Meioosi

Meioosi (kreikkalainen μείωσις , meioosin , "pieni", "pienentämällä", "lasku"), on prosessi, dual solunjakautumisen löysi Edouard Van Beneden (1846-1910) ja tapahtuu soluissa ( diploidi ) ja alkio linja muodostaa sukusolut ( haploids ), ja jotka eivät ole geneettisesti identtisiä.

On olemassa kahdenlaisia solunjakautumisten vuonna eukaryooteissa  : mitoosia , johon kuuluu somaattisten solujen ja varmistaa syntymän solujen identtinen äiti solu suvuton kertomista (se säilyttää siis geneettinen informaatio ), ja Meioosin joka johtaa tuotannon sukusoluja tai sukusolut ja lisääntymiselle .

Vuonna eläimillä , meioosi on prosessi, joka tapahtuu aikana gametogeneesiin ( siittiöiden tai munasolujen muodostumisen eri vaiheisiin ), eli kehittämisen aikana sukusolujen ( siittiöt miehillä ja munasolujen naisen) ns lajeja. Diploidi

Sienissä meioosi tuottaa itiöitä , jotka mitoosin avulla synnyttävät haploidisen sukupolven . Angiospermeissä (kukkivat kasvit) meioosi tuottaa siitepölyjyväsoluja. Se antaa haploidisoluja (soluja, jotka sisältävät n kromosomia) diploidisoluista (solu, joka sisältää 2n kromosomia - ihmisissä normaali solu sisältää 2n = 46 kromosomia (siis 23 paria), kun sukusolu sisältää n = 23 kromosomia kahden jakautumisen aikana). Haploidilajeissa (kuten Sordaria macrospora ) meioosi esiintyy hedelmöityksen jälkeen munasolun jakamiseksi (2n kromosomilla). Mutta tämän jakavan roolin lisäksi meioosilla on tärkeä rooli geneettisessä sekoittamisessa ( geenien sekoittuminen ) kahden sekoitusmekanismin ansiosta: kromosomien välinen ja kromosomien sisäinen sekoittuminen.

Siten meioosin aikana DNA : n määrä solussa muuttuu ajan myötä.

Kukin solu erottaa sen vuoksi geneettisen perintönsä ( kromosomeissa ) kahtia siirtääkseen vain puolet geeneistään tytärsoluihin.

Se tapahtuu useissa vaiheissa muodostaen joukon kahdesta peräkkäisestä ja erottamattomasta solujaosta.

Ensimmäisen meioottisen jakautumisen sanotaan olevan pelkistävä, koska se mahdollistaa siirtymisen 2n kaksoiskromosomista n kaksoiskromosomiin.

Toista kutsutaan yhtälölliseksi, koska se pitää kromosomien määrän: siirrymme n kaksoiskromosomista n yksittäiseen kromosomiin.

Meioosi sallii siten 4 haploidisen tytärsolun (tai sukusolun) muodostumisen.

Lisäksi meioosisykli liittyy läheisesti centrosomisykliin .

Suunnitelma

Meioosin eri vaiheet

Se seuraa DNA-replikaatiota . Se sallii 2n homologisten kromosomien, diploidiksi kutsuttujen emosolujen kulkemisen kahteen kromatidiin, joissa on 4 haploidista tytärsolua, joilla on yksi kromosomi.

Ensimmäinen meioottinen jako: pelkistysjako

Sillä on neljä vaihetta solujen jakautumisesta, mutta siinä on kuitenkin erityispiirteitä.

Vaihe I

Ydinvoima katoaa. Bichromatid kromosomit yksilöllisesti kondensoimalla niiden DNA peräisin kromatiinin ytimen. Ne näyttävät kaksinkertaisilta, koska kukin muodostuu kahdesta kromatidista. Sitten ne yhdistyvät homologisten kromosomien pareittain . Tämä pariliitos antaa tetradit (koska 4 kromatidia) kutsutaan myös kaksiarvoisiksi (koska 2n homologisia kromosomeja). Tämä vaihe on jaettu viiteen vaiheeseen, jotka vastaavat viittä ominaisuutta kromatiinille: leptoteeni, zygotene, pachytene, diplotene ja diacinesis .

