Peräkkäiset (tai peräkkäinen) hermaphroditism on muoto hermaphroditism vastaavat hankinnan seksuaalisen ominaisuudet ( in ) uros ja naaras viivästynyt aika. Sitä esiintyy sekä eläimissä että kasveissa, mutta jälkimmäisille pidämme parempana termiä dikogamia .
Toisin kuin samanaikainen hermafroditismi, uros- ja naispuolisten sukusolujen tuotanto tapahtuu kahtena eri ajankohtana. Tätä lisääntymistapaa voidaan pitää välittäjänä gonokhorismin ja samanaikaisen hermafroditismin välillä, jälkimmäinen on saman jatkuvuuden ääripäitä. Lisäksi samanaikainen hermafroditismi ei välttämättä ole vakiona saman yksilön koko elämän ajan. Sitä voi edeltää peräkkäisen hermafroditismin vaihe. Tässä tapauksessa kukin yksilö kulkee siten peräkkäin kolmen vaiheen läpi.
Voimme erottaa kolme peräkkäisen hermafroditismin pääsuuntausta: protandry (tai protandry ), jossa yksilö on ensin mies, tulee naiseksi; protogyny (tai protérogynie), jossa yksilö on nainen ja ensimmäinen uros tulee; ja vuorotellen hermafroditismia, jossa yksilö muuttaa sukupuolta useammin kuin kerran elämässään.
Hermafroditismin jakautuminen eläinkunnassa on edelleen huonosti ymmärrettävää, mutta tietyt hypoteesit ehdottavat selittämään erityyppisten seksuaalisuuksien esiintymistä tietyissä ryhmissä. Äyriäisiä koskeva tutkimus viittaa siihen, että peräkkäinen hermafroditismi on toissijainen hermafroditismi, joka johtuu gonokhorismista . Tässä hypoteesissa samanaikaisen hermafroditismin katsotaan olevan esi-isien seksuaalisuuden tyyppi, josta gonokhorismi syntyy. Sukupuolen määrittelyyn liittyvät geneettiset konfliktit ilmestyisivät sitten gonokhorisissa yksilöissä, jotka johtuvat mutaatioista tai loissekvenssien insertioista, jotka vaikuttavat näihin määritysgeeneihin ja aiheuttavat viiveen niiden ilmentymisessä, mikä tarkoittaa sukupuolivaiheiden kronologista peräkkäisyyttä peräkkäisissä hermafrodiiteissa.
Hermafroditismi on yleisin lisääntymisjärjestelmän kehittymisen muoto kukkakasveissa (Angiosperms). Dichogamy, joka vastaa hermafroditismin peräkkäistä muotoa, on yksi evoluutio-kukkaominaisuuksista, jotka Angiosperms on asettanut selviytymään miesten ja naisten toimintojen yhdessäolosta saman kukan sisällä. In koppisiemeniset , vaikka tarkka taajuus dichogamy ei tunneta, havainnot viittaavat siihen, korkean taajuuden (87% lajikohtaisesti ulos 4277). Ja vaikka dikogamian merkittävä tehtävä on edelleen epävarma, sen rooli tunnustetaan kuitenkin tärkeäksi kukkabiologiassa (Bertin ja Newman, 1993). On esitetty monia hypoteeseja, erityisesti dikogamin osallistuminen sisäsiitosmasennuksen vähentämiseen ja itselannoitteen vähentämiseen, mikä on seurausta geinotogamiasta (saman kasvin muiden kukkien siitepöly).
Peräkkäisissä hermafrodiittisissa eläinlajeissa sukupuolen muutos on selitetty lisääntymiskyvyn (tai kunto ) erolla urospuolisten ja naispuolisten sukupuolten välillä samankokoisissa tai samassa iässä: tämä on Ghiselinin ehdottama koko- etumalli ( 1969). Jos tämä ero on merkittävä lajin sisällä, valintapaine kohdistetaan sitten peräkkäisen hermafroditismin hyväksi, koska tietyn kokoiselle yksilölle on edullisempaa olla tietyssä sukupuolessa. Mitä suurempi seksuaaliraha on sukupuolelle, sitä enemmän kyseisen sukupuolen yksilö haluaa olla lihava korkean hedelmällisyyden varmistamiseksi. Siksi on suositeltavaa vaihtaa sukupuolta, kun hänen kunto saavutetulle korkeudelle on pienempi kuin hänellä olisi, jos hän olisi vastakkaista sukupuolta. Charnovin ja Skuladottirin ehdottama ulottumattomien vakioiden teoria antaa ennustaa tunnettujen parametrien perusteella, mihin aikaan (ikä tai koko) sukupuolen muutoksen tulisi tapahtua hermafrodiitti-yksilöllä.Tämä teoria on testattu empiirisesti 52 protogeenisen lajin ja ulkonevat kalat, ja tulokset tekivät mahdolliseksi arvioida, että sukupuolen muutos tapahtui 80%: n suuruisesta koosta ja ikästä, joka vastaa 2,5-kertaista kypsyysikää.
