Metabolinen teoria ekologian (MTE, sillä metabolinen teorian ekologian Englanti), on määrällinen teoria, joka tekee mahdolliseksi selittää välinen yhteys aineenvaihduntaa , koko yksilöiden ja niiden lämpötila.
Arrhenius ja Kleiber esittivät sen ja syntetisoivat sen vuonna 2004 JH Brownin ym. Kirjoittamassa artikkelissa "Kohti metabolista ekologian teoriaa".
Tämä teoria ennustaa, miten aineenvaihdunta kontrolloi ekologisia prosesseja yksilöiden, populaatioiden ja ekosysteemien tasolla.
Organismin metabolia vastaa kaikkia biokemiallisia muutoksia, jotka tapahtuvat sen kehossa. Organismit vievät aineenvaihdunnalleen tarvittavan energian ympäristöstään. Energian tarve vaihtelee kehosta toiseen niiden koon ja lämpötilan mukaan.
Metabolinen teoria, vaikka se onkin otettu lukuisissa ekologian teoksissa, on tällä hetkellä rajallinen ja erittäin kiistanalainen.
Viimeaikaiset edistysaskeleet ovat mahdollistaneet lämpötilan, kehon koon ja stökiometrian merkityksen biologisissa mekanismeissa. Nämä parametrit, jotka vaikuttavat molekyyli- ja solutason organisaatiotasolla ja koko organismin tasolla, ovat mahdollistaneet ekologian metabolisen teorian löytämisen.
Metabolinen teoria yhdistää organismien yksilöllisen suorituskyvyn populaatioiden, yhteisöjen ja ekosysteemien ekologiaan.
Aineenvaihdunta on ainutlaatuinen biologinen prosessi, joka noudattaa fysikaalisia ja kemiallisia periaatteita, jotka säätelevät energian ja aineen muutosta. Se määrittää vaatimukset, jotka elimet asettavat ympäristöönsä kaikille resursseille, ja asettaa samalla voimakkaat rajoitukset resurssien kohdentamiselle kaikille kuntokomponenteille.
Aineenvaihduntaa on olennainen biologiassa. Se edustaa nopeutta, jolla organismit imevät, muuttavat ja jakavat energiaa ja ainetta. Se mitataan usein seuraamalla O 2: n kulutusta . Aineenvaihduntanopeutta säätelevät kolme tekijää: ruumiin koko, lämpötila ja stökiometria.
Organismien ominaisuudet vaihtelevat ennustettavasti kehon koon mukaan. Max Kleiberin (1932) työ antoi mahdollisuuden luoda skaalauslakia eliöiden massan ja niiden aineenvaihduntanopeuden välillä tietylle ruumiinlämpötilalle. Laki Kleiber ennusti, että:
(1) Q = qM 3/4
Q: aineenvaihduntanopeus, q: kehon koosta riippumaton vakio, M: ruumiin massa.
Mitä suurempi eläin, sitä korkeampi aineenvaihdunta on: norsu kuluttaa paljon enemmän O 2: ta kuin hiiri. Toisaalta, jos tarkastelemme spesifistä aineenvaihduntaa painoyksikköä kohden, meillä on päinvastainen vaikutus:
(2) Q / M = q. (M 3/4 / M) = qM -1/4 = B (kcal / päivä / kg)
Suurella eläimellä on alhaisempi aineenvaihdunta. Tämä korrelaatio selitetään organismien pinta / tilavuussuhteella. Hiirellä on suuri pinta pienelle tilavuudelle. Toisin kuin norsu, se kärsii siis paljon enemmän lämpöhäviöitä diffuusiolla. Tämän lisäksi monet muut fysiologiset parametrit noudattavat tätä M 3/4 -lakia ja vaikuttavat organismien erilaisiin parametreihin.
Lämpötila lisää eksponentiaalisesti biokemiallisten reaktioiden (mukaan lukien entsyymien kinetiikka), metabolisten nopeuksien ja muiden biologisten aktiivisuuksien nopeutta. Tätä kinetiikkaa edustaa Boltzmann-vakio Van't Hoff-Arrhenius -reaktiossa:
(3) B = Qm -1/4 .e -E / kT
E on aktivointienergia elektronivoltteina, k: Boltzmannin vakio (se näyttää kuinka lämpötila vaikuttaa reaktioiden nopeuteen muuttamalla riittävän kineettisen energian omaavien molekyylien osuutta) ja T: lämpötila kelvineissä.