  1. Leptotene: kreikkalaisesta lepto- , ohut ja -tene , nauha. Kromosomit näyttävät hyvin ohuilta, hyvin taipuisilta ja hyvin pitkiltä; ME: llä kromosomit ovat hyvin päällekkäisiä ja siksi S-vaihe on jo tapahtunut (nämä ovat tämän vaiheen ominaisuuksia). Kromatiinikondensaation aloitus ja telomeerien (kromosomien päät) kiinnittyminen ydinvaippaan kiinnityslevyllä. Kromatidit yhdistyvät sisarkromatideilla. Isältä tulevat kaksi säiettä yhdessä (sininen) ja äidistä tulevat kaksi säiettä yhdessä (punainen).
  2. Zygotene  : kreikan zygo- , yhteys kahden elementin välillä. Homologisten kromosomien (synapsi) pariutumisen alku synaptonemakompleksilla (tai synaptonilla) ja konvergenssi telomeereistä sentromeeriin (aivan kuten vetoketju). Synaptonemaalinen kompleksi on monimutkainen rakenne, joka koostuu keskeisestä elementistä, SYCP1, joka muodostaa homodimeerin, joka on kytketty kahteen sivuelementtiin. Sivuselementit ovat itse asiassa koheesiinit SMC1, SMC3, jotka muodostavat heterodimeerin, jota mREC8 hHR21 pitää paikallaan. Cohesins löytyvät molemmin puolin poikittaislangat; tällöin se sitoo kromatiinin kumpaankin kromosomivyöhykkeeseen, joka on mukana seuraavassa ylityksen (tai risteytymisen ) ilmiössä . Kromosomeissa on "klusteri" -organisaatio (puhumme ikebanasta). Kahden homologisen kromosomin joukkoa kutsutaan tetradiksi (koska 4 kromatidia) tai kaksiarvoiseksi (koska 2 kromosomia).
  3. Pachytene (pisin vaihe, se kestää noin 2 viikkoa ihmisen siittiöillä): kreikkalaisesta pachy- , paksu. Tiukka homologisten kromosomien pariliitos ja rekombinaatiosolmukkeiden (kromosomien sisäisten) ja myöhäisten kyhmyjen ulkonäkö, jotka mahdollistavat risteytykset (vaihto homologisten kromatidien välillä; mitä vaihtoa helpottaa aikaisempi kiasman muodostuminen). Tällä faasilla on huomattava merkitys kromosomien sekoittumisessa (ylitys).
  4. Diplotene: Kreikan diplomaattina , kaksinkertainen. Desynapsi (homologisten kromosomien erottaminen), mutta kromosomit pysyvät kiinnittyneinä useisiin pisteisiin, joissa kaksi neljästä kromatidista näyttää leikkaavan (kromosomien sisäinen rekombinaatio) (chiasma). Meioosin hyvään etenemiseen tarvitaan vähintään yksi kromosomia kohden, keskimäärin 2-3. Kromatiinin dekondensaatio tapahtuu ja muodostuu suuria silmukoita, jotka mahdollistavat suuren transkriptiotason. Tämä profaasin I vaihe voi kestää useita vuosia munasolussa. Todellakin tässä vaiheessa munasolun I koko kasvaa, kromosomien dekondensaatio sallii messenger-RNA: n ja ribosomaalisen RNA: n synteesin, joka varastoidaan sytoplasmaan ja joka toimii varantona tulevalle sygootille ensimmäisen jaon aikana.
  5. Diacinesis  : Kreikan dia- , poikki. Kromatiinin palautuminen ja telomeerien irtoaminen ydinvaipasta. Chiasmatan liukuminen kohti telomeerejä (chiasmatan terminaatio). Loppujen lopuksi ydinvoima katoaa.

Tämän vaiheen aikana sentrosomit erotetaan. Täten 2 sentrosomia tuottaa kuitukaroja keskenään ja liikkuu toisistaan.

