Lotka-Volterra-saalisyhtälöt

On matematiikka , Lotka-Volterra saalistus yhtälöt , jota kutsutaan myös nimellä ”saalis-saalistaja malli”, ovat pari ensimmäisen asteen epälineaarinen differentiaaliyhtälöt , ja niitä käytetään yleisesti kuvaamaan dynamiikka. Biologisissa järjestelmissä, joissa saalistaja ja sen saalis vuorovaikutuksessa. Alfred James Lotka vuonna 1925 ja Vito Volterra vuonna 1926 ehdottivat niitä itsenäisesti .

Tämä yhtälöryhmä on perinteisesti käytetty mallina dynamiikkaa ilves ja jänis lumi, miksi monet kenttä kerättiin väestöön Molempien lajien mukaan yhtiön Hudson Bayn vuonna XIX th vuosisadan . Allan Hobson on myös käyttänyt sitä kuvaamaan REM-unesta vastuussa olevien kolinergisten hermosolujen ja herätykseen liittyvien aminergisten hermosolujen välisiä suhteita .

Yhtälöt

Ne kirjoitetaan usein:

{\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {ccc} {\ dfrac {\ mathrm {d} x (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & x (t) \ {\ iso (} \ alpha - \ beta y (t) {\ Big)} \\ {\ dfrac {\ mathrm {d} y (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & y (t) \ { \ Big (} \ delta x (t) - \ gamma {\ Big)} \ end {array}} \ oikea.}

tai

$t$ on aika ;
$x (t)$ on saalien määrä ajan funktiona;
$y (t)$ on saalistajien määrä ajan funktiona;
johdannaiset ja edustavat vaihtelu populaatioiden ajan. ${\ displaystyle \ mathrm {d} x (t) / \ mathrm {d} t}$ ${\ displaystyle \ mathrm {d} y (t) / \ mathrm {d} t}$

Seuraavat parametrit kuvaavat näiden kahden lajin välistä vuorovaikutusta :

$\ alfa$ , saaliin sisäinen lisääntymisnopeus (vakio, riippumatta saalistajien lukumäärästä);
$\beeta$ , Saalis kuolleisuus johtuu saalistajat kohdannut;
$\delta$ , saalistajien lisääntymisnopeus havaittujen ja syötyjen saalien mukaan;
$\gamma$ , saalistajien sisäinen kuolleisuusaste (vakio, riippumatta saalismäärästä);

Yhtälöiden fyysinen merkitys

Kun yhtälöt on kehitetty, niiden muoto on hyödyllinen fyysisen tulkinnan kannalta.

Saalis

Saalisyhtälö on:

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} x (t)} {\ mathrm {d} t}} = \ alpha x (t) - \ beta x (t) y (t)}

Saalien oletetaan olevan rajoittamaton ravinnon lähde ja lisääntyvän eksponentiaalisesti, ellei niitä altisteta mihinkään saaliin; tätä eksponentiaalista kasvua edustaa yllä oleva yhtälö termillä . Saalistajien saalistajan oletetaan olevan verrannollinen saalistajien ja saalien kohtaamistiheyteen; sitä edustaa yllä . Jos jokin ehdoista tai on nolla, niin ei voi olla saalistus. ${\ displaystyle \ alpha x (t)}$ ${\ displaystyle \ beta x (t) y (t)}$ $x (t)$ $y (t)$

Näillä kahdella termillä yhtälö voidaan sitten tulkita seuraavasti: saalismäärän vaihtelu saadaan sen omasta kasvusta vähennettynä niihin sovellettu saalistaja.

Petoeläimet

Petoeläinyhtälö on:

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} y (t)} {\ mathrm {d} t}} = \ delta x (t) y (t) - \ gamma y (t)}

Tässä yhtälössä edustaa saalistuspopulaation kasvua. Huomaa samankaltaisuus saalistajan kanssa; käytetään kuitenkin erilaista vakiota, koska saalistajapopulaation kasvunopeus ei välttämättä ole sama kuin nopeus, jolla se kuluttaa saalista. Lisäksi se edustaa saalistajien luonnollista kuolemaa; se on eksponentiaalinen lasku. Siksi yhtälö edustaa muutosta saalistajapopulaatiossa, kun kyseisen populaation kasvu miinus luonnollisten kuolemien määrä. ${\ displaystyle \ delta x (t) y (t)}$ ${\ displaystyle \ gamma y (t)}$