Tätä yhtälöä voidaan yksinkertaistaa:
(4) B-α M -1/4 .e -E / kT
Tämä on yhtälö, jonka Brown et ai. ja korostetaan aineenvaihdunnan ja massan välinen suhde lämpötilasta riippuen.
Brown et ai. ottamaan huomioon myös Gilloolyn ja Allenin luoman suhteen energiasubstraattien uusiutumisnopeudesta t B :
(5) t B ∝ M 1/4 .e E / kT
Tämä suhde osoittaa, että suuri eläin kuluttaa enemmän resursseja kuin pieni ja että se jakaa ne hitaammin.
Westin ja Brownin mallin mukaan organismien metabolista aktiivisuutta (esim. Hengitys, uusien kudosten synteesi, alkutuotanto) rajoittaa ravinteiden kulkeutuminen ja niiden jakautuminen kehossa.
Eläimissä ja kasveissa ravinteiden kulkeutuminen tapahtuu verisuonijärjestelmien kautta. Eläimille tämä järjestelmä koostuu kapillaarien verkosta, jonka halkaisija pienenee verkon laajentuessa. Nämä kapillaariverkot kuljettavat myös happea, joka on elektronisen akseptorin välttämätön aerobisen aineenvaihdunnan kannalta.
Resurssien (ravinteiden ja hapen) tehokas jakelu näiden verkkojen kautta edistää organismien aineenvaihdunnan asianmukaista toimintaa.
West ja Brown katsovat, että näiden kapillaariverkostojen rakenne on samanlainen kaikissa organismeissa, koska ne noudattavat yleistä allometristä lakia: näiden verkkojen koko on verrannollinen organismien massaan, joka on nostettu tehoon ¾. Lisäksi nämä verkot noudattavat fraktaalilakeja (niillä on sama geometria eri mittakaavoissa) ja varmistavat ravinteiden saannin kaikkiin soluihin.
Nämä olosuhteet selittävät, että metabolinen aktiivisuus on myös verrannollinen ruumiin massaan tehoon ¾.
Tällainen oletus merkitsee sanomista, että evoluutio on lähentynyt tehokkaampien kapillaarijärjestelmien ulkonäköä minimoiden ravinteiden kuljettamiseen käytetyn energian ja ajan.
Monet biologiset nopeudet riippuvat massasta ja lämpötilasta yhtälön (4) mukaisesti
Yksittäinen biomassan tuotantoOrganismin biomassatuotanto noudattaa tyypin P ∝ M 3/4 .e -E / kT yhtälöä
Voimme päätellä erityisiä biomassan tuotanto: P / M α M -1/4 .e E / kT
Spesifisen biomassan P / M tuotanto seuraa samanlaista yhtälöä kuin spesifinen aineenvaihduntanopeus, nämä kaksi parametria kehittyvät yhdessä lämpötilan ja korkeuden kanssa. Brownin mukaan tämä tukee hypoteesia, että vakaa osa aineenvaihdunnasta kohdennetaan biomassan tuotantoon. MTE ennustaa, että kahdella eri organismilla, joilla on sama massa ja samassa lämpötilassa, on samanlainen biomassan tuotanto. Eri ryhmien välillä on kuitenkin jäännösvaihtelu, joka todennäköisesti liittyy lajin tai ympäristön tiettyihin tekijöihin.
Metabolisten aikojen ja metabolisen nopeuden välinen vastavuoroisuus seuraa suhdetta: (5) t B ∝ M 1/4 .e E / kT
Organismin kasvu riippuu siis massasta ja lämpötilasta: mitä suurempi organismi ja matalampi lämpötila, sitä pidemmät aineenvaihdunta-ajat.
Selviytyminen ja kuolleisuusVakaan väestön kannalta kuolleisuuden tulisi olla yhtä hedelmällisiä. Viimeksi mainittu liittyy biomassan ja MTE ennustaa, että kuolleisuus (Z) riippuu erityisistä aineenvaihduntaa: Z α M -1/4 .e -E / kT
ETM: n mukaan mitä suurempi organismi ja matalampi lämpötila, sitä alhaisempi sen kuolleisuus.
