Monitrofisten vuorovaikutusten tutkiminen suhteessa yhteisöjen monimuotoisuuteen kehottaa ekosysteemien toiminnan ymmärtämiseen niin erilaisia tieteenaloja kuin mykologia , entomologia , nematologia , populaatiodynamiikka ja teoreettinen ekologia . Tämä uusi yhteisöllinen lähestymistapa yhteisöekologiaan antaa mahdollisuuden korostaa vuorovaikutustapojen ja lajien biologisten strategioiden vaikutusta paikalliseen taksonomiseen ja toiminnalliseen monimuotoisuuteen .
Ekosysteemeille on ominaista esiintyvien lajien monimuotoisuus ja korrelaatio näiden lajien välisten vuorovaikutusten monimuotoisuudella. Yhteisöjen ekologia (esim. Tietyssä paikassa ja tiettynä aikana elävien populaatioiden joukko) on kuitenkin jo pitkään liittynyt kahden trofisen tason (esim. Luokitus, jonka organismi käyttää trofisessa ketjussa), etenkin kasvien väliseen vuorovaikutukseen. ja kasvinsyöjät sekä saaliiden ja saalistajien väliset.
Ekologien kiinnostus monimutkaisempiin vuorovaikutuksiin, joihin liittyy kaksi (tai useampaa) trofista tasoa, on vasta viime aikoina (1980-luku). Nyt on kuitenkin ilmeistä, että lähestymistapa monitrofisiin vuorovaikutuksiin merkitsee paljon realistisemmalla tavalla ekosysteemin mekanismien ja liikkeellepanevien voimien monimutkaisuutta kuin yksinkertaisempi lähestymistapa.
Jo vuonna 1958 biologi Charles Elton osoitti suoria trofisia vuorovaikutuksia. Vasta 1980-luvulla alettiin tutkia monimutkaisia trofisia vuorovaikutuksia. Tarve integroida isäntäkasvien vastustuskyky ja biologinen torjunta tuholaistorjuntaan suorien ja epäsuorien vuorovaikutusten merkityksen ymmärtämiseksi ekologisissa yhteisöissä johti sitten kasvavaan kiinnostukseen kasvien, kasvinsyöjien ja niiden luonnollisten vihollisten välisiin tritrofisiin vuorovaikutuksiin.
Ensimmäinen lähestymistapa yhteisöjen monimuotoisuuteen on kehitetty 1960-luvulta lähtien, ja siinä korostetaan kilpailun ja helpottamisen merkitystä yhteisöjen vakauden ylläpitämisessä. Tästä näkökulmasta, mitä enemmän lajeja yhteisö käsittää, sitä enemmän vuorovaikutuksia siinä on ja sitä vähemmän herkkä järjestelmä on kahden lajin välisen vuorovaikutuksen menetykseen.
1970-luvun alussa ehdotettiin päinvastaista teoriaa. Siinä oletetaan, että mitä monimutkaisempi järjestelmä on, sitä vähemmän vakaa se on. Lajien välisten yhteyksien moninkertaistuminen merkitsisi ekosysteemin häiriöiden lisääntymistä ja kestävyyttä. Jälkimmäisellä olisi silloin vaikeuksia palauttaa tasapainotila häiriön sattuessa.
1990-luvulla ekosysteemien ja yhteisöllisen vuorovaikutuksen tutkimuksessa saavutettiin uusia edistysaskeleita. Ne osoittavat läheisen yhteyden olemassaolon lajien vaihtelun ja ympäristön vaihtelun välillä. Tässä perspektiivissä ekosysteemin vakaus johtuisi eri lajien ekologisten kapealla olevien erojen välillä; erityisellä monimuotoisuudella olisi todellinen vakauttamispotentiaali ekosysteemien ominaisuuksille. Hutchinsonin nykyaikaisen määritelmän mukaan ekologinen markkinarako määritellään fysikaalis-kemiallisten ja biologisten olosuhteiden joukoksi; mukaan lukien resurssien rajoittaminen; välttämätön lajien vakaan tai kasvavan populaation ylläpitämiseksi.
Vuonna 2001 S. Hubbell kyseenalaistaa neutraalin teorian kautta lähestymistapoja yhteisön monimuotoisuuteen olettaen, että kaikilla saman trooppisen tason lajeilla on sama ekologinen kapealla ja että niiden selviytymisen, kuolleisuuden, lisääntymisen ja muuttoliikkeen todennäköisyydet ovat samat. Lajikokoonpanon paikallinen dynamiikka johtuisi väestörakenteen stokastisuudesta ja organismien rajallisesta maahanmuuttokyvystä.