Yhtälön ratkaisut

Globaali käyttäytyminen

Todistamme, että alkuehdolle ajankohtana, joka tyydyttää ja , yksilöllinen maksimi ratkaisu määritetään mille tahansa t : lle ja joka täyttää $t_ {0}$ ${\ displaystyle x (t_ {0})> 0}$ ${\ displaystyle y (t_ {0})> 0}$

{\ displaystyle \ kaikki t \ sisään \ mathbb {R}, \ x (t)> 0, \ y (t)> 0}

Funktio on sitten liikkeen ensimmäinen integraali: on vakio. ${\ displaystyle F: (x, y) \ mapsto \ beta y + \ delta x- \ alfa \ ln y- \ gamma \ ln x}$ ${\ displaystyle t \ mapsto F (x (t), y (t))}}$

Suurimmat ratkaisut ovat jaksoittaisia, ja niiden liikerata on suljettu rajoitettu.

Ratkaisuilla ei ole yksinkertaista lauseketta, joka käyttää tavanomaisia trigonometrisiä funktioita. Likimääräinen linearisoitu ratkaisu tarjoaa kuitenkin yksinkertaisen harmonisen liikkeen saalistajapopulaation ollessa 90 ° (neljännesjakso) saaliin takana.

Keskimääräiset ratkaisut

On kuitenkin mahdollista laskea keskiarvot ja ratkaisut ajanjaksolle, jossa jakso on. Meillä on ${\ displaystyle \ langle x \ rangle}$ ${\ displaystyle \ langle y \ rangle}$ ${\ displaystyle [t, t + T]}$ ${\ displaystyle T> 0}$

{\ displaystyle \ langle x \ rangle = {\ frac {1} {T}} \ int _ {t} ^ {t + T} x (s) \, \ mathrm {d} s = {\ frac {\ gamma } {\ delta}}}

{\ displaystyle \ langle y \ rangle = {\ frac {1} {T}} \ int _ {t} ^ {t + T} y (t) \, \ mathrm {d} s = {\ frac {\ alfa } {\ beta}}.}

Siksi voimme ennustettavasti nähdä, että jos kasvatamme saalistajien kuolleisuutta , keskimääräinen saalispopulaatio kasvaa ja että jos pienennämme saaliin lisääntymisnopeutta, saalistajien keskimääräinen populaatio vähenee. Siten, jos lisätään yhtälöihin näiden kahden lajin katoamisen ehdot (esimerkiksi kalastuksesta, metsästyksestä jne.), $\gamma$ $\ alfa$

{\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {ccc} {\ dfrac {\ mathrm {d} x (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & x (t) \ {\ iso (} \ alpha - \ beta y (t) {\ Big)} - \ varepsilon x (t) \\ {\ dfrac {\ mathrm {d} y (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & y (t) \ {\ iso (} \ delta x (t) - \ gamma {\ iso)} - \ phi y (t) \ end {taulukko}} \ oikea.}

kanssa , sitten välineet annetaan ja . ${\ displaystyle \ varepsilon, \ phi> 0}$ ${\ displaystyle \ langle x \ rangle = {\ frac {\ gamma + \ phi} {\ delta}}}$ ${\ displaystyle \ langle y \ rangle = {\ frac {\ alpha - \ varepsilon} {\ beta}}}$

Järjestelmän dynamiikka

Käytetyssä mallissa saalistajat menestyvät, kun saalis on suuri, mutta lopulta kuluttavat resurssejaan ja heikkenevät. Kun saalistajapopulaatio on vähentynyt riittävästi, hengähdystaukosta nauttivat saalista lisääntyvät ja niiden populaatio kasvaa jälleen. Tämä dynamiikka jatkuu kasvun ja laskun syklissä.

Väestön tasapaino

Populaation tasapainotila havaitaan, kun kumpikaan läsnä olevasta populaatiosta ei kehity, toisin sanoen kun vastaavat johdannaiset ovat nollia, mikä johtaa yhtälöjärjestelmään:

{\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {lcl} x (t) (\ alpha - \ beta y (t)) & = & 0 \\ - y (t) (\ gamma - \ delta x ( t)) & = & 0 \ end {array}} \ right.}

jolla on ratkaisuja:

{\ displaystyle \ left \ {y (t) = 0, x (t) = 0 \ right \} \ quad \ mathrm {tai} \ quad \ left \ {y (t) = {\ frac {\ alpha} { \ beta}}, x (t) = {\ frac {\ gamma} {\ delta}} \ oikea \}}