Kuolleisuuteen vaikuttavat kilpailu, saalistaja ja loisuudet. Nämä ekologiset vuorovaikutukset riippuvat osittain lämpötilasta.
Ekologian metabolinen teoria osoittaa, että eksponentiaalinen kasvunopeus Rmax on mahdollista arvioida organismin ominaismassan ja lämpötilan ansiosta.
Ensimmäisen lisääntymisen ikä korreloi positiivisesti organismin massaan. Pienet yksilöt lisääntyvät nopeammin.
Teorian mukaan populaation kasvunopeus on mahdollista määrittää kyseessä olevan lajin metabolian avulla. Esimerkiksi mikrobiologiassa bakteerin metabolinen nopeus voidaan määrittää populaation suurimmalla kasvunopeudella. Eukaryooteille ekologian metabolinen teoria ennustaa, että Rmax∝ M -1/4 ja että Rmax.M -1/4 ∝ 1 / kT.
Teoria osoittaa, että populaation dynamiikalla on allometrisiä ja kineettisiä rajoituksia aineenvaihduntaan. Siksi pienillä organismeilla, joilla on korkea sisäinen lämpötila, on korkeampi Rmax kuin suuremmilla organismeilla ja viileämpi sisäinen lämpötila.
VäestötiheysYksilöiden lukumäärän tai kantokyvyn K tasapaino ennustetaan resursseista R riippuvan lineaarisen suhteen avulla, joka rajoittaa väestön tiheyden kasvun parametria:
(6) Ka [R] M -3/4 e E / kT
Tästä yhtälöstä voidaan sanoa, että väestö on tiheämpi, jos lisäämme resursseja ja jos yksilöiden koko on pieni. Toisaalta kuormituskapasiteetti pienenee, jos lämpötila nousee. Tätä teoriaa on testattu kasveissa ja se näyttää olevan oikea. Liikkuville eläimille muut parametrit tulevat kuitenkin esiin ja malli ei sovellu yhtä hyvin. Ympäristövälineet, trofiset järjestelmät ja populaation leviämistavat ovat hyvin suuria heterogeenisyyttä lajista riippuen.
Inter-spesifiset vuorovaikutuksetLukuisissa kokeissa on yritetty osoittaa, kuinka saalistajat, saalistajat ja kilpailevat lajit voivat esiintyä rinnakkain samassa ympäristössä. Näiden vuorovaikutusten stabiilisuutta on vaikea osoittaa laboratoriossa, se johtaa yleensä yhden tutkitun lajin sukupuuttoon. Lämpötilaa muuttamalla kilpailun tulokset voidaan kääntää: voittajalajista tulee häviäjä (Park, 1954). Nämä tulokset selitetään voittaneiden kilpailijalajien optimaalisen muutoksella, kun lämpötilassa tapahtuu muutoksia. Kilpailun ulkopuolelle jättämisen aika vaihtelee lämpötilan mukaan. MTE ennustaa kilpailevien populaatioiden vähenemisen ja kasvunopeudet, jotka määräytyvät yksilöllisen aineenvaihdunnan nopeuden mukaan.
Erityinen monimuotoisuusBiologisen monimuotoisuuden kvalitatiiviset empiiriset mallit viittaavat siihen, että metaboliset prosessit tuottavat ja ylläpitävät lajien monimuotoisuutta yhtälön (4) mukaisesti. Täten pienillä organismeilla on suurempi monimuotoisuus korkean lämpötilan väliaineissa verrattuna matalalämpötilaisissa väliaineissa oleviin. Näyttää siltä, että lajin monimuotoisuus vaihtelee käänteisesti sen koon mukaan, aineenvaihdunnalla on etukäteen keskeinen rooli.
Useimpien taksonomisten ryhmien monimuotoisuus on suurin tropiikissa. Tämä on kuitenkin aina johtunut suuremmasta tuottavuudesta tai lyhyemmistä vuodenaikoista, eikä korkeiden lämpötilojen kineettisestä vaikutuksesta.
Allen et ai. Vuonna 2002 osoittivat, että lajien monimuotoisuus monissa kasvi- ja eläinryhmissä, eri leveysasteilla, mutta samassa lämpötilassa, noudattaa samaa Boltzmann-suhdetta kuin aineenvaihdunta (3). Tämä ei koske vain leveysasteita, vaan myös pitkin kaltevuuksia.
