Valinta ja sopeutuminen on kasvin perintöoikeutta keskeisessä roolissa koostumuksessa yhteisöjä , mistä siirtokuntien yhteisölle huipentuma , jos ei ole ympäristön häiriöitä esiintyy.
Sukkessio on prosessi, joka toimii muutoksen rakenteessa lajien ekologisessa yhteisössä ajan myötä, noin vuosikymmen ennen kuin useita tuhansia vuosia.
Tämä prosessi yhdistää kaikki teoreettiset vaiheet, joiden avulla voidaan kuvata koko ekologisen tilan evoluutiokierto eli järjestelmän edistyminen kohti ekologista huipentumaa . On huomattava, että huipentumayhteisö on teoreettinen vaihe, joka saavutetaan, kun häiriöitä ei enää tule muuttamaan järjestelmän koostumusta. Sitä ei koskaan havaita johtuen jatkuvasta ympäristön stokastisuudesta, joka aiheuttaa mukautuksia näihin jatkuvasti muuttuviin ympäristöihin. Puhumme autogeenisestä peräkkäisyydestä, kun peräkkäin on spontaani yhteisö itse, eikä biotoopin olosuhteiden vaihtelu (esimerkiksi puun kaatuminen metsään, joka aiheuttaa aukon). Päinvastoin puhumme allogeenisesta peräkkäisyydestä asteittaisten tai äkillisten muutosten aiheuttamien peräkkäiden osoittamiseksi (esimerkiksi vaiheet, jotka ovat seuranneet toisiaan jäätymisten jälkeen, ovat allogeenisia peräkkäisiä). Näiden syklien alkaessa esiintyviä kasvijärjestöjä hallitsevat yleensä niin kutsutut opportunistiset tai r-tyyppiset selektiivilajit . Heillä on vahva leviämiskyky ja ne pystyvät siten siirtämään uudet tilat helposti. Näiden kolonisoivien lajien kasvu johtaa sellaisen yhteisön muodostumiseen, jonka ympäristöolosuhteet ovat epäedullisemmat näiden samojen lajien kehitykselle. Ne korvataan vähitellen lajeilla, jotka ovat kilpailukykyisempiä tai paremmin sietäviä näihin uusiin olosuhteisiin ( tyypin K valinta ).
Luonnollinen valinta, mutaatiot , geneettinen ajelehtiminen ja muuttoliike ovat evoluution liikkeellepanevat voimat . Sopeutuminen on yksi näistä neljästä voimasta saatu ominaisuus, joka lisää organismin valikoivaa arvoa tai kuntoa ja on suhteessa tämän ominaisuuden vaihtoehtoisiin tiloihin (erityisesti verrattuna sen populaation esi-isän tilaan, jossa tämä organismi kehittyy). Toisin sanoen sopeutuminen antaa edun organismin lisääntymiselle ja / tai selviytymiselle.
Fysiologiset ja energiset rajoitteet estävät lajeja maksimoimasta kilpailukykyään kaikissa olosuhteissa. Puhumme siis kompromisseista: esimerkiksi siemenen koon (ja siten nuorten versojen käytettävissä olevien resurssien) ja kussakin lisääntymisjaksossa tuotettujen jälkeläisten määrän välillä on negatiivinen suhde . Siksi indusoidaan käänteinen korrelaatio tiettyjen piirteiden ryhmien välillä, niin että kilpailukyky moduloidaan useilla ympäristöolosuhteilla. On huomattava, että nämä käänteiset suhteet selittävät kasvien monimuotoisuuden, jotka pystyvät kolonisoimaan tilan peräkkäin jokaisessa vaiheessa.
Luonnollinen valinta yhdistää fenotyypilleen ominaisten yksilöiden väliset erot selviytymisessä ja lisääntymisessä. Se on evoluutiomekanismi, joka perustuu ominaisuuksien periytymiseen populaatiossa ajan myötä. Luonnollinen valinta johtuu geneettisistä vaihteluista tai mutaatioista, jotka esiintyvät satunnaisesti populaatiossa ajan myötä. Yksilön elämän aikana hänen genominsa on vuorovaikutuksessa ympäristön kanssa, mikä aiheuttaa vaihteluita näiden piirteiden ilmaisussa. Ilmaisi fenotyyppi muokkaa kunnon yksilön, eli kapasiteetin säilymisen ja lisääntymisen. Tämä fenotyyppi voi siten lisätä kuntoa mukautuvan vasteen avulla tai vähentää sitä ei-adaptiivisen vasteen kautta. Jos piirteet mahdollistavat paremman selviytymisen, mutaatio jatkuu seuraavilla linjoilla ja populaatio käy läpi evoluution. Ajan myötä tämä prosessi voi johtaa erikoistuneeseen väestöön elämään tietyssä ekologisessa kapealla ( lajittelu ).