Samaan aikaan, kasveissa, dichogamy oli mekanismi kuvattiin aluksi tekee mahdolliseksi välttää itse lannoitus . Tämä mekanismi näyttäisi kuitenkin olevan valittu kukkaominaisuus muista syistä. Seksuaalisen häirinnän vähentäminen (dikogamian aiheuttama) edistää tosiasiallisesti risteytymistä itsestään yhteensopivissa kasveissa (vähentää itselannoitusta), ja silti tämä ominaisuus löytyy myös itsensä kanssa yhteensopimattomista ( itselannoitteen puuttuminen) (Bertin, 1993). Tämän ominaisuuden säilyminen, etenkin itsensä kanssa yhteensopimattomana, voidaan selittää angiospermien morfologialla. Vaikuttaa siltä, että seksuaalisen häirinnän vähentäminen johtaa siitepölyn parempaan leviämiseen ja emiöiden koon parempaan kehitykseen vähentämällä fyysistä epämukavuutta ja mahdollistamalla paremman kohdentamisen läsnä olevaan seksuaaliseen toimintaan ja lisäämällä siten yksilö. Tai pikemminkin yleinen mekanismi vähentää siitepölyn emi häiriöiden tuonnin ja viennin siitepölyn (Lloyd & Webb, 1986; Barrett, 2002). Toisin kuin sisäsiitos välttämisen hypoteesissa , jossa keskityttiin naisen toimintaan. Tämä häiriö välttäminen hypoteesi pitää toiminto sekä sukujen ja vahvistettiin malli dichogamy evoluution kuten sukupuoleen suhteen valinta , ponsi - leimautumisen häiriöiden ja sisäsiitosdepressiosta kautta säilyttäminen tämän kukka piirre itsensä ristiriidassa evoluutiossa dikogamia.
Sisäkasvatusmasennus kasveissa tapahtuu, kun itselannoituksesta tulee epäedullista, toisin sanoen kun itseviljelyn jälkeläisillä on vähemmän kuntoa kuin ristitetyillä jälkeläisillä. Tämän aiheuttavat useimmiten vahingolliset resessiiviset geenit , joita esiintyy yhdistettynä sisäsiittojen homotsygoottisissa jälkeläisissä . Siksi dikogamia näyttää antavan tietyn edun kuntoilulle, itsensä yhteensopivuudelle välttämällä tätä ilmiötä seksuaalisen mekanismin kautta, joka on dikogamia. Inbreeding-masennuksen tarkka rooli dikogamian kehittymisessä on kuitenkin epävarma.
Useimpien urospuolisten eläinten gametogeneesin laatu vaihtelee vähän niiden koon mukaan. Sitä vastoin naisilla gametogeneesi on usein energiaintensiivisempi, mikä korreloi koon suhteen laadulla (sukusolujen suurempi koko). Pieni uros pystyy siis kyllästämään suuren määrän naisia. Pienen naisen lisääntymismenestys on kuitenkin pienempi, koska hänen hedelmällisyys riippuu hänen koostaan.
Tapauksissa, joissa tämä ero seksuaalisen jakautumisen suhteen on erittäin tärkeää, suosiota suositaan ja suuremmat yksilöt (ja siten vanhimmat) maksimoivat kuntoaan olemalla naisia. Tähän mennessä tehdyt havainnot viittaavat siihen, että protandry on yleisin peräkkäisen hermafroditismin tapa eläinkunnassa. Sitä löytyy monista nilviälajeista (esimerkki krepidulasta).
Angiospermeissä tutkimukset viittaavat siihen, että pölytystavalla voi olla toiminnallinen rooli dikogamiatyypin evoluutiossa (Bertin ja Newman, 1993). Itse asiassa ulkonevilla lajeilla näyttää olevan taipumus pölyttää mehiläisiä ja / tai kärpäsiä, mikä vastaa bioottisia tekijöitä. Lisäksi siitepölyn pitkän elinkelpoisuuden vuoksi monissa lajeissa protandry ei näytä olevan tehokas sopeutumisena itsepölytyksen välttämiseksi. Pikemminkin se liittyisi tiettyyn kukintoarkkitehtuuriin samoin kuin pölyttäjäkäyttäytymiseen itselannoituksen vähentämiseksi ja leviämiseen käytettävissä olevan siitepölyn vähentämiseksi.
Eläimissä protogiaa suositaan pääasiassa sosiaalisissa järjestelmissä, joita hallitsee hallitseva uros. Vain suurimmilla yksilöillä voi olla merkittävä lisääntymismenestys miehenä. Siksi pienillä on kiinnostus olla naisia maksimoidakseen kuntoaan ja välttääkseen kilpailua. Tämä lisääntymisjärjestelmä voidaan nähdä monissa koralliriutan kalalajeissa. Kun haaremia hallitseva hallitseva mies kuolee, suurempi nainen muuttaa sukupuolta ja ottaa paikkansa. Se on hyvin levinnyt tietyissä teleostaattiperheissä .
