Silmä

Silmä (useita silmät ) on elin on visio , joka on mielessä joka mahdollistaa elävän olennon on kaapata valoa, jotta on sitten analysoida sitä ja olla vuorovaikutuksessa ympäristönsä kanssa.

Vuonna eläimillä , on ainakin neljäkymmentä eri visuaalisen elinten joita kutsutaan "silmiksi". Tämä monimuotoisuus herättää kysymyksen visuaalisen havainnon alkuperästä. Yksinkertaisimmat silmät tuskin pystyvät erottamaan vaaleita ja tummia, kun taas monimutkaisemmat silmät, kuten ihmissilmä , pystyvät erottamaan muodot ja värit .

Vuonna selkärankaisia , ontto pallomainen toimielintä visio kutsutaan silmän lamppu (tai silmämuna ). Se sijaitsee luuontelossa, kiertoradalla tai kiertoradalla .

Kuvanmuodostus: mekanismi

Kaikkien kuvan muodostavien mekanismien on kyettävä havaitsemaan intensiteetin erot valon eri suuntausten välillä. Silmän on sen vuoksi kyettävä havaitsemaan valo, havaitsemaan sen suunta ja muodostamaan hierarkkinen suhde eri suunnista tulevien signaalien välille.

Silmän valo havaitaan pigmenttien ansiosta , jotka koostuvat kahdesta kovalenttisesti kytketystä osasta: proteiiniosasta , opsiinista ja A - vitamiinista ( 11-cis-verkkokalvosta ) johdetusta lipidiosasta , kromoforista . Pigmentti on järjestetty kalvon ja valoreseptorisauvasolujen , ja koostuu seitsemän transmembraanisen heliksejä järjestetty ympyrän kalvon ympärillä kromofori. Se on absorptio fotonin , jonka kromofori, jolloin muutos 11-cis- konfiguraatiossa kromoforin kohteena on all-trans- konfiguraatio , joka sallii herkkyys valon . Kun pigmentti on innoissaan, opsiini sallii G-proteiinin aktivoitumisen yhden sen sytoplasmisista silmukoista, mikä sitten laukaisee soluvasteen.

Suunnan havaitseminen vaatii keskittämään samasta avaruuden suunnasta tulevat valonsäteet pienelle määrälle verkkokalvon valoreseptoreita , jotka on ryhmiteltävä alueellisesti. Eläinmaailmassa on monia tapoja ryhmitellä valonsäteet samasta suunnasta, jotka ovat syntyneet itsenäisesti evoluution aikana . Voimme kuitenkin jakaa eri menetelmät kolmeen päästrategiaan: valonsäteet, jotka eivät tule oikeasta suunnasta, eliminoidaan varjostamalla verkkokalvon toista silmärakennetta, samasta suunnasta lähtevät säteet ovat kaarevia ja suunnattu verkkokalvon samaan pisteeseen by taittuminen , jossa säteet suunnataan photoreceptors jonka pohdinta on kovera peili sijoitetaan verkkokalvon taakse. Siten kukin valoreseptori tai valoryhmä havaitsee vain yhdestä suunnasta tulevan valon.

Lopuksi samasta avaruuden suunnasta tulevien valovoimien vertailu vaatii fotoreseptorin hermosolujen toimittamien sähköisten signaalien integroinnin . Tämä integraatio tapahtuu verkkokalvon alavirtaan. Aivojen havaitsema signaali ei ole koskaan absoluuttinen, ja vain fotoreseptoreiden havaittu intensiteetin ero säilyy, eikä kokonaisintensiteettitaso. Tämä antaa silmän sopeutua ympäröivään valoon . Itse asiassa kirkkaissa valaistusolosuhteissa sama voimakkuuden ero kahden vastaanottimen välillä näyttää heikommalta, mikä heikentää kuvan laatua.

Silmän optiset ominaisuudet

Silmät voivat olla enemmän tai vähemmän tehokkaita, ja kaikilla on omat ominaisuutensa. Eläinmaailman eri silmillä on hyvin erilaiset optiset ominaisuudet, jotka liittyvät usein eläimen elämäntapaan. Ihmissilmä pystyy erottamaan lähes kahdeksan miljoonaa väriä.

