Prokaryootit
Prokaryota Erilaiset prokaryootit ProkaryotaAlemman tason verkkotunnukset
Alemman tason taksot
hallitaProkaryootti on yksisoluinen mikro-organismi , jonka solu- rakenne ei ole ydin , ja lähes koskaan kalvon soluelimiin (ainoa poikkeus on tylakoidi sisään syanobakteerit ). Tämän päivän prokaryootit ovat bakteereja ja arkkia .
Prokaryota eivät ole phylogenically kelvollinen taksoniin . Elävien olentojen luokittelussa seitsemään valtakuntaan prokaryootit muodostivat parafyleettisen taksonin , ryhmitellen yhteen elävät olennot, joilla oli samanlainen ja yksinkertainen solurakenne.
Prokaryootin käsite on vastakohta eukaryooteille , joille on tunnusomaista ydin ja useiden muiden organellien läsnäolo, ja tätä elävien olentojen jakautumista kahteen pidetään kaikkein perustavanlaatuisimpana. On yleisesti katsotaan, että eukaryootit luotiin mukaan rinnastamalla pienet prokaryooteissa sisällä suuremmilla .
Viimeinen Universal yhteinen esi oli prokaryootti. Nämä mikro-organismit olivat todennäköisesti jo läsnä Aeoarchean ( Archean aikakauden ), yli 3,6 miljardia vuotta sitten. Tutkimuksessa prokaryoottinen on kehittynyt lähinnä XIX th vuosisadan työn Louis Pasteur Ranskassa ja Robert Koch Saksassa. Termi "prokaryootti" ilmestyi ensimmäisen kerran 1950-luvulla , jolloin elektronimikroskooppi osoitti, ettei solussa ole todellista ydintä.
Termi prokaryootti tulee latinankielisestä pro- sanasta "ennen" ja kreikkalaisesta karyonista "ydin".
Käsite monère (peräisin Kreikan moneres , "yksinkertainen") sikisi Haeckel on melko samanlainen.
Prokaryooteja kutsutaan myös nimellä Monera , Prokaryota (tai jopa Schizophyta ' tai Schizomycetes ).
Termi on kirjoitettu myös oikeinkirjoituksen alle Prokarya biologeille Margulisille ja Chapmanille (2009), jotka pitävät taksonia supervaltioina .
Leeuwenhoek havaitsi bakteereita ensimmäisenä tekemällään mikroskoopilla vuonna 1668 . Hän kutsui niitä "eläinpakkauksiksi" ja julkaisi havaintonsa kirjeissä, jotka hän lähetti Royal Societylle .
Sana "bakteerit" esiintyi ensimmäisen kerran saksalaisen mikrobiologin Ehrenbergin kanssa vuonna 1838 . Ehrenberg luokitteli bakteerit eläinkunnan vibrioksi . Vuonna 1857 , Nägeli asetti heidät keskuudessa Kasvit, ryhmässä Schizomycetes . Samalla Haeckel keksi, vuonna 1866 , The Monera haara koota kuluessa hänen Protista hallituskautensa , kaikki mikro-organismit ilman sisäinen rakenne (vaikkakin ilman syanobakteerit , sitten luokitella kasveja ). Cohn puolestaan käytti termiä Bakteerit kuin taksonin vuonna 1870 ja oli ensimmäinen, joka yrittää luokitella ne tiukasti niiden morfologiaa. Cohnille bakteerit olivat ei-klorofyllisiä primitiivisiä kasveja. Cohn luokitteli heidät alempilaatuisiksi kasvien joukkoon Schizophytes . Cohnin työn jälkeen Haeckel tarkisti "moneransa" ympärileikkauksen syanobakteerien sisällyttämiseksi siihen. Termeistä "monera" ja "bakteeri" tuli sitten synonyymejä.
Vuonna 1925, ja yrittää luokitella protisteja, Chatton taottu taksonomisesta ryhmästä Prokaryootit koostuu Cyanophycae (Cyanophyceae), Bacteriacae ( Bacteriaceae ) ja Spirochaetacae (Spirochetaceae) samoin kuin eukaryoottien muodostettu alkueläimet Mastigiae ( Flagellaatit , Rhizopods ja Sporozoa ), Ciliae ( Ciliates ) ja Cnidiae ( Cnidosporidia ja Acnidosporidia).