Prometafaasi I

Meioosin ensimmäisen jakautumisen tapauksessa kinetochoric mikrotubulit kiinnittyvät kromosomeihin. Kromosomia kohti on kaksi kinetokhoria , aina sentromeerissä, mutta toisin kuin mitoosissa, ne eivät ole diametraalisesti vastakkaisia, vaan vierekkäin (vain homologisten kromosomien erottamiseksi) tämän vaiheen aikana. Bivalenttisen kromosomin jokaisesta kromosomista on tällöin mono- tai synteettinen kiinnitys ja siten kunkin bivalentin amfiteelinen kiinnitys. Sinun pitäisi tietää, että nisäkkäissä ei ole vain yhtä mikroputkea kinetokoreja kohti, vaan välillä 15-40.

Metafaasi I

Homologisten (kaksiarvoisten) kromosomiparit on asennettu toisiaan vastapäätä päiväntasaajan molemmille puolille. Homologisten kromosomien väliset chiasmat (eikä sentromeerit kuten metafaasissa II) sijoitetaan ekvatoriaalitason kummallekin puolelle. Heidän suunta on satunnainen: tätä ilmiötä kutsutaan "satunnaiseksi erotteluksi".

Tämän vaiheen aikana 2 kinetochoria kiinnittyy kuhunkin sentrosomiin mitoottisen karan muodostumisen ansiosta, samojen centrosomien 2 kinetochoria suunnataan kohti solun samaa napaa ja homologisen kromosomin muita napoja kohti.

Anafaasi I

Akromaattisen karakuidun supistuminen aiheuttaa kummankin parin kahden homologisen kromosomin irtoamisen ja siirtyy vastakkaisiin pylväisiin, joita vetävät kinetohooriset mikrotubulukset (mikrotubulukset, jotka ovat kiinnittyneet kinetokoreihin sentrometrin tasolla) tubuliinin depolymeroinnin vuoksi. Sentromeerejä ei ole pilkottu, koska SGO1 suojaa hRec8: ta separaasilta. Täten meioosissa homologiset kromatidit pysyvät kiinnittyneinä erottamisen sijaan kuin mitoosissa. Kromosomien välinen rekombinaatio tapahtuu myös anafaasissa (yhdistettynä kromosomien satunnaiseen jakautumiseen metafaasialustalla).

Tämän vaiheen aikana jakautuvan karan mikrotubulukset vetävät homologisia kromosomeja solun vastakkaisiin napoihin.

Telofaasi I ja sytodieresis I

Havaitsemme metafaasissa syntyneen mitoottisen karan katoamisen, sitten erottumisen ja yksilöinnin kahteen soluun sytodieresillä.

    Toinen meioottinen jako: yhtälöjako

    Jokainen kromosomi, joka on pysynyt kaksoiskappaleena (n kromosomia kahdella kromatidilla), ei replikoi DNA: ta ja jakautuminen tapahtuu välittömästi. Tämä jako koostuu yksinkertaisesta klassisesta mitoosista : jokaiselle solulle siirrymme n kaksoiskromosomista kahteen soluun, joissa on n yksittäistä kromosomia. Prophase II -vaihetta ei ole olemassa.

    Vaihe II

    Periaate on sama kuin mitoosilla: kinetohooriset mikrotubulit kiinnittyvät kinetohoreihin yhden kinetokorin nopeudella kromatidia kohden sentromeerin kummallakin puolella (kromatidien erottamiseksi).

    Metafaasi II

    Kromosomit sijoitetaan metafaasiselle (eikä enää päiväntasaajan) levylle niiden sentromeerillä. Niiden kondensaatio on suurin.

    Tämän vaiheen aikana sentrosomit siirtyvät solun vastakkaisiin napoihin ja mikrotubulit kiinnittyvät kinetohoreihin, proteiinikomplekseihin, jotka ovat aiemmin kiinnittyneet kromosomien sentromereihin.

    Anafaasi II

    Jokaisen kromosomin sisarkromatidit erottuvat sentromeerinsa repeämisen jälkeen ja kulkeutuvat proteiinikuitujen vetämiin solun vastakkaisiin napoihin.

    Tämän vaiheen aikana jakokaran mikrotubulukset vetävät sisakromatideja kohti solun vastakkaisia ​​napoja.