Näin evoluutiomuutokset näkyvät populaatioissa (sopeutumisen termillä on epäselvyys: se kuvaa samanaikaisesti sopeutumisen nykytilaa elämänpiirteen ja tähän sopeutumiseen johtavan evoluutioprosessin perusteella). Luonnollista valintaa ja evoluutiosopeutumista rajoittavat fenotyypin kustannukset, käsite, jota edustaa "kompromissin" käsite. Yhden elämänpiirteen muuttamisen edut voivat olla negatiivisesti korreloivia toisen kanssa. Tämän käsitteen avulla voidaan ylittää evoluutiohistorian asettamat rajat. Elämänpiirteet ovat siis luontaisia tekijöitä lajin kyvyssä asuttaa ympäristö.
Peräkkäisyyden alussa läsnä olevien kasvien siemenet elävät kauemmin maaperässä. Nämä lajit tuottavat myös monia jälkeläisiä. Siksi voidaan katsoa, että metsämaaperässä on pysyvä siemenpankki. Jotkut lajit itävät nopeammin kirjekuoren skarifioinnin jälkeen (esim. Ipomoea pes-caprae , dyyni, joka asuttaa kasvin). Tällä mekanismilla itäminen on suotuisaa maaperää häiritsevien ympäristömuutosten, kuten maanvyörymien, seurauksena.
Talvivuotiailla on pieniä siemeniä, jotka on sovitettu leviämään pitkiä matkoja ja vain vähän tai ei ollenkaan lepotilassa, ja ovat siten valmiita itämään heti, kun olosuhteet ovat suotuisat (ja joilla on laaja valikoima sopivia olosuhteita). Siementen massa pienenee, sitä enemmän itämisen valontarve kasvaa, joten valo näyttää olevan avaintekijä pienten siementen itämisessä. Päinvastoin, mitä enemmän toleranssi lämpötilan vaihteluille kasvaa, sitä enemmän siementen massa kasvaa. Lämpötila on siksi avaintekijä suurempien siementen itämisessä.
Valo on keskeinen tekijä kasvilajien peräkkäisjärjestyksen määrittämisessä. Varhain peräkkäisillä lajeilla fotosynteesi on suurempi, kun ne altistetaan valon voimakkuustasolle, mikä mahdollistaa optimaalisen fotosynteesin. Ne ovat lajeja, jotka soveltuvat paremmin kehitykseen neitsytilassa, ilman kuomua. Peräkkäin olevat lajit ovat fotosynteesissä tehokkaampia niiden fotosynteesinopeuden ja kyllästävän valotason vuoksi.
Tämä on paljon kolonisoivissa lajeissa ja vähenee lajien peräkkäin. Jos otetaan huomioon peräkkäisyyden eri yhteisöille ominainen fotosynteesi ja hengitysnopeudet, voidaan päätellä, että hiilen käyttö ja kiinnittyminen biomassaan on korkea kasvien peräkkäisyyden alkuvaiheessa. Teoriassa huipentumisvaiheessa hiilen käyttö fotosynteesissä on yhtä suuri kuin hiilen tuotanto hengittämällä, mikä johtaa hiilisitoutumisen nolla tasapainoon biomassassa.
Peräkkäin stomatan ja mesofylli- resistenssin määrä kasvaa aiheuttaen korkeammat transpirationopeudet kolonisoivissa kasveissa. Jälkimmäisen fotosynteesinopeus laskee vähemmän negatiivisella vesipaineella.
