koostuva gastropodien perhe, esimerkki tämän hahmon uudelleenkehityksestä vai onko vain, että tämä esi-isäluonto ei ole vielä kadonnut näille lajeille? Muutama esimerkki vahvistaa, että hahmon uudelleen kehittyminen on mahdollista, erityisesti ilvesen molaareilla ja phasmospterous- hyönteisten siipien tasolla . Nämä esimerkit ovat tapauksia heterotoopioista, joissa ominaisuuden geenit ovat mukana myös muissa rakenteissa, mutta kuoressa ei ole kyse tästä. Kerran ehdotettiin, että eräs gastropodilaji , Petaloconchus sculpturatus , näytti kehittäneen kuoren kelaamista esivanhempansa tapaan, mutta näin ei ollut. Joten, Collin tekee tutkimuksen todistaakseen, että tämän hahmon uudelleenkehittäminen on mahdollista.

Tutkimus alkaa kvantifioimalla 46 calyptreidae-lajin 184 kuoren kuori. Kolmen muuttujan avulla arvioidaan määrä: spiraalikäämityksen kireys, pituus ja spiraalien määrä kuoressa. Sitten he käyttävät DNA-sekvensointia muodostaakseen kalogripreidien filogeenisen puun parsimonian ja Bayesin analyysin avulla. Saadut tulokset osoittavat, että Trochita- , Sigapatella- ja Zegalerus-lajeilla on kuoren kelaamisen luonne toisin kuin muilla lajeilla. Fylogenya käyttämällä voidaan päätellä, että spiraalikäämitys on läsnä kahdessa eri ryhmässä, nimittäin Trochitassa sekä Zegalerusissa ja Sigapatellassa. Joten tämän ominaisuuden saaminen on välttämätöntä, jotta se olisi sopusoinnussa fülogeenisyyden kanssa. Yhteenvetona voidaan todeta, että esiintymättömän ominaisuuden esiintyminen kuorikäämiön suorissa esi-isissä joillakin calyptreidae-lajeilla näyttää olevan esimerkki piirteen uudelleenkehityksestä ja poikkeus Dollon lakiin. Tämän ominaisuuden uudelleen evoluutio viittaa siihen, että sitä hallitsevat geenit säilyisivät esi-isissä ilman ominaisuutta. Siksi Collin ehdottaa, että toisin kuin muut heterotoopioiden esimerkit, tämän monimutkaisen piirteen uudelleen evoluutio johtuu muutoksesta kehityksen kestossa. Tämä olisi siis ensimmäinen heterokronian esimerkki .

Viitteet

Huomautuksia ja viitteitä

  1. (sisään) Rachel Collin ja Maria Pia Miglietta , "  Käänteiset mielipiteet, me Dollon laki  " , Trends in Ecology & Evolution , voi.  23, n o  11,Marraskuu 2008, s.  602–609 ( DOI  10.1016 / j.tree.2008.06.013 , luettu verkossa , käytetty 26. marraskuuta 2019 )
  2. (en) R. Collin ja R. Cipriani , "  Dollon laki ja kuorikäämin uudelleenkehitys  " , Proceedings of the Royal Society of London. Sarja B: Biological Sciences , voi.  270, n °  153322. joulukuuta 2003, s.  2551–2555 ( ISSN  0962-8452 ja 1471-2954 , PMID  14728776 , PMCID  PMC1691546 , DOI  10.1098 / rspb.2003.2517 , luettu verkossa , käytetty 26. marraskuuta 2019 )