    Telophase II

    Meioosista johtuvilla neljällä haploidilla solulla on n yksittäistä kromosomia.

    Tämän vaiheen aikana kukin sentrosomi jakautuu muodostuneiden kahden tytärsolun kesken.

    Sukusolujen monimuotoisuus

    Sukusolut luotu meioosin ovat erilaiset, vaikka ne ovat lähtöisin samasta solusta. Tällä erilaistumisella on keskeinen rooli lajien ja niiden geneettisen monimuotoisuuden kehityksessä.

    Alleelisekoitus homologisten kromosomien erillisellä erottelulla (kromosomien välinen sekoittaminen)

    (laji, jolla on kariotyyppi 2n)

    Ensimmäinen helposti ymmärrettävä monimuotoisuuden tekijä tulee alleelien satunnaisesta allokoinnista, toisin sanoen saman parin molemmista kromosomeista (homologiset kromosomit) haploidisiin tytärsoluihin. Tuolloin metafaasin I meioosin, kromosomien on järjestetty satunnaisesti kummallekin puolelle ekvatoriaalisen tason. Parin kukin kromosomi (alleeli) siirtyy sitten napaan (anafaasi I) vaikuttamatta muiden parien alleelien siirtymissuuntaan. Jokaisella tytärsolulla on siis joukko kromosomeja (ja siten geenejä), jotka eroavat emosolun kromosomeista. Tätä erilaistumista kutsutaan kromosomien väliseksi sekoittumiseksi .

    Alleelien vaihto kromosomiparissa (kromosomien sisäinen sekoittuminen)

    Kussakin meioosissa, poikkeustapauksia lukuun ottamatta ( esimerkiksi urospuolinen Drosophila ), voi tapahtua kahden homologisen kromosomin kromatidifragmenttien vastavuoroinen vaihto : tämä on ylityksen ilmiö , jota kutsutaan myös ylitykseksi , joka tapahtuu profaasin I aikana (siis ennen kromosomien erotus metafaasissa). Tämän ylityksen aiheuttaa rekombinaatiomoduuli (monientsymaattinen kompleksi). Rekombinanttikromatidit erotetaan alkuperäisistä kromatideista; tätä kutsutaan sitten kromosomien sisäiseksi sekoittumiseksi.

    Tänä aikana voidaan myös suorittaa epäsymmetrisen kromatatiinin fragmenttien vaihtaminen epäsymmetrisesti ristiin ja saada aikaan geenit, jotka ovat päällekkäisiä yhdellä kromatidista paljastaen monigeeniperheen . Jos risteytyminen tapahtuu ei-homologisten kromosomien välillä, tapahtuu sitten geenin transpositio.

    Monimuotoisuutta vahvistetaan kahden alleeliseoksen päällekkäisyydellä

    Kahden seoksen päällekkäisyys mahdollistaa huomattavan monimuotoisen sukusolujen.

    • Jos siinä on kromosomipareja, ainoa kromosomien välinen sekoittuminen sallii mahdolliset järjestelyt.
    • Jos yksilöllä on heterotsygoottisia geenejä , kromosomien sisäinen sekoittaminen yksinään sallii mahdolliset järjestelyt.

    Meioosin poikkeavuus

    Meioosin jatkuminen

    Uudelleen meioosin  (fi) esiintyy osana munasolun meioosin jälkeen meioottista pidätyksen. Naisilla munasolun meioosi alkaa embryogeneesin aikana ja päättyy murrosiän jälkeen. Alkuperäinen follikkelia sammuu, jolloin follikkeli kasvaa kooltaan ja kypsyy. Meioosin uusiutuminen tapahtuu luteinisoivan hormonin (LH) ovulaatiovaaran ( ovulaation ) jälkeen .