Luonnollisen valinnan edellytys sopeutuvan evoluution eli uusien ominaisuuksien ja spesifikaation aikaansaamiseksi on perinnöllisen geneettisen vaihtelun läsnäolo, joka johtaa eroihin kuntoutuksessa. Koska geneettinen vaihtelu on seurausta mutaatioista, rekombinaatioista ja muutoksista kariotyypissä ( kromosomien lukumäärä, muoto, koko ja sisäinen järjestely ), sen aiheuttamilla muutoksilla voi olla erittäin hyödyllinen tai erittäin haitallinen vaikutus yksilöiden selviytymiseen; merkittävät vaikutukset ovat kuitenkin edelleen hyvin harvinaisia.
Kuntokyvyn määritelmän mukaan yksilöt, joilla on suurempi kunto, osallistuvat todennäköisemmin seuraavaan sukupolveen, kun taas heikommassa kunnossa olevat ihmiset kuolevat ennenaikaisesti tai epäonnistuvat lisääntymisessä. Tämän seurauksena alleelin, joka sallii keskimäärin paremman kuntoilun, tulee runsaammin seuraavalle sukupolvelle, kun taas kuntoa alentavat alleelit harvinaisia. Jos valintavoimat pysyvät samana monien sukupolvien ajan, hyödyllisiä alleeleja tulee yhä enemmän, kunnes ne hallitsevat populaatiota, kun taas haitalliset alleelit häviävät. Kussakin sukupolvessa uusia mutaatioita ja rekombinaatioita tapahtuu spontaanisti, joten kukin niistä rikastuu lisääntyvällä alleelien runsaudella, jotka myötävaikuttavat selektion suosimiin ominaisuuksiin. On myös huomattava, että vakiintuneet piirteet eivät ole muuttumattomia: piirteet, joilla on vahva kunto tietyssä ympäristössä, voivat olla paljon vähemmän, jos ympäristöolosuhteet muuttuvat. Jos luonnollista valintaa tällaisten ominaisuuksien säilyttämiseksi ei ole, ne muuttuvat muuttuviksi ja heikkenevät ajan myötä, mikä saattaa johtaa ominaisuuden jäljittelevään ilmenemiseen, jota kutsutaan myös evoluutiomatkatavaraksi. Monissa tapauksissa näennäisesti jäljentämisrakenne voi säilyttää rajoitetun toimivuuden.
MacArthur ja Wilson (1967) ovat tarkastelleet saaristokolonisaation vaiheita, jotka tarjoavat suoria rinnakkaisuuksia mantereiden ekologisen peräkkäisyyden vaiheiden kanssa.
Lajit, joilla lisääntyminen ja kasvu ovat suuria , selviävät todennäköisemmin saarten siirtokunnan alkuvaiheessa. Sen sijaan valintapaine suosii lajeja, joiden kasvupotentiaali on alhaisempi, mutta paremmat valmiudet kilpailukykyiseen eloonjäämiseen tasapainon myöhäisten vaiheiden ekologisessa tiheydessä.
Geneettisten muutosten, jotka koskevat koko eliöstöä, oletetaan liittyvän peräkkäisgradienttiin, koska kuten edellä on kuvattu, määrän tuotanto luonnehtii nuorta ekosysteemiä, kun taas laadun ja palautteen hallinnan tuotanto on kypsästä järjestelmästä. Valinta voi siis olla ensisijaisesti lajikohtaista , koska lajien korvaaminen on ominaista ekologisille peräkkäille.
Suurimmassa osassa tutkituista sarjoista näyttää kuitenkin olevan muutama tienraivaajalaji, jotka pystyvät jatkamaan edistyneissä vaiheissa. Näiden geneettisten muutosten vaikutusta lajien sopeutumiseen ei ole määritetty, mutta populaatiogeenitutkimukset viittaavat siihen, että geneettisen rakenteen muutokset voivat olla tärkeitä populaatioissa ekosysteemien aikaskaalalla.