Monimuotoisuus on ratkaiseva parametri ekosysteemien toiminnassa. Samoin monitrofisilla vuorovaikutuksilla on keskeinen rooli ekosysteemien rakenteessa ja ne ohjaavat niitä muodostavien populaatioiden dynamiikkaa. Siten monimuotoisuuden ja monitrofisten vuorovaikutusten välisen yhteyden ymmärtämiseksi voidaan suorittaa useita mittauksia.
Monimuotoisuuden kuvaamiseksi olemme kiinnostuneita erityisestä rikkaudesta, joka on tarkasteltavassa yhteisössä läsnä olevien lajien määrä.
Erityistä monimuotoisuutta voidaan mitata eri tasoilla:
Se vaihtelee välillä 0 (ei yleisiä lajeja) ja 1 (kaikki lajit ovat yleisiä).
β
Vuorovaikutusverkon monimutkaisuus voidaan kvantifioida käyttämällä kolmea verkon rakenteen mittausta.
missä pi on vuorovaikutuksen i osuus suhteessa n havaitun vuorovaikutuksen kokonaismäärään.
missä pi on vuorovaikutuksen i osuus suhteessa n havaitun vuorovaikutuksen kokonaismäärään.
Kasvava kiinnostus biologisen monimuotoisuuden tutkimiseen ja tietoisuus haasteista, joita sen eroosio kiihtyy, ovat johtaneet uusien parametrien integrointiin sen arviointiin. Näin ollen biologisen monimuotoisuuden mittaaminen menee nyt paljon pidemmälle kuin arvioidaan lajien lukumäärä ympäristössä, mutta siinä otetaan huomioon tekijät, kuten toiminnallinen tai filogeneettinen monimuotoisuus .
Lajien väliset multitrofiset vuorovaikutukset ja niiden vaikutukset yhteisöjen monimuotoisuuteen eivät yleensä ole kovin näkyviä vakaissa olosuhteissa, ja ne korostuvat usein vasta yhden tai useamman lajin menettämisen jälkeen. Lisäksi trofisten kaskadivaikutusten analysointiasteikko on usein paljon laajempi kuin useimmissa tieteellisissä tutkimuksissa huomioon otettu.
Multitrofisten vuorovaikutusten ja ympäristön biologisen monimuotoisuuden välisten yhteyksien ymmärtäminen edellyttää siis monisuuntaista lähestymistapaa, jonka tavoitteena on analysoida verkko ja sen kokoonpanot. Todellakin, jos tarkastellaan leveysasteita, abioottisten olosuhteiden, kuten lämpötilan, kosteuden sekä lajien leviämis- ja kolonisaatiokapasiteetin, vaihtelut ovat hallitsevia. Paikallisella tasolla suurin vaikutus on bioottisilla prosesseilla (saalistaminen, kilpailu ja keskinäisyys). Aika-asteikko on myös otettava huomioon vuorovaikutuksia analysoitaessa.
Analyyttiset mallit ovat osoittaneet, että vuorovaikutusten moninaisuus olisi osoitus ekosysteemin monimuotoisuudesta ja vakaudesta. Siten yleistyvän lajin (esim. Useista resursseista ruokkivan) laji pystyy selviytymään, jos jokin resurssi katoaa, koska se pystyy keskittymään muihin. Tässä esimerkissä useat vuorovaikutukset mahdollistavat tietyn vakauden, mutta tämä konfiguraatio ei ole systemaattinen, koska on tarpeen ottaa huomioon ympäristömuuttujat. Vuorovaikutuksille ekosysteemeissä on tunnusomaista energiavirrat (esimerkiksi hiili) pitkin ruokaketjuja.
Niin kutsuttujen ilma- ja maanalaisten ympäristöjen suhteiden tutkiminen korostaa myös vuorovaikutusten merkitystä ekosysteemien toiminnassa. Kasveilla on tässä yhteydessä tärkeä rooli, koska ne ovat välittäjiä kahden ympäristön organismien välillä. Trofisia verkostoja rakentavat organismit ovat erilaisia: kasvinsyöjiä, lihansyöjiä, kasveja, sieniä, bakteereja, loisia, ja arvioidaan, että hyvin monet organismit osallistuvat epäsuorasti näihin vuorovaikutuksiin, mutta pysyvät huomaamattomina. Kasvien monimuotoisuuden katsotaan lisäävän vuorovaikutusta ja niiden vahvuuksia, mikä muuttaa verkon monimutkaisuutta. Kasvien monimuotoisuuden vaikutukset vähenevät kuitenkin trofisen tason lisääntyessä: tämän monimuotoisuuden vaihtelu vaikuttaa saalistajiin vähemmän. Mykorritsat voivat myös vaikuttaa kasvien erityiseen koostumukseen. Mikro-organismit puuttuvat trofisiin ketjuihin patogeenisillä mekanismeilla, mekanismeilla, joiden tarkoituksena on muuttaa kasvien ravitsemuksellisia ominaisuuksia, tai symbioottisilla mekanismeilla.