Vuonna 1937 Chatton ehdotti elävän maailman luokittelua kahteen solutyyppiin, joita hän kutsui Prokaryooteiksi (eliöiksi, joissa solut eivät sisällä ydintä ) ja eukaryooteiksi (eliöiksi, joissa on soluja, joissa on ydin). Prokaryoottien käsite kattaa sitten alempien protistien.
Vuonna 1938 Copeland nosti moneran hallitusasteeseen tasolle, joka on nyt yhtä suuri kuin eläimet, kasvit ja protistit. Bakteeriluokituksen hahmottelussa vuonna 1941 Stanier ja Van Niel ehdottivat Moneran hallituskauden jakamista kahteen osastoon : I. Myxophyta sinileville ja II. Schizomycetae bakteereille.
Vuonna 1957, Dougherty luokiteltu elävät organismit kaksi suurta ryhmää, joista hän virallisesti nimetty nukleiini- rakenteet prokaryon ja eukaryon (yksikössä), prokarya ja Eukarya (monikossa), perusteella ei ole tai läsnä on hyvin määritelty ydin (joita rajoittaa tumakalvon ) ja sijoitettiin bakteerien sininen levät ensimmäisen Monera ryhmä .
Vasta vuonna 1957 Lwoff erotti selvästi bakteerien ja virusten käsitteet biokemiallisilla ja rakenteellisilla argumenteilla . Vuonna 1961 Stanier hyväksyi Chattonin ehdottaman terminologian nimeämällä kahden tyyppiset solut: ”Bakteereissa ja sinilevissä esiintyvä tyyppi on prokaryoottinen solu ; muissa organismeissa esiintyvä tyyppi on eukaryoottinen solu . » Lopuksi Stanier ja Van Niel määrittelivät ensimmäistä kertaa tiukasti, vuonna 1962, bakteerien käsitteen, koska siinä ei ole membraaniorgelleja (ja etenkään todellista ydintä, siis mitoosia ), ja toivat kansainvälisen tieteellisen tutkimuksen termiin« prokaryootti »uudelleen käyttöön. yhteisö .
Murray loi prokaryoottien valtakunnan vuonna 1968 virallisella nimellä Procaryotae . Allsopp ehdotti vuonna 1969, että valtakunta käsittää Bakteerit ja Cyanophyta nimeksi Procaryota .
Prokaryootit muodostavat parafyyttisen taksonin , joten sen merkitystä on kyseenalaistanut kladistikoulu ja erityisesti Carl Woese .
Arkkibakteereita ja eubakteereja koskevan yhteisen organisaatiosuunnitelman olemassaolo tekee kuitenkin tämän ryhmän tunnustamisen välttämättömäksi evoluutiokoululle .
Taksonomia luokittelee rationaalisesti eläviä organismeja. Bakteereissa eliösystematiikan hierarkkisessa järjestyksessä ovat: phyla (tai osastojen ), luokat , alaluokat, tilaukset , suborders, perheet , subfamilies, heimot , sub-heimot, suvut , alaluokat, lajien ja alalajien. Eri lähestymistavat sallivat bakteerien luokittelun.
Tämä on solujen ainesosien kemiallinen analyysi (seinämän rakenne ja koostumus, plasmakalvot, peptidoglykaani).
Lajien geneettinen määritys perustuu ribosomaalisten RNA-geenien tutkimukseen. 16S rRNA -geenien valinta on perusteltua seuraavista syistä:
RRNA-geenien valinta pikemminkin kuin itse rRNA: t perustuvat PCR- monistustekniikan valintaan . Tämä tekniikka mahdollistaa bakteeripesäkkeestä geeniä tai geenin osaa vastaavien DNA-fragmenttien hankkimisen. Geneettiset analyysit koskevat myös ribosomaalisten RNA-operonien intergeenistä 16S-23S-aluetta. Jälkimmäinen on vaihtelevan pituinen alue organismista riippuen. Se antaa välittömän ilmoituksen siitä, kuuluvatko kaksi annettua kantaa samaan lajiin vai eivät.
