Kromatiinin on rakenne, jossa DNA on pakattu, ja puristetaan rajoitettu tilavuus ydin on solun eukaryoottien . Kromatiini koostuu yhdistelmästä DNA: ta , RNA: ta ja kahden tyyppisiä proteiineja : histoneja ja ei-histoneja. Se on eukaryoottisten kromosomien tärkein ainesosa .
Mikroskopiassa voimme erottaa kaksi kromatiinityyppiä, jotka vastaavat eri tiivistystasoja:
- Echromatiini vastaa vähemmän kondensoitunutta kromatiinia, jossa helpommin havaittavien geenien ilmentyminen helpottuu.
- Heterokromatiini vastaa tiheämpää kromatiinia, jolla on vähemmän helposti saatavilla olevaa DNA: ta.
Yksinomaan DNA: han koodatun geneettisen tiedon lisäksi kromatiini välittää myös epigeneettistä tietoa , jota kuljettaa sekä DNA, jonka joitain emäksiä voidaan modifioida metyloimalla , että histonit, jotka ovat monenlaisten muotojen alla. Palautuvat modifikaatiot (metylaatio, asetylointi , fosforylaatio) , ubikvitinylointi ...). Histoneihin vaikuttavien epigeneettisten modifikaatioiden yhdistelmä muodostaa toisen koodin, jota kutsutaan "histonikoodiksi", joka vaikuttaa merkittävällä tavalla ydintoimintojen säätelyyn. Toisin kuin geneettinen informaatio, joka on identtinen tietyn organismin kaikissa soluissa, epigeneettinen informaatio vaihtelee solutyypin, solujen erilaistumistason ja niiden etenemisen mukaan solusyklissä. Kuten DNA: n kantama geneettinen informaatio, epigeneettinen tieto on siirrettävissä genomin replikaation ja solujen jakautumisen aikana.
Kromatiinin löysi noin 1880 noin 1880 Walther Flemming , joka antoi sille tämän nimen, koska sillä oli affiniteettia väriaineisiin. Histonit havaitaan pian vuonna 1884 Albrecht Kossel . Kromatiinin rakenteessa tapahtui vain vähän edistystä 1970-luvulle saakka ja ensimmäiset kromatiinikuitujen havainnot elektronimikroskopiassa , mikä paljasti kromatiinin perusyksikön, nukleosomin olemassaolon , jonka yksityiskohtainen rakenne lopulta ratkaistaan röntgenkristallografialla 1997.
Kromatiinin perusrakenne on nukleosomi . Nukleosomit muodostuvat 146 emäsparin DNA- segmentistä, joka on kiedottu oktameerisen proteiinilevyn ympärille, 8 histonimolekyylin H2A, H2B, H3 ja H4 kokoonpanosta . Nukleosomit kytketään yhteen DNA: lla muodostaen helmiäinen rakenne (erittäin harvinainen rakenne solussa, nukleosomit ovat tosiasiassa pinottu päällekkäin). H1- histonien lisäyksellä nukleosomaalinen filamentti, jota kutsutaan myös 10 nm: n kuiduksi, puolestaan tiivistetään halkaisijaltaan 30 nm: n kuiduina, jotka muodostavat kromatiinin perusyksikön. Itse tämä kuitu voi olla enemmän tai vähemmän kondensoitunut (ylikierretty). Tällä Mikroskooppitutkimus tasolla , ja elektronimikroskoopilla , voidaan erottaa eukromatiinilla , joka on harva, joka sisältää aktiivisia geenejä, ja heterochromatin , joka on tiheä.
Mitoosin alkaessa kromatiini kondensoituu kromosomien muodossa .
Kromatiinia voidaan erottaa kahdesta tyypistä :
Kromatiinirakenteen hallinta on myös tapa kontrolloida geeniekspressiota. Ekspressoitavan DNA: n on todellakin oltava hajonnut, joten uudistumiskompleksi puuttuu siten histonien organisointiin, jotta trans-tekijät sitoutuvat DNA: han ja sen ilmentymiseen.
Myös histoneille, kuten DNA: lle, tehdään kemiallisia modifikaatioita, jotka säätelevät geenien ilmentymistä. Nämä modifikaatiot koskevat vain histonien H2A, H2B, H3 ja H4 N-terminaalista osaa, kun taas ne liittyvät sekä C-terminaalin päähän että histonin H1 N-terminaaliin. Metylaatio jäännös lysiini on yleensä estävä vaikutus, ilmentymisen estämiseksi genomin; kun taas sen asetyloinnilla yhdistettynä arginiinien metylaatioon on pikemminkin aktivoiva vaikutus, joka vähentää näiden positiivisia varauksia ja osallistuu siten sen epäorganisaatioon. Itse asiassa todetaan, että tietyt repressointikompleksit liittyvät deasetylaasiaktiivisuuteen .