Herkkyys

Herkkyys silmän on vähimmäismäärä valon , että se pystyy havaitsemaan. Herkkyys riippuu olennaisesti silmän koosta, mutta myös sen geometriasta ja erityisesti muiden varjostavien rakenteiden läsnäolosta, jotka vähentävät tulevan valon määrää. Lisäksi eläin voi usein säätää silmän herkkyyttä esimerkiksi nisäkkäissä olevan kalvon avulla , joka muuttaa sallitun valon määrää.

Resoluutio

Resoluutio on pienin havaittavissa eroja kulma kahden säteiltä vaaratilanteita. Siksi se vastaa kuvan tarkkuutta, jonka silmä pystyy muodostamaan, ja sitä yksityiskohtien määrää, jonka silmä pystyy havaitsemaan. Se riippuu kuvan muodostamiseen käytetyn optisen järjestelmän tyypistä ja sen suorituskyvystä. Se on erityisesti rajoitettu ilmiö valon diffraktion tapauksessa kuvien muodostaman taittuminen . Se riippuu myös valoreseptorien lukumäärästä  : resoluutio on yhtä suuri kuin kahden vierekkäisen reseptorin keskipisteen välinen kulma. Harvoin kuitenkin havaitaan, että valoreseptoreiden tiheys on rajoittava, mutta useammin käytetty optinen järjestelmä. Tämä osoittaa valoreseptorien määrän mukautumisen optimaaliseen järjestelmään erittäin hienosti, jolloin resoluution menetystä voidaan rajoittaa mahdollisimman paljon. Lopuksi, resoluutio ei usein ole sama koko verkkokalvossa , ja reuna-alueet hyötyvät usein pienemmästä resoluutiosta kuin verkkokalvon keskiosa.

Fyysiset rajoitteet

Silmä on yksi herkimmistä kehon osista. Ihmisillä on mahdotonta saattaa oppilas kosketuksiin ulkoisen esineen tai hiukkasen kanssa voimakkaasta ärsytyksestä (pöly, kiinteä esine, haitallinen neste jne.). Huolimatta siitä, että se on erittäin herkkä ja että se pysyy ulkoisena elimenä, on vaikea lävistää silmiä, koska pupillin takana olevat useat kalvot suojaavat linssiä , joka itsessään on paljon herkempi vieraalle kosketukselle .

Silmien monimuotoisuus eläinmaailmassa

Sirkkaäyriäinen ovat tunnettuja siitä vaikeimmista silmän eläinkunnan. Kolossikalmari on suurin silmät maailmassa 27 senttimetriä halkaisijaltaan.

Valon tunnistus

Kaikilla eläimillä, silmät havaitsevat valon avulla opsins . Valoherkkyyteen erikoistuneet hermosolut, valoreseptorisolut , ovat kuitenkin hyvin erilaisia. Fotoreseptoreita on kaksi pääryhmää: rabdomeriset reseptorit ja ripustetut reseptorit.

Rabdomeriset reseptorit

Rhabdomeric reseptoreihin, tai rhabdomes , ovat fotoreseptorisoluja tunnettu siitä, että läsnä mikrovillusten on reseptorin kalvo kuljettaa opsin molekyylejä , jolloin pinta-ala valon käsitys on lisättävä. Näitä reseptoreita on läsnä kaikissa elävissä olennoissa , mutta niitä löytyy ensisijaisesti protostomeista . Jotkut näistä reseptoreista ovat muuttaneet toimintaansa evoluution aikana , eivätkä ne enää osallistu silmän toimintaan, mutta niillä voi olla merkitys esimerkiksi vuorokausirytmien synkronoinnissa .

Herätettäessä opsiinia rabdomereisissa reseptoreissa aktivoitu G-proteiini puolestaan ​​laukaisee membraanifosfatidyyli- inositolin aktivoitumisen ja vapauttaa toisen lähettimen, inositolitrisfosfaatin . Tämän toisen lähettimen aktivointi johtaa natriumkanavien avautumiseen ja siten plasmamembraanin depolarisoitumiseen .

Silmennetyt reseptorit

Kuvanmuodostus

Eläinmaailmassa on kaksi pääryhmää silmiä, joista kukin ilmestyi itsenäisesti monta kertaa evoluution aikana. Näissä kahdessa tyypissä kuva voidaan muodostaa joko varjostamalla, taittamalla tai heijastamalla.