Protogynian uskotaan olevan esi-isien ominaisuus angiospermeissä (Endress, 1997). Sillä olisi taipumus olla ryhmitelty perheisiin angiospermien haarautumisen pohjalle. Tämä piirre näyttää olevan keino estää itsensä (Lloyd ja Webb, 1986). Munat voidaan todellakin hedelmöittää ulkoisista lähteistä peräisin olevalla siitepölyllä, ennen kuin kukka näyttää siitepölyn. Lisäksi jos lannoittamattomia munia on jäljellä, ne voidaan tehdä itselannoitteella, kun siitepöly poistuu. Lopuksi, kasvit, joissa on protogynisiä kukkia, näyttävät olevan ensisijaisesti tuulen pölyttämiä, abioottinen tekijä , hypoteesin vahvistaa Pagel (1994) -malli.
Angiospermeissä tällainen hermafroditismi on melko harvinaista. Esimerkiksi Arisaema triphyllum voi olla joko uros tai naaras lisääntymiskauden aikana, ja sen sukupuolen muutos tapahtuu vastauksena ympäristöön kaudesta toiseen.
Eläimissä vuorotteleva hermafroditismi voi mukautua populaation lisääntymiseen: tietyissä kaloissa yksilön sukupuolenvaihto mahdollistaa toimintaparin uudistamisen, jos kumppani menetetään tai '' varmistetaan lisääntyminen kun seksikumppanin etsiminen on liian vaarallista. Toinen esimerkki voidaan havaita osterissa , jonka lisääntymiskykyä naisena rajoittaa tiineyskammion koko eikä käytettävissä oleva energia; tämä ylimääräinen energia käytetään siittiöiden tuotantoon hedelmöitettyjen munasolujen "tiineyden" aikana. Siten osteri maksimoi kuntokykynsä olemalla peräkkäin nainen (munantuotanto) ja sitten uros ( spermatogeneesi ) lisääntymisjakson aikana.
Geneettisestä näkökulmasta sukupuolen muutos eläimissä liittyy useimmiten yksilön ikään tai kokoon. Sukupuolten kasvu- ja kuolleisuuseroilla on myös ohjaava rooli peräkkäisessä hermafroditismissa. Jos yhdellä sukupuolella on korkeampi kuolleisuusaste, on edullisempaa olla vastakkaista sukupuolta. Samoin, jos yhdellä sukupuolella on suurempi kasvuvauhti, on edullisempaa olla ensin kyseisestä sukupuolesta.
Peräkkäisenä hermafrodiittina olemisella on evoluutioetuja. Kyky muuttaa sukupuolta vastauksena ympäristöön kohdistuviin paineisiin tekee peräkkäisistä hermafrodiiteista paljon joustavampia yksilöitä. Siksi he joutuvat todennäköisesti kohtaamaan tilanteita, jotka voivat johtaa populaation vähenemiseen tai jopa sukupuuttoon muiden lajien osalta. Eri ympäristöparametrit voivat vaikuttaa, kuten lämpötila, ruokaresurssit, ympäristön suolapitoisuus, saasteet jne. Ympäristö voi siten vaikuttaa sukupuolisuhteeseen. Tämä on ympäristön sukupuolideterminismi (ESD). Esimerkiksi veneen rungoissa käytettävät likaantumista estävät maalit sisältävät tinatributyylia, joka aiheuttaa uroshahmojen kehittymisen naisilla, steriiliyden lähteenä tietyissä astioissa (pseudo-hermafroditismi).
Nämä sukupuolimuutostekijät löytyvät lukuisista eläinlajeista, pääasiassa merieläimistä. Nämä sosiaaliset tekijät johtuvat pääasiassa sukupuolisuhteista väestössä ja voivat siten ilmetä väestön epätasapainotilanteissa. Tämä koskee Thalassoma bifasciatumia , pientä kalaa, joka asuu alueellisesti riuttojen tasolla. Riutan koosta riippuen naisten haaremissa voi olla läsnä yksi tai useampi uros. Tälle lajille on ominaista protogeenityyppinen peräkkäinen hermafroditismi. Tässä haaremissa yksi tai useampi uros (riutan koosta riippuen) on hallitseva. Siksi muille väestön yksilöille optimaalinen strategia on aloittaa elinkaari naisityyppisenä yksilönä. Kun alueellinen mies kuolee, suurempi nainen muuttaa sukupuolta ja saa siten alueen, jolla on hallitsevan miehen asema. Naiset muuttavat siten sukupuolta vastauksena läheisten miesten puutteeseen. Todellakin, kuoleman hallitseva mies, stressi hormonit erittyvät asiakkuutta muutosta sukupuoleen hallitseva naisten.