Kaikilla mikro-organismeilla on ainakin yksi kopio ribosomaalisia RNA: ita koodaavista geeneistä. Nämä molekyylit ovat välttämättömiä proteiinisynteesille, minkä vuoksi tämä DNA-sekvenssi on hyvin konservoitunut lajeissa (yli 99%). Tämä sekvenssin säilyttäminen antaa mahdollisuuden käyttää tätä aluetta lajin määrittämiseen. Itse asiassa kahden organismin välisten rRNA-sekvenssien samankaltaisuusaste osoittaa niiden suhteellisen sukulaisuuden. Menettely, jossa käytetään 16S rRNA: ta tunnistustekijänä, sisältää DNA: n uuttamisen pesäkkeestä olevista bakteereista. Sitten alukkeet, jotka tunnistavat geenin hyvin konservoituneet alueet, mahdollistavat PCR: llä monistamisen suuren osan 16S rRNA -geenistä, joka myöhemmin sekvensoidaan. Nukleotidisekvenssin tietoja verrataan jo tunnettujen sekvenssien tietokantoihin. 16S rRNA: ta koodaavan geenin sekvenssit tunnetaan yli 4000 bakteerikannasta. Näitä sekvenssejä voi hakea kyselemällä tietokannoista (tiedostot EMBL-, GenBank-, Fasta-muodoissa) ohjelmistoilla, kuten Blast. Ribosomal Data Project II (RDP) on myös mielenkiintoinen, koska sen tietokanta on spesifinen 16S RNA: lle. Nämä ohjelmistot ovat saatavilla verkossa Internetissä. Eri kirjoittajien mukaan kahden bakteerin homologiaasteen on oltava yli 97% tai jopa 99%, jotta ne voivat kuulua samaan lajiin.
Koska intergeenisen 16S-23S-alueen geenit ovat vähemmän konservoituneet, ne eroavat kannoista kannoista sekä järjestyksessä että pituudessaan. Tämä johtuu siitä, että monilla bakteereilla on useita kopioita rRNA-operonin genomia kohti, mikä johtaa ominaiseen kuvioon monistuksessa. Kuten 16S rRNA -geenin kohdalla, intergeenisen 16S-23S-alueen systemaattinen tutkimus vaatii tämän alueen monistamista PCR: llä. Geenien välisen 16S-23S-alueen hyödyllisyys on, että se pystyy erottamaan eri lajit ja joskus erilaiset kannat saman lajin sisällä. Itse asiassa, koska geenien välinen alue on vähemmän konservoitunut, vaihtelu sekvenssien tasolla voi esiintyä saman lajin, mutta eri biomuotoon kuuluvien kantojen kohdalla.
Intergeenisen 16S-23S-alueen sekvenssejä verrataan kyselemällä IWoCS-tietokannoista, joka on spesifinen intergeeniselle 16S-23S-alueelle. GenBank-tietokanta on myös erittäin hyvin toimitettu. Ihannetapauksessa homologioiden tulisi olla lähellä 100% identtisille kannoille.
Tärkein ero prokaryoottien ja eukaryoottien välillä perustuu siihen, että prokaryoottien geneettinen materiaali on ryhmitelty nukleoidiksi kutsuttuun alueeseen, jota ei ole fyysisesti erotettu solun muusta osasta, kun taas eukaryooteissa tämän sisältää organelli, ydin. Eukaryoottiset organismit voivat olla yksisoluisia, kuten ameeba , tai monisoluisia, kuten kasvit ja eläimet. Ero prokaryoottien ja eukaryoottien rakenteen välillä on niin suuri, että sitä pidetään joskus tärkeimpänä erona kaikkien organismiryhmien välillä. Tämän luokituksen kritiikkiä on kuitenkin se, että sana prokaryootti perustuu siihen, mitä nämä organismit eivät ole (eukaryootit), sen sijaan, mitä ne ovat (archaea tai bakteerit). Vuonna 1977 Carl Woese ehdotti prokaryoottien jakamista bakteerien ja arkkien välillä (eubakteerien ja arkeebakteerien alkupuolella), koska näiden kahden organismiryhmän rakenteessa ja genetiikassa on suuria eroja.
Mukaan endosymbiotic teorian ilmoittama Lynn Margulis (1967) jälkeen Max Taylor (1974), eukaryoottisolut tulevat yhdistyksen useita prokaryooteissa.