    Mitoosi ja meioosi

    Meioosi ja mitoosi ovat monin tavoin erilaisia, mutta niillä on myös suuria yhtäläisyyksiä. Mitoosia esiintyy aseksuaalisen lisääntymisen aikana, kun taas meioosilla on paikkansa lisääntymisessä. Lähes kaikki solut voivat mennä mitoosiin, kun taas meioosi vaikuttaa vain diploidilajien (oogonia ja spermatogonia) lisääntymiselimiin tai haploidien lajien munasoluihin. Mitoosin lopussa on kaksi geneettisesti identtistä solua, kun taas meioosin lopussa on neljä solua, jotka eivät välttämättä ole geneettisesti identtisiä.

    Mitoosin ja meioosin erot lisääntymisessä

    Näitä kahta solujen jakautumistyyppiä käytetään lisääntymisessä. Mitoosi on mekanismi suvuton lisääntyminen , ja luo kloonia yksisoluiset organismit. Nämä kloonit ovat siten geneettisesti identtisiä (paitsi vahingossa tapahtuvien mutaatioiden tapauksessa). Meioosi puolestaan ​​luo neljä sukusolua, joilla on erilainen geneettinen identiteetti. Tämä prosessi mahdollistaa lajin geneettisen monimuotoisuuden vahvistamisen.

    Näillä kahdella lisääntymistyypillä on suhteellisia etuja riippuen ympäristöstä, jossa laji kehittyy. Siksi mitoosi on edullisempi vakaa ympäristössä kehittyville lajeille, koska yksilö, joka on jo sopeutunut ympäristöönsä, luo klooneja, jotka myös sopeutuvat. Lisäksi tämäntyyppinen lisääntyminen on energiaa halvempaa kuin meioosi. Meioosi on edullisempi epävakaassa ympäristössä kehittyville lajeille. Se on edullisempi, koska sen avulla voidaan tuottaa suurempaa monimuotoisuutta. Jälkimmäinen sallii sellaisten yksilöiden esiintymisen, joiden fenotyyppiset erot lisäävät selviytymismahdollisuuksia kyseessä olevassa epävakaassa ympäristössä. Tämä prosessi seuraa Charles Darwinin evoluutioteoriaa .

    Se on erityisen ilmeinen hiivojen lisääntymismekanismeissa, erityisesti Saccharomyces cerevisiae , laji, joka pystyy lisääntymään sekä meioosin että mitoosin avulla. Nämä hiivat lisääntyvät yleensä mitoosin avulla ollessaan ympäristössä, jossa on riittävästi resursseja selviytyä. Kuitenkin, kun hiivat asetetaan ympäristöön, jossa on vähän ravinteita (tätä kutsutaan "itiöalustaksi" tai SPO: ksi), hiivat aiheuttavat sitten meioosia ja luovat neljä itiötä. Tämä prosessi vahvistaa geneettistä monimuotoisuutta, mikä lisää lajin selviytymismahdollisuuksia.

    Huomautuksia ja viitteitä

    1. "  Meioosi  " , cnrtl.fr
    2. "  solusyklin: Mitosis ja Meioosi,  " at esna.csdccs.edu.on.ca ,2014(käytetty 19. tammikuuta 2015 )
    3. PACES Purpan kurssi (Lääketieteellinen tiedekunta Toulouse)
    4. PACES-kurssi (väärin kutsuttu lääketieteen 1. vuosi) Purpanilta (Toulouse)
    5. (in) Laurinda A. Jaffe ja Jeremy R. Egbert , "  asetus nisäkäsvirologian munasolun meioosin mukaan solujen viestinnän Sisällä Munarakkula  " , Annual Review of Physiology , voi.  79, n o  1,10. helmikuuta 2017, s.  237–260 ( ISSN  0066-4278 , PMID  27860834 , PMCID  5305431 , DOI  10.1146 / annurev-physiol-022516-034102 , lue verkossa )
    6. (in) Dusan Misevic Charles Ofria ja Richard E. Lenski, "  Digitaalisten organismien kokeilut sukupuolen alkuperästä ja ylläpidosta muuttuvissa ympäristöissä  " , Journal of Heredity ,3. maaliskuuta 2010( lue verkossa [PDF] )
    7. (in) "  Darwin Online  " osoitteessa darwin-online.org.uk

    Ulkoiset linkit

    <img src="https://fr.wikipedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?type=1x1" alt="" title="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;">