Alueella laji on yleensä jaettu alaryhmiin, joissa yksilöt lisääntyvät helposti toistensa kanssa. Eri alaryhmät eivät ole eristettyjä, koska yksilöt voivat siirtyä toisistaan erilaisten leviämismekanismien avulla varmistaen ylitykset. Uusi geenin alleeli, joka esiintyy yhdessä alaryhmässä, voi levitä kaikkiin populaatioihin. Kasvipopulaatioiden välillä on geneettinen vaihto ja hybridisaatio. Jos tiettyjen populaatioiden välillä on nyt ylitsepääsemätön este, vaihto rikkoutuu. Nämä kaksi ryhmää keräävät itsenäisesti erilaisia alleeleja, ne eroavat toisistaan geneettisesti ja sopeutuvat ympäristöolosuhteisiin, joille he ovat alttiita. Esteen katoamisen, sen vahingossa ylityksen tai sen kiertämisen jälkeen vaihto jatkuu näiden kahden ryhmän välillä. Geneettisistä eroista on tullut sellaisia, että ristiriidat yksilöiden välillä johtavat steriileihin jälkeläisiin. Luonnollinen valinta edistää sitten mekanismien kehittämistä, jotka estävät parittelun kahden ryhmän jäsenten välillä. Nämä mekanismit ovat luonteeltaan yleensä etologisia: kumppanien tunnistaminen, lisääntyminen eri vuodenaikoina, ruokinta eri päivinä päivinä, leviämismekanismien muuttaminen jne.
Ekologinen spesifikaatio määritellään kolmella olennaisella komponentilla: erilaisen luonnollisen valinnan lähde, eristyksen muoto ja geneettinen mekanismi, joka yhdistää valinnan lisääntymiseen.
Ekologinen spesifikaatio ottaa huomioon vain tapaukset, joissa valinnalla on ekologinen perusta, ts. Sen on toimittava ominaisuuksien suhteen, jotka liittyvät ihmisten vuorovaikutukseen ympäristön kanssa. Termiä ympäristö käsitellään tässä laajimmassa merkityksessä, ja se viittaa ympäristön bioottisiin ja abioottisiin elementteihin (esim. Ilmasto, luonnonvarat) sekä intra- ja interspecifisiin vuorovaikutuksiin (esim. Kilpailu, saalistaminen, keskinäisyys). Toisaalta valinnan on oltava toisistaan poikkeavaa, eli sen on toimittava eri populaatioissa vastakkaisiin suuntiin. Lopuksi suoraan poikkeavan valikoiman piirteiden tai niihin geneettisesti liittyvien ominaisuuksien on vaikutettava lisääntymiseristykseen. On huomattava, että ekologista spesifikaatiota voi esiintyä missä tahansa maantieteellisessä kontekstissa (allopatry, parapatry, sympatria) ja että tämä on tärkeää, koska se voi vaikuttaa erilaistumisprosessissa olevien populaatioiden väliseen divergenttivalinnan lähteeseen sekä geenivirran määrään. . Ekologiseen spesifikaatioon voi liittyä monia mekanismeja, koska kukin sen kolmesta olennaisesta komponentista (luonnollinen valinta, lisääntymiseristys ja niiden geneettinen yhteys) voivat olla erilaisia, jotka eivät sulje pois toisiaan ja voivat toimia synergiassa (kattava katsaus, katso Nosil 2012). Luonnollinen valinta voi siis johtua populaatioiden välisistä ympäristöeroista, mikä suosii populaatioiden erilaisia ominaisuuksia. Tähän sisältyy seksuaalisen valinnan erityistapaus, jossa valitut piirteet liittyvät seksuaaliseen lisääntymiseen. Luonnollinen valinta voi riippua myös populaatioiden välisestä ekologisesta vuorovaikutuksesta, kuten kilpailu, saalistaminen, keskinäisyys. Tässä tapauksessa populaatioalueiden on oltava ainakin osittain päällekkäisiä ja luonnollinen valinta on yleensä taajuudesta riippuvainen. Tähän sisältyy erityistapauksia, joissa suosii suoraan prezygoottista eristämistä sekundaarisen kosketuksen jälkeen (vahvistumismekanismi), ja häiritsevää valintaa, joka voi teoriassa aiheuttaa sympatrisen speciation. Kaikissa tapauksissa erilainen valinta aiheuttaa populaatioiden paikallisen sopeutumisen ja vähentää siten potentiaalisten maahanmuuttajien ja hybridien valikoivaa arvoa näiden populaatioiden välillä muuttamalla maahanmuuttajan (tai hybridin) ja hänen ympäristönsä välistä ekologista yhteensopimattomuutta. Näitä maahanmuuttajien ja hybridien selektiivisen arvon pienenemisiä voidaan pitää lisääntymiseristyksen muotoina (vastaavasti pre- ja postzygootteina). Ne todellakin rajoittavat geenivirtaa erilaisten populaatioiden välillä vähentämällä lisääntymisen todennäköisyyttä ja hybridien elinkelpoisuutta (tai hedelmällisyyttä). Nämä kaksi eristyksen muotoa voidaan ryhmitellä termiin ekogeografinen eristys ja niillä on todennäköisesti tärkeä rooli monissa ekologisen lajittelun tapauksissa. Ekologiaan perustuva poikkeava valinta voi kuitenkin johtaa muun tyyppisten pre- ja postjogogeenisten lisääntymisesteiden muodostumiseen, kuten ajallinen eristäminen, seksuaalinen eristys, gametaattinen eristäminen tai genominen yhteensopimattomuus.