Myönnettäessä teorian bakteerien ja Archaean välisestä genomien fuusiosta (eukaryoottien tuottamiseksi), muut biologit, kuten Rivera ja Lake (2004), pyrkivät korvaamaan prokaryoottien filogeneettisen puun kuvan pyöreällä muodolla tai elämän "renkaalla".
Seuraava teksti on vertailu prokaryoottien ja eukaryoottien ominaisuuksiin:
Prokaryootit
|
|
Prokaryooteilla on soluseinä ( polypeptidit , polysakkaridit ) ja yleensä ainutlaatuinen pyöreä DNA (monilla prokaryooteilla on useita kromosomeja, kuten Rhodobacter, jossa on kaksi, tai Deinococcus, jolla on neljä). Tämä DNA liittyy HU- ja IHF-proteiineihin. Prokaryooteilla on joskus myös plasmideja . Toisin kuin eukaryoottisolujen ytimessä, prokaryoottisolussa on DNA-filamentti, joka sisältää geneettistä tietoa, jota suojaa vain plasmakalvo.
Arkkibakteerit ja eubakteerit lisääntyvät scissiparityllä tai joskus gemmiparityllä . Vaikka prokaryoottien genomia modifioivia mekanismeja on olemassa (kuten mutaatiot , rekombinaatiot tai horisontaaliset geenisiirrot ), emme puhu lisääntymisestä.
Kaksi identtistä solua tuotetaan emosolusta. Solukasvu ilmenee solutilavuuden kasvuna, jota seuraa poikittaisen väliseinän synteesi solun keskellä, mikä johtaa kahden tytärsolun erottumiseen. Bakteeri- jako edeltää päällekkäisyyttä bakteerin kromosomin kautta DNA-replikaation . Monet proteiinit puuttuvat näiden prosessien aikana, erityisesti proteiinit, joita pidetään bakteerien sytoskeletaaliekvivalentteina, kuten ATPaasi FtsZ -proteiini .
Joillakin bakteereilla on monimutkaisemmat lisääntymisrakenteet, mutta ne ovat aina aseksuaalisesti, mikä helpottaa leviämistä: Myxococcus kehittää hedelmäkappaleita (hedelmäkappaleita), kun taas Streptomyces muodostaa ilmahyppejä.
Oikeassa ympäristössä bakteerit lisääntyvät nopeasti. Niiden lisääntyminen riippuu ravintoaineiden saatavuudesta ja kilpailevien bakteerien, saalistajien, kuten paramecian tai bakteriofagien , tai jopa sienien tai aktinomyyttien (filamenttibakteerien) tuottamien antibioottien läsnäolosta .
Luonnossa biofilmit ja bakteerien konkretionit ovat miljardien vuosien ajan vaikuttaneet lukuisten alkuaineiden kiertoon, metalleja sisältävien "suonien" muodostumiseen (kiinnittyminen biokalvoon ja / tai biokonsentraatioon ) sekä muodostumiseen ja kiveen hajoaminen.
Laboratoriossa, bakteerit voidaan kasvattaa nestemäisessä viljely väliaineessa tai kiinteässä väliaineessa. Elatusaineen on tarjottava bakteereille ravinteita tai perusravinteita. Kiinteitä agarviljelyalustoja käytetään bakteerisolujen puhtaiden viljelmien eristämiseen. Nopeasti jakautuvien bakteerien tapauksessa agar-väliaineelle siroteltu bakteerisolu lisääntyy ja siitä tulee 24–48 tunnin kuluttua paljaalla silmällä näkyvä bakteeripaketti .
Sukupolven aika on aika, joka bakteerien jakautumiseen kestää. Generointiaika vastaa siis aikaa, joka tarvitaan solupopulaation kaksinkertaistumiseen. Tämä aika on hyvin vaihteleva bakteerilajista ja ympäristöolosuhteista riippuen. Laboratoriossa ihanteellisissa olosuhteissa se on esimerkiksi 20 minuuttia Escherichia coli , 100 minuuttia Lactobacillus acidophilus , 1000 minuuttia Mycobacterium tuberculosis .