Keskinäisyys voi sitten olla lähde ylläpitää erityistä monimuotoisuutta yhteisössä. Se voi todellakin lisätä lajin kilpailukykyä ja optimoida siten sen kehityksen. Mykoriisisymbiooseissa kasvit, jotka eivät olleet alun perin kovin kilpailukykyisiä, voivat kaapata maaperän resurssit helpommin hifien (sieni-rihmaelementit) ansiosta parantamalla niiden kasvua ympäristössä, jossa muut lajit olisivat kilpailun ulkopuolelle jättäneet ne ilman mycorrhizae. Mykoriisisymbioosin kautta keskinäisyys sallii tässä tietyn monimuotoisuuden ylläpitämisen.
Siksi tämän erityisen monimuotoisuuden ylläpitäminen on organisoitu ekologisilla prosesseilla, jotka mahdollistavat lajien välisen epäselvyyden. Paikalliset prosessit, kuten kilpailu, saalistaminen, keskinäisyys, mahdollistavat resurssien hankinnan, kun taas alueelliset prosessit, kuten hajonta, mahdollistavat alueiden hankinnan. Tässä yhteydessä kahden lajin välinen avoliitto perustuu kompromissiin, toisin sanoen kompromissiin hyvän kolonisaation ja resurssien hyvän omaksumisen välillä. (pöytä 1)
Jos horisontaalisten vuorovaikutusten (samalla trofisella tasolla) rooli ekosysteemien toiminnassa vaikuttaa ennustettavalta, niin sanotut vertikaaliset vuorovaikutukset useilla trofisilla tasoilla vaikuttavat monimutkaisemmilta.
Vertikaalisten vuorovaikutusten dynamiikkaa on erilainen:
Monitrofisten vuorovaikutusten tutkimukset keskittyvät usein pieniin alueisiin ja liikkumattomiin lajeihin, joiden elinkaari on lyhyt, mikä tekee niistä helppoja havaita. Tuloksena on epätäydellinen ja vääristynyt kuva avainkivilajien roolista luonnossa. Kun näiden huippukuluttajien populaatioita vähennetään tai eliminoidaan ja tarkastellut alueelliset ja ajalliset asteikot ovat riittävän suuria, niiden vaikutus käy ilmeiseksi.
"Huippukuluttajien" ja lajien monimuotoisuuden välinen yhteys voidaan saada aikaan erilaisilla vuorovaikutuksilla. Esimerkiksi estämällä kilpailun poissulkeminen tai välipetoisten saaliiden lisääntyminen (mesopredatorin vapautuminen) tai jopa epäsuorilla vaikutuksilla elinympäristöön.
Puiden rekrytointidynamiikan muuttuminen ja metsien asteittainen muuttuminen nummiksi ja niityiksi sorkka- ja kasvissyöjien lisääntymisen vuoksi kuvaa keystone-lajien vaikutusta toiminnalliseen monimuotoisuuteen. Tämä prosessi näkyi erityisesti Pohjois-Amerikan puistojen menetys petoeläimiä alussa XX : nnen vuosisadan on merkinnyt vähentää puun kasvu ja rekrytoinnin epäonnistuminen pääpuulaji. Suden palauttaminen 1990-luvun puolivälissä Yellowstonen kansallispuistoon mahdollisti suurten kasvinsyöjien populaatioiden säätelemisen, kojoottien lisääntymisen hillitsemisen, kasvillisuuden palauttamisen vähentämällä suurten sorkka- ja kavioeläinten aiheuttamaa painetta ja vakauttamalla vesistöjen rantoja. Tämä pankkien eroosion jarrutus ja jokien jäähtymisen lisääntyminen puiden varjossa on mahdollistanut kalalajien ja muiden vesieliöiden lisääntymisen. Myös majavien asentamista kannustettiin, ja niiden padot mahdollistivat saukkojen, nutrian, sammakkoeläinten jne. Soveltuvien ekologisten markkinarakojen luomisen.
Ekosysteemissä, jossa ylhäältä alas suuntautuvan valvonnan vaikutus on hallitseva, trofisen ketjun kärjessä sijaitsevien lajien menetys aiheuttaa seurauksia ekosysteemeille, jotka ylittävät paljon pelkän yhteisöjen monimuotoisuuden: sairauksien ja metsäpalojen lisääntyminen, häviöt hiilen sitominen, invasiivisten lajien esiintyminen, biogeokemiallisten syklien häiriöt. Nämä vaikutukset ovat sitäkin merkittävämpiä, kun niitä pahentavat muun muassa pellon ja luonnonvarojen liikakäyttö, ilmastonmuutos, elinympäristöjen menetys ja pirstoutuminen, saastuminen jne.