Ensimmäinen vaihtoehto vastaa lopullista sukupuuttoon Molempien lajien, toinen arvot riippuvat neljän parametrin , , ja johon kahden populaation pysyvät vakaina loputtomiin. $\ alfa$ $\beeta$ $\gamma$ $\delta$

Kiinteän pisteen vakaus

Kiinteiden pisteiden vakaus voidaan määrittää osittaisen differentiaalijärjestelmän lineaarisoinnilla. Järjestelmän jakobialainen matriisi on

{\ displaystyle J (x (t), y (t)) = {\ begin {bmatrix} \ alpha - \ beta y (t) & - \ beta x (t) \\\ delta y (t) & \ delta x (t) - \ gamma \\\ end {bmatrix}}}

Ensimmäinen kiinteä piste

Ensimmäisessä kiinteässä pisteessä tämä matriisi ottaa arvon: $(0.0)$

{\ displaystyle J (0,0) = {\ aloita {bmatrix} \ alpha & 0 \\ 0 & - \ gamma \\\ end {bmatrix}},}

jolla on ominaisarvoille :

{\ displaystyle \ lambda _ {1} = \ alfa, \ quad \ lambda _ {2} = - \ gamma.}

Nämä ominaisarvot ovat aina vastakkaisia merkkejä, mikä osoittaa, että tämä kiinteä piste on kolipiste . Siksi se ei ole vakaa kiinteä piste, mikä osoittaa erityisesti, että tämän mallin mukaan kahden pelissä olevan lajin häviämistä on vaikea saada.

Toinen kiinteä piste

Arvioimalla jakobin matriisi toisessa kiinteässä pisteessä saadaan seuraava arvo:

{\ displaystyle J \ left ({\ frac {\ gamma} {\ delta}}, {\ frac {\ alpha} {\ beta}} \ right) = {\ begin {bmatrix} 0 & - {\ frac {\ beta \ gamma} {\ delta}} \\ {\ frac {\ alpha \ delta} {\ beta}} ja 0 \\\ end {bmatrix}}}

ja sen ominaisarvot:

{\ displaystyle \ lambda _ {1} = i {\ sqrt {\ alpha \ gamma}}, \ quad \ lambda _ {2} = - i {\ sqrt {\ alpha \ gamma}}}

Tämä kiinteä piste on siis fokus ja tarkemmin sanottuna keskus, mikä tarkoittaa, että saalista ja saalistajien populaatiot heiluttavat arvojensa ympärillä tässä kiinteässä pisteessä.

Huomautuksia ja viitteitä

(in) Alfred J. Lotka, Elements of Physical Biology , Williams & Wilkins Company,1925, 460 Sivumäärä
(sisään) V. Volterra , " Matemaattisesti tarkastellun lajin monimuotoisuuden vaihtelut " , Nature , n o 118,1926, s. 558-60
J. Allan Hobson, " Neural Dreamer ", Science et Avenir Hors-Série "Le Rêve" ,Joulukuu 1996( lue verkossa )
Saat esittelyn, katso linkki alareunassa sivun ja Wikiopisto .

Liitteet

Bibliografia

Vito Volterra ja Marcel Brelot , elämän taistelun matemaattinen teoria , Pariisi, Éditions Gauthier-Villars,1931( uusintapainos. faksi 1990 toim. J. Gabaylle), 216 Sivumäärä ( ISBN 2-87647-066-7 )
Nicolas Bacaër , Matematiikan ja populaatioiden historia , Pariisi, Éditions Cassini, coll. "Suola ja rauta"2008, 212 Sivumäärä ( ISBN 978-2-84225-101-7 ) , "Lotka ja" fyysinen biologia "/ Volterra ja" elämän taistelun matemaattinen teoria ".
ER Leigh (1968) ekologisen roolin Volterran yhtälöt, vuonna Jotkut matemaattisten ongelmien Biology - moderni keskustelun avulla Hudson Bay Companyn tiedot ilves ja jäniksiä vuonna Kanadassa iältään 1847 kohteeseen 1903 .
Epälineaarisen dynamiikan ymmärtäminen . Daniel Kaplan ja Leon Glass.
V. Volterra . Yhdessä elävien eläinlajien yksilöiden määrän vaihtelut ja vaihtelut. In Animal Ecology . McGraw-Hill, 1931. Käännetty RN Chapmanin vuoden 1928 painoksesta.

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Ulkoiset linkit