Bakteeripopulaation kasvu uusiutumattomassa nesteviljelyalustassa voidaan havaita ajan myötä. Solut jakautuvat ja niiden määrä kasvaa ajan myötä. Jos luet bakteerien lukumäärän eri välein kasvun aikana, saat kasvukäyrän. Siinä on neljä päävaihetta:
Tietyt ympäristöolosuhteet (fysikaalis-kemialliset parametrit) vaikuttavat mikro-organismien kasvuun. Näiden joukossa ovat pH (happamuus ja emäksisyys), lämpötila, läsnä ollessa O 2, CO 2, veden saatavuus.
Useimmat mikro-organismit sietävät alueella p H mahdollistaa kasvun. Monien bakteerien optimaalinen kasvu-pH on lähellä neutraalia (pH 7). Acidophilic- mikro-organismit menestyvät happamassa pH: ssa, kun taas alkalineophilic- mikro-organismit menestyvät emäksisissä pH-arvoissa.
Samoin bakteerit voidaan erottaa niiden kyvyn mukaan kasvaa lämpötilan funktiona. Mesofiiliset kasvavat yleensä lämpötiloissa välillä 20 ja 45 ° C: ssa . Psykrofiilinen on optimaalinen kasvu lämpötila on alle 15 ° C: ssa , kun taas bakteerit termofiilinen kasvaa optimaalisesti lämpötiloissa välillä 45 ja 70 ° C: ssa . Mikro-organismeja, joiden optimaaliset kasvulämpötilat ovat yli 70 ° C, kutsutaan hypertermofiileiksi.
Jotkut gram-positiiviset bakteerit, kuten Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter ja Heliobacterium, voivat tuottaa endosporeja, joiden avulla ne voivat vastustaa tiettyjä ympäristö- tai kemiallisen stressin olosuhteita. Endosporin muodostuminen ei ole lisääntymisprosessi. Anaerobacter voi tehdä jopa seitsemän endosporit yhdessä solussa. Endospore-bakteereilla on sytoplasman keskialue, joka sisältää DNA: ta ja ribosomeja, jota ympäröi aivokuorikerros ja joka on suojattu läpäisemättömällä ja jäykällä vaipalla.
Endospore-bakteerit voivat selviytyä äärimmäisissä fysikaalisissa ja kemiallisissa olosuhteissa, kuten korkeassa UV- säteilyssä , gammasäteissä , pesuaineissa , desinfiointiaineissa , korkeassa kuumuudessa tai paineessa ja kuivumisessa . Nämä organismit voivat pysyä elinkelpoisina miljoonien vuosien ajan. Endosporit voivat jopa antaa bakteerien selviytyä altistumisesta tyhjölle ja säteilylle avaruudessa.
Endosporous bakteerit voivat myös aiheuttaa taudin: esimerkiksi, pernarutto voidaan supistui hengittämisen Bacillus anthracis endosporeja , ja saastuminen syviä haavoja kanssa lävistyksellä Clostridium tetani vastuussa jäykkäkouristus .
Aineenvaihdunta on solu on joukko kemiallisia reaktioita, jotka tapahtuvat tässä solussa. Tämän prosessin suorittamiseksi bakteerit, kuten kaikki muutkin solut, tarvitsevat energiaa. ATP on universaali lähde biokemiallisten energiaa. ATP on yhteinen kaikille elämänmuodoille, mutta sen synteesiin liittyvät hapettumis-pelkistysreaktiot ovat hyvin erilaisia organismien ja erityisesti bakteerien mukaan. Bakteerit elävät lähes kaikissa ympäristö- markkinaraon että biosfäärin . He voivat siten käyttää hyvin monenlaisia hiili- ja / tai energialähteitä.
Bakteerit voidaan luokitella aineenvaihduntatyypin mukaan riippuen kasvuun käytetyistä hiililähteistä ja energiasta, elektronidonoreista ja elektroninakseptoreista . Kemotrofien soluenergia on kemiallista alkuperää, kun taas fototrofien
energia on kevyttä. Autotrofien hiililähde on CO 2, kun taas orgaaniset substraatit ovat heterotrofien hiililähde . On myös mahdollista erottaa kaksi mahdollista protonien (H + ) ja elektronien (e - ) lähdettä : bakteereja pelkistävät mineraaliyhdisteet ovat litotrofeja, kun taas pelkistävät orgaaniset aineet ovat organotrofeja .