Koska Clements (1916), useita malleja on ehdotettu selittämään ajallisesti ja kuviot kasvilajien aikana läsnä Sukkessio.
Vaikka fenotyyppinen plastisuus, joka määritellään yksittäisen organismin kyvyksi muuttaa fysiologiaan vastauksena ympäristöolosuhteiden muutoksiin, on käsite, jota käytetään nykyään laajalti evoluutioekologiassa, vanhemmat mallit löytävät myös hyötyä kasvien peräkkäisyyteen liittyvien ilmiöiden analysoinnissa. Fenotyyppisten ominaisuuksien yhdistelmien valintaa tai elämänhistorian piirteiden mukauttamista ekologisten peräkkäisyyksien aikana tapahtuvien ympäristömuutosten mukaan kuvaa suhteellisen hyvin r / K-valintateoria, jonka nimen, jonka ekologit Robert MacArthur ja EO Wilson ovat keksinyt, on otettu suoraan suurin luontainen kasvu väestön ja kantavuus ympäristön saatu populaatiodynamiikan malli on Pierre François Verhulst . Malli käännetään matemaattisesti seuraavalla yhtälöllä:
Tämä ekologinen teoria esittää kaksi yleistettyä evoluutiostrategiaa peräkkäisissä kasvilajeissa. Puhumme valinnasta ja valinnasta ja siten lajien laajentamisesta, ja vaikka todellisuudessa yksikään laji ei ole oikeastaan täysin tai . Kukin laji pyrkii kompromissiin näiden kahden pohjimmiltaan vastakkaisen strategian välillä muuttamalla sen elämänhistoriaa ja resurssien kohdentamista.
Strategiaan pyrkivät lajit sijoittavat kaiken energiansa ja lisääntymisprosesseissaan olevan materiaalin saadakseen mahdollisimman paljon jälkeläisiä heidän selviytymisensä vahingoksi. Tämä strategia on optimaalisempi epävakaassa ja arvaamattomassa ympäristössä, itsenäisessä tiheydessä ja vähän kilpailun kohteena . Tässä tuottavuus ja siten määrä ovat etusijalla jälkeläisten selviytymiseen nähden. R-lajien kuolleisuus on siksi erittäin korkea.
Strategiakeskeiset lajit suosivat ominaisuuksia, jotka liittyvät ylläpitoon, hitaaseen kasvuun ja hyvin pieneen resistenttien ja kilpailukykyisten jälkeläisten tuotantoon. Niiden pitkäikäisyys on silloin suhteellisen korkea. Tämä strategia on optimaalinen tiheydestä riippuvassa ympäristössä, joka on voimakkaasti sisäinen ja interspecifinen kilpailu . Tällöin resurssien tehokas käyttö maksimoidaan erittäin asuttujen ekologisten kapealla.