Yksinkertaiset tai kamerulaariset silmät

Yksinkertaisissa silmissä on vain reseptorikammio, joka on usein täytetty nesteellä (mukautuminen ulkoisen ympäristön taitekertoimeen), ja tässä ne ovat vastakkaisia ​​yhdistettyihin silmiin. Kuva voidaan muodostaa varjostamalla kuten nautilusissa , taittamalla kuten selkärankaisilla tai heijastamalla kuin kampasimpukalla .

Nautilus on ainoa esimerkki eläimestä, jolla on yksinkertainen silmä, joka toimii varjostamalla. Tätä silmää, joka sitten toimii reikänä , kutsutaan sitten reikä silmäksi . Se koostuu fotoreseptorisolujen koverasta verkkokalvosta , jota ympäröi pigmenttisolujen kerros, joka estää valon pääsyn, paitsi verkkokalvoa kohti olevan pienen halkaisijan reiässä (reikässä). Siten samasta suunnasta tulevat säteet innostavat vain pienen määrän valoreseptoreita, jotka on ryhmitelty verkkokalvolle. Tämän järjestelmän avulla on siis mahdollista tunnistaa valonsäteiden suunta ja muodostaa siten kuva. Ainoa tapa lisätä kuvan tarkkuutta tässä järjestelmässä on pienentää aukon kokoa, joka sallii valon sisääntulon, ja siten vähentää valon määrää eli sanoa silmän herkkyys. Aukon koko voi vaihdella välillä 0,4 - 2,8  mm , mikä antaa nautilusille mahdollisuuden suosia herkkyyttä tai resoluutiota ympäristöolosuhteista riippuen.

Selkärankaisilla ja joillakin nilviäisillä kuva muodostuu taittumalla verkkokalvon edessä olevan läpinäkyvän materiaalin, jolla on korkea taitekerroin, järjestelyn ansiosta. Tämän rakenteen ansiosta valonsäteet voidaan taipua ja keskittää kaikki samasta suunnasta tulevat säteet verkkokalvon rajoitetulle alueelle ja muodostaa siten kuva. Se on linssi , joka roolissa taittavista rakenteen kalojen ja nilviäisten. Linssi on yleensä pallomainen vesiympäristössä. Kalojen ja pääjalkaisten linsseille on tunnusomaista kasvava taitekerroingradientti ulkopuolelta sisäpuolelle (Mathesian linssi), mikä mahdollistaa valonsäteiden oikean tarkennuksen. Joillakin gastropodeilla ja annelideilla on kuitenkin homogeeniset linssit, ja niiden visio on edelleen suhteellisen hämärä. Mathesian linssi ilmestyi itsenäisesti selkärankaisten ja pääjalkaisten. Maanpäällisissä selkärankaisissa linssi on menettänyt osan taitovoimastaan ​​ja sarveiskalvo on vastuussa 2/3 valon taittumisesta. Joillakin hyönteisten toukoilla on myös yksinkertaiset silmät sarveiskalvon taittumisella, kuten Cicindela- kovakuoriaisen toukkana .

Kampasimpukan silmät muodostavat kuvan heijastamalla . Kovera heijastava kerros sijoitetaan verkkokalvon taakse ja toimii peilinä. Samasta suunnasta tulevat säteet heijastuvat siten eri tavalla niiden esiintyvyyden mukaan peiliin nähden, ja ne keskittyvät pieneen määrään valoreseptoreita, mikä mahdollistaa kuvan muodostumisen. Peilin sisältäviä valoherkkoja rakenteita löytyy myös joistakin pyörivistä , platyhelminteistä ja kopepodeista , mutta näiden rakenteiden koko ei ole riittävä kuvan muodostumisen mahdollistamiseksi.

Yhdistetyt silmät

Yhdiste silmät on niveljalkaisten (erityisesti hyönteisten ja äyriäisten) koostuvat kokoelma reseptorien (enintään 30000 joissakin kuoriaiset ) herkkä valon joita kutsutaan ommatidia . Yhdistettyä silmää kutsutaan yleisemmin: viistetty silmä . Sillä hankajalkaiset on useimmissa tapauksissa, pariton, mediaani silmä, joka vastaa silmän Nauplius toukka. Sitten sitä kutsutaan yleisesti Nauplian-silmäksi .