Bakteerit voidaan jakaa neljään tärkeimpään ravintotyyppiin niiden hiili- ja energialähteiden perusteella:
Kemoheterotrofeissa substraatit hajoavat pienemmiksi molekyyleiksi, jolloin saadaan välitöntä metaboliittia ( pyruvaatti , asetyyliCoA ...), jotka itse hajoavat CO 2: n tuotannossa., H 2 Oja energiaa. Nämä energiaa tuottavat reaktiot ovat hydratun substraatin hapettumisreaktioita, joissa dehydrogenaasien ansiosta vapautuu protoneja ja elektroneja . Protonien ja elektronien siirto lopulliseen akseptoriin tapahtuu kokonaisen sarjan entsyymejä, jotka muodostavat elektronisen kuljetusketjun. Näin tuotettu energia vapautuu pienin askelin, jotta se voidaan siirtää energiapitoisiin kemiallisiin sidoksiin ( ATP , NADH , NADPH ). Lopullisen elektroniakseptorin luonteesta riippuen tehdään ero hengitys- ja käymisprosessien välillä . Hengitys voi olla aerobinen kun O 2on protonien ja elektronien tai anaerobisten (esimerkiksi nitraattihengitys ja fumaraattihengitys) lopullinen vastaanottaja . Kaikissa tapauksissa lopullinen elektronin vastaanottaja on hapettunut molekyyli (O 2, NO 3 - , SO 2 - ).
On aerobinen organismit , happea käytetään elektronin vastaanottajana. Anaerobisissa organismeissa muita epäorgaanisia yhdisteitä, kuten nitraattia , sulfaattia tai hiilidioksidia, käytetään elektroninakseptoreina. Nämä organismit osallistuvat erittäin tärkeisiin ekologisiin prosesseihin denitrifikaation , sulfaattien pelkistyksen ja asetogeneesin aikana . Nämä prosessit ovat tärkeitä myös biologisessa reaktiossa pilaantumiseen, esimerkiksi sulfaattia pelkistävät bakteerit ovat vastuussa erittäin myrkyllisten yhdisteiden tuotannosta ympäristössä läsnä olevasta elohopeasta (metyyli ja dimetyylielohopea). Anaerobit (muut kuin hengityselimet) käyttävät fermentointia tarjoamaan energiaa bakteerien kasvulle. Fermentoinnin aikana orgaaninen yhdiste (substraatti tai energialähde) on elektronin luovuttaja, kun taas toinen orgaaninen yhdiste on elektronin vastaanottaja. Fermentoinnin aikana käytettävät tärkeimmät substraatit ovat hiilihydraatit , aminohapot , puriinit ja pyrimidiinit . Bakteerit voivat vapauttaa erilaisia yhdisteitä käymisen aikana. Esimerkiksi alkoholikäyminen johtaa etanolin ja CO 2: n muodostumiseen. Fakultatiiviset anaerobiset bakteerit kykenevät muuttamaan aineenvaihduntaa fermentaation ja erilaisten terminaalielektroniakteptoreiden välillä riippuen ympäristöolosuhteista, joissa ne esiintyvät.
Elintavansa mukaan bakteerit voidaan luokitella eri ryhmiin:
Litotrofiset bakteerit voivat käyttää epäorgaanisia yhdisteitä energialähteenä. Vety , hiilimonoksidia , ammoniakkia (NH 3), rauta-ionit sekä muut pelkistetyt metalli-ionit ja jotkut pelkistetyt rikkiyhdisteet . Metaani voidaan käyttää methanotrophic hiilenlähteenä ja elektroneja. On aerobinen fototrofeja ja chemilithotrophs , happea käytetään lopullisina elektronin vastaanottajan, kun taas anaerobinen tila, epäorgaanisia yhdisteitä käytetään.
Lisäksi kiinnittäminen CO 2fotosynteesin aikana jotkut bakteerit voivat kiinnittää typpeä N 2( typpikiinnitys ) käyttäen entsyymiä: typenaasi . Aerobiset, anaerobiset ja fotosynteettiset bakteerit pystyvät kiinnittämään typpeä. Syanobakteerit että korjaus typpeä, ovat erikoistuneet solut ( heterocyst ).