Luonnollinen valinta suosii sitten yhtä tai toista näistä kahdesta strategiasta ekologisen peräkkäisyyden ajallisen vaiheen mukaan. Strategialajit ovat ominaisuuksillaan, jotka suosivat nopeaa kasvunopeutta ja kykyä kehittyä harvaan asutuissa ekologisissa kapealla, edelläkävijälajeja ekologisen peräkkäisyyden aikana. Ympäristömuutokset pyrkivät sitten vähitellen kohti tasapainoa tai huipentumaa, mikä suosii muiden lajien muodostumista, lisää biologista monimuotoisuutta ja kilpailua niukkuudesta tulevista luonnonvaroista. Kilpailukykyisemmät lajit korvaavat vähemmän kilpailukykyyn sopeutuneet r-lajit. Tätä teoreettista mallia on kuitenkin kritisoitu erittäin voimakkaasti lukemattomien tutkimusten jälkeen, jotka osoittavat vaikeudet analysoida näitä kahta erilaista strategiaa tietyissä lajeissa, erityisesti selkärankaisissa. Esimerkiksi Stephen C. Stearnsin tutkimus kahden, Havaijille vuosina 1907 ja 1922 tuotujen kalalajien lisääntymiselämän historiapiirteistä osoitti epäselvyyksiä tulosten tulkinnassa ja selvän empiirisen näytön puutteen teorian tueksi. Joillakin lajeilla, kuten kaloilla, on elämänhistoriapiirteitä, jotka edistävät strategisiin lajeihin liittyvää korkeaa lisääntymisastetta ja matalaa eloonjäämisastetta samalla, kun yksilöt ovat pitkäikäisiä ja kilpailukykyisiä. strategia .
Yhteiskuntavastuustrategian teoria , jotka johtuvat complexification r / K teoriaa ja totesi John Philip Grime , lisää luokkia lisäelinvuosista historian piirre pohjautuvat stressinsietokykyä (S), kilpailukyky (C), ja hallussapito ominaisuuksia mukautettu niin sanotun ruderal-strategian (R) suotuisien olosuhteiden väliaikainen hyödyntäminen .
Vuonna 1973 Drury ja Nisbet ehdottivat peräkkäismallia, jossa kasvilajit luokitellaan resurssigradientin mukaan: jokaisella lajilla on optimaalinen määrä resursseja kasvua ja lisääntymistä varten (sen kunto maksimoidaan). Kun ympäristössä käytettävissä olevien resurssien määrä muuttuu ajan myötä, käteinen korvaaminen tapahtuu. Se on malli, joka katsoo, että sukkulaisuus perustuu ensisijaisesti kasvilajien yksilöllisiin ominaisuuksiin. Tässä peräkkäin on seurausta eroista kasvussa ja selviytymisessä. Yhden lajin korvaaminen toisella johtuu osittain lajien välisestä kilpailusta. Sukupolven muutoksiin liittyvät rakenteelliset ja toiminnalliset muutokset johtuvat yksilön pituuden, pitkäikäisyyden ja kasvunopeuden korrelaatiosta.
J. Connell ja R. Slatyer ehdottivat vuonna 1977 kolmea mallia, joiden avulla voidaan kuvata ekologisen peräkkäisyyden mekanismeja. Ensimmäinen ns. Helpotusmalli viittaa siihen, että myöhään peräkkäisten lajien pääsy ja kasvu riippuvat kokonaan lajien asuttamisen aiheuttamista ympäristömuutoksista. Tämä malli kuvaa ensisijaiset peräkkäin hyvin; missä kolonisaattorit ovat kasveja ja heterotooppisia; missä kolonisaattorit ovat hajoavia organismeja. Toista mallia, jota kutsutaan toleranssiksi, on toistaiseksi vähän tai sitä ei ole noudatettu. Se ehdottaa sellaisten lajien olemassaoloa, joilla on erityisiä mukautuksia ympäristön resurssien hyödyntämiseen. Siten peräkkäin lopussa olevat lajit sietävät huonosti luonnonvaroista köyhät ympäristöt paremmin kuin kolonisoivat lajit. Viimeinen malli, joka tunnetaan nimellä esto, sanelee, että tienraivaajalajien kasvu estää muiden lajien kasvun ympäristössä, koska ne muuttavat ympäristöä.
Vuonna 1987 Huston ja Smith osoittivat, että kasvien peräkkäisyys voidaan määritellä kilpailun tuloksena kasvien valosta, joiden oma kasvu muuttaa valon voimakkuutta. Täsmällisellä kilpailulla on voimakas vaikutus, joka indusoi lajeja peräkkäin niiden suhteellisen kilpailukyvyn mukaan.
Vuonna 1994 Tilman selitti, että suuri määrä lajeja voi esiintyä rinnakkain samassa elinympäristössä huolimatta kilpailusta samasta luonnonvarasta (esim. Typestä), jos kompromissit sallitaan. Tilman käytti tätä mallia osoittaakseen sukupuuttoon liittyvän velan.