Yönäkö

Tiettyjä nisäkkäitä kuten kissa tai tiettyjen yöllinen raptors ovat nyctalopic .

Vedenalainen visio

Vedenalainen näkeminen on vaikeampi. Visio kohtaa siellä pienemmän kirkkauden (syvempi). Sameus on yhteinen. Pintaturbulenssissa liikkuvat ilmakuplat piilottavat osan ympäristöstä. Lopuksi verkkokalvolle kuvia tuottavia valonsäteitä on vaikeampaa keskittyä, kun veden tiheys on melkein identtinen silmän sisäisten nesteiden tiheyden kanssa. Joillakin organismeilla on alkeellinen näkymä (esim. Meren etanat), jotka kompensoivat muut aistit. Toisilla on melko alkeelliset silmät, mutta hyvin suunnattavissa ja herkkiä valon polarisoitumiselle . Jotkut merieläinryhmät näkevät erilaisten mukautusten ansiosta täydellisesti veden alla ( esimerkiksi mustekala ja kalmari ). Ne erottavat matalan kirkkauden, valon polarisaation ja / tai erottavat ihmisille näkymättömät värit ja aallonpituudet (ultravioletti, hienostunut visio sinisestä alueesta jne.). Vesipatsaassa pystysuorassa vaelluksessa olevien eläinten silmän on myös sopeuduttava jatkuvasti paineeseen (joka kasvaa hyvin nopeasti syvyyden mukana). Nopeus (yli 100 km / h huippu Marlinsissa) on myös sarveiskalvon paineen ja muodonmuutoksen lähde. Jotkut lajit näyttävät pystyvän erottamaan heikon bioluminesenssin, joka paljastaa heille saalista, saalistajia tai seksikumppaneita.
Vaikka ne ovat kylmäverisiä eläimiä, joillakin kaloilla (Marlin, Miekkakala) on elin, joka lämmittää heidän silmiään useita kertoja (samoin kuin aivojen osa, joka vastaanottaa näköhermon).

Nautilusin (arkkisen pääjalkaisen, jolla on säilynyt kuori) lisäksi pääjalkaisilla on suuri silmä ja erittäin tehokas kiteinen linssi. Lisäksi heidän oppilaansa mahdollistaa hyvän sopeutumisen valon voimakkuuden vaihteluihin.

  • Kalmari on pallomainen ja merkittävä linssi (mitat jopa 8 tai jopa 9 cm Colossal Squid ).
    Tämä linssi liikkuu ja muodonmuutos varmistaa visuaalisen mukautumisen , sopeutuu suuriin paineisiin ja tietyn proteiinin (kutsutaan S-kiteiseksi ) ansiosta pystyy korjaamaan pallomaiset poikkeamat (kuvan epäterävyyden lähde).
    Läpinäkyvä ja homogeeninen pallomainen linssi ei pystynyt tarkentamaan saapuvaa sädettä verkkokalvon pisteeseen, mikä aiheuttaisi epäselvän kuvan, koska sen taittuminen on suurempi sen reunoilla. Kalmarissa on kuitenkin kiteinen linssi, joka korjaa tämän ongelman suuntaamalla jokaisen valonsäteen eri tavalla sen saapumispisteen mukaan, tämän proteiinin ansiosta, joka voi muodostaa ei-homogeenisen kolloidin, mutta järjestäytyneenä kolloidisten hiukkasten gradientista alkaen keskustasta. Tutkijat Pennsylvanian yliopistosta osoittivat vuonna 2017, että sen synty ymmärretään paremmin: "S-kiteisillä" pallomaisilla proteiineilla on pari molekyylisiä "silmukoita", jotka voivat enemmän tai vähemmän sitoutua muiden identtisten proteiinien silmukoihin. Aikana mustekala silmä alkionkehityksen , pallosten kuusi proteiinit sitoutuvat yhteen muodostaen läpikuultavan geelin, joka on linssin keskellä. Tämä massa kasvaa suuremmaksi, mutta kun tämä geeli tiivistyy agglomeroitumalla proteiiniklustereita, pienemmillä hiukkasilla on vaikea diffundoitua ja uusi proteiinikerros muodostuu vajaan kuuden proteiinin kanssa kussakin aggregaatissa. Viime kädessä tämä linssi antaa valonsäteiden kohdentaa eri tavalla riippuen linssin alueesta, jonka läpi ne kulkevat, jotta saadaan selkeämpi kuva (parabolisen suhteen kautta linssin säde ja taitekerroin).
    Lisäksi, kun valo kasvaa, kalmarin oppilas suojaa verkkokalvoa vaihtamalla renkaan muodosta puolikuun muotoon;
  • Mustekaloista puuttuu S-kiteisiä proteiineja, mutta niillä näyttää olevan hyvä näkö; heidän oppilaansa supistuu suorakulmion muodossa (kuten lampailla ja vuohilla);
  • Nautiluksessa ei ole linssiä eikä siksi S-kiteisiä proteiineja; hänellä on todennäköisesti näön hämärtyminen;
  • Seepia ei näe värejä, mutta havaitsee valon polarisaation , mikä parantaa sen näkemystä kontrasteista. Siinä on myös kaksi foveaa ( verkkokalvon reseptorisolujen pitoisuusalueet ), jotta se voi nähdä vastaavasti eteenpäin ja melko taaksepäin. Visio otetaan huomioon koko linssin siirtymällä verkkokalvoon nähden eikä sen muodonmuutoksella kuten nisäkkäillä. Verkkokalvon takana oleva näköhermo tarkoittaa, että seepialla ei ole sokeaa kuin selkärankaisilla . Se on hevosenkengän muotoinen silmäluomi, joka suojaa verkkokalvoa ylivalolta.