Ympäristössä, jossa on paljon biologista monimuotoisuutta, kuten trooppisissa metsissä ja koralliriutoilla, voidaan odottaa vuorovaikutusta, joka johtaa nopeaan syrjäytymiseen. Nämä evoluutioprosessit noudattavat yhtälöitä (4) ja (5). Pienissä eliöissä, jotka elävät trooppisilla alueilla, evoluutiodynamiikka on suurempi ja nopeampi kuin suurikokoisiin tai kylmästä ilmastosta.
JF Gilloly ja AP Allen osoittivat, että yhtälö (5) voi ennustaa molekyylien evoluutionopeuden erilaisille geeneille ja genomeille ektotermeissä ja endotermeissä. Lisäksi Van Valen (1973) pitää biologisen monimuotoisuuden alkuperää ja ylläpitämistä suurelta osin Punaisen kuningattaren ilmiönä . Tämä viittaa siihen, että tämä ilmiö tapahtuu yhtälön (5) mukaisesti. Toisin sanoen, mitä kuumempi se on tai mitä pienempi keho, sitä nopeampi aineenvaihdunta ja päinvastoin.
Aineenvaihduntateorian avulla voidaan ennustaa nimenomaisesti eliöstön vaikutus biogeokemiallisiin sykleihin. Selvemmin sanottuna yhtälö (4) antaa perustan ennustaa, kuinka organismien koko ja lämpötila määrittävät varantojen arvot sekä vuonopeudet osastojen sisällä ja välillä alkutuottajille, kasvinsyöjille, saalistajille ja huijaajille.
Ekosysteemeillä, joilla on sama määrä resursseja ja samassa lämpötilassa, kuten metsässä ja viereisessä nurmessa, alkutuotantomäärät ovat hyvin samanlaiset. Metsän kokonaisbiomassa on kuitenkin suurempi.
Tuottavuus tasapainossa olevassa ekosysteemissä (jossa biomassan tuotanto on yhtä suuri kuin sen kulutus) voidaan tulkita kuolleisuudesta johtuvien yksittäisten menetysten korvaamiseksi.
Ekologiassa se ilmaistaan väestön kokonaistuottavuuden suhteena (Ptot ∝ M 3/4 .e -E / kT ) ympäristössä olevan biomassakannan (W) perusteella.
Tietäen, että W α M , sitten Ptot / W α M -1/4 .e -E / kT (9)
Huomaa, että tuottavuus noudattaa samaa lakia kuin kuolleisuus: se maksimoidaan pienille organismeille ja kuumille lämpötiloille. Tämän seurauksena tämän tuottavuuden käänteisen biomassan uusimisajan on oltava verrannollinen M 1/4: ään . Mitä enemmän ekosysteemi koostuu suurista organismeista, joiden aineenvaihdunta on hidasta, sitä hitaammin biomassa uusiutuu. Tämä aika on lähellä metsää 22 vuotta, kun taas niityä on noin 3 vuotta.
Teoriaa voidaan sitten soveltaa peräkkäiden dynamiikkaan, joka tapahtuu ekosysteemin häiriöiden, kuten metsäpalojen ja metsäkadon, jälkeen. Voimme todellakin odottaa muutoksia tuottavuudessa ja biomassassa, jotka tapahtuvat siirtymässä ruohokasvien hallitsemista ekosysteemeistä puiden hallitsemaan.
MTE: n muotoilun jälkeen on tehty paljon testejä ja kokeita tämän teorian rajojen määrittämiseksi. Nämä suoritetut testit osoittavat, että jotkut MTE: n hypoteesit ovat päteviä, mutta että muut perustavat hypoteesit ovat biologisesti yhteensopimattomia. Kirjoittajat täsmentävät siis, että MTE on puhdistettava ja parannettava. Lisäksi monia MTE: n hypoteeseja ei ole vielä testattu.
Brownin ym. Artikkelin julkaisun välillä. Vuonna 2004, joka muodostaa teorian perustan, ja vuonna 2012 560 artikkelia kirjoitettiin suhteessa tähän teoriaan, joka on edelleen monien kritiikkien kohteena, erityisesti suurten ETD-ennusteiden kohdalla.
Esimerkiksi vuoden 2007 tutkimus osoittaa, että lämpötilan ja lajien rikkauden välillä ei ole positiivista korrelaatiota, toisin kuin MTE: n ennusteet.
Lisäkokeet osoittivat, että lämpötilan vaikutusta ei voitu kuvata oikein Arrhenius-yhtälöllä. Esimerkiksi saalistajan saannin nopeus saalistajan toimesta logaritmisen asteikon mukaan ei noudata lineaarista suhdetta lämpötilaan ja laskee liian korkeissa lämpötiloissa. MTE: n käyttämä Arrheniuksen laki on siten voimassa vain alennetuilla lämpötila-alueilla, eikä se tarjoa yleistä mallia.
MTE ennustaa massan ja aineenvaihdunnan välisen suhteen eksponentilla ¾, joka selitettäisiin kapillaariverkostojen organisoinnilla, joka mahdollistaa erilaisten metaboliittien kuljettamisen organismin sisällä. Suhde eksponenttiin ¾ löytyy kuitenkin myös protisteista, joilla ei ole kuljetusverkkoa, koska ne ovat "yksinkertaisia" organismeja ilman erikoistuneita kudoksia, useimmiten yksisoluisia. Siksi tämä ryhmä mitätöi selityksen eksponentin ¾ olemassaololle, johon koko ekologian metabolinen teoria perustuu.
Muita aineenvaihdunnan ilmiöiden ymmärtämistä koskevia teorioita on ehdotettu. Näiden joukossa on teoria nimeltä "Dynaaminen energiabudjetti" eli DEB. Organisaatioita kuvataan termeillä "rakenne" ja "varaus". DEB pyrkii määrittämään näiden rakenne- ja varasto-osastojen väliset energia- ja massavirrat ja mallintamaan energian allokaatiot eri parametreille, kuten: lisääntyminen, kasvu, kypsyyden hankkiminen, solurakenteiden ylläpito jne.
Käyttämällä DEB: tä lajien väliset erot voidaan vähentää eroavaisuuksiksi eri parametreille osoitetussa energia-arvossa. Tämä teoria ehdottaa, että aineenvaihdunta riippuu organismin pinta-alasta tai tilavuudesta eikä massasta, toisin kuin MTE, ja löytää siten aineenvaihdunnan ja tilavuuden suhteen eksponentin 2/3 ¾ sijasta. MTE: n tavoin DEB etsii kaikille eläville olennoille yhteistä organisaatiota, ja monet vastaesimerkit kumoavat tämän teorian.
Aineenvaihduntateoria väittää, että organismeilla on monia yhteisiä ominaisuuksia, erityisesti niiden aineenvaihdunnan suhteen. Esimerkkinä voidaan mainita kerroin is, joka löytyy monista biologisista nopeuksista (alkion kasvu tai verenkierron nopeus ovat verrannollisia M 1/4: ään, nisäkkäiden aortojen halkaisijat ovat verrannollisia M 3/4: ään ). Siksi se tarkoittaa, että evoluutiota hallitaan universaaleilla periaatteilla ja että ne liittyvät läheisesti organismien energiarajoituksiin.
Täältä löydät hypoteesin nimeltä "symmorfismi", jonka Ewald R. Weibel (en) ja Richard Taylor kehittivät vuonna 1981. Viimeksi mainitun mukaan biologisilla järjestelmillä on taipumus omaksua taloudellisin rakenne osoitetulle toiminnolle: esimerkiksi kapillaarien verkot, lihakset, mitokondriot jne. ovat hyvin "mukautettuja" hapen siirtoon. Rakenteilla ei olisi kapasiteettia, joka ylittäisi organisaation tarpeet.
Lähinnä tämä näkökohta on syynä siihen, että tietyt kirjoittajat hylkäävät teorian, koska se kyseenalaistaa evoluution ennustettavan luonteen.
Teorian perustajat Allen ja Gillooly kuitenkin tunnustavat, että teorialla on rajat, eikä sillä missään tapauksessa ole kunnianhimoa selittää kaikkia biologisia ilmiöitä. Tulevaisuudessa teoreetikot toivovat pystyvänsä luomaan selvemmän yhteyden ekologian ja evoluution välille metabolisen teorian avulla.