Näkyvä säteily

Näkyvä spektrin kaista vaihtelee lajista riippuen. Jotkut tietyt nisäkkäät ( rotat ), linnut ( perholinnut , pääskyset , kyyhkyset ...), niveljalkaiset ( hummerit , mehiläiset ...), matelijat ( gekko , kilpikonna ...) ja kalat ( taimen ...) näyttävät näkevän UV- säteiltä .

Jotkut käärmeet "näkevät" infrapunassa, mutta aistinvarojensa ansiosta .

Värin havaitseminen

Jotkut nisäkäslajit pystyvät erottamaan valonsäteet aallonpituusluokittain. Tässä tapauksessa silmän verkkokalvossa on kahden tyyppisiä fotoreseptoreita . Tangot ovat vastuussa näkökentän ja hämäränäön; tähkät ovat vastuussa värinäkö ja päiväsaikaan visio. Lajista riippuen on 2–4 tyyppiä, joista jokainen reagoi enemmän spektraalialueeseen.

Ihmisillä on yleensä kolme erilaista kartiota, jotka mahdollistavat värinäön. Värinäköongelmia tai dyskromatopsiaa kutsutaan usein värisokeudeksi . Värinäkymän täydellistä puutetta kutsutaan achromatopsiaksi .

Valon polarisaation havaitseminen

Ihminen on herkkä valon polarisoitumiselle etenkin sinisellä, mutta paljon vähemmän kuin mustekala tai mehiläiset.

Eläimen silmien lukumäärä ja sijainti

Vuonna saalistajat kuten kissat ja petolinnut , silmät sijoitetaan yksi vierekkäin, joka mahdollistaa, vuonna kiikari visio , paremmin hahmottamaan etäisyydet saaliin sijaitsee eteensä.
Päinvastoin saaliissa , kuten kaneissa tai hiirissä , silmät asetetaan yleensä pään molemmille puolille, mikä mahdollistaa suuremman näkökentän peittämisen ja vaaran havaitsemisen paremmin ympäristössä. Joillakin lajeilla, kuten Woodcockilla, on 360 ° näkymä (binokulaarisen näkemyksen vahingoksi).

Silmän suuntautuvuus

Joillakin lajeilla silmä on kiinteä, mutta evoluution aikana on ilmestynyt enemmän tai vähemmän liikkuvia silmiä, mahdollisesti toisistaan ​​riippumatta, kuten kameleontissa ja erilaisissa kaloissa, ja joskus tietyissä äyriäisissä jäykän tai joustavan jalan päässä ( tietyissä nilviäisissä).

Robottilaitteet pyrkivät sopeutumaan kameroiden liikkuvuusominaisuuksiin, kuten todetaan tiettyjen eläinten silmäjärjestelmässä, ja niiden liikkuvuus on 3 astetta

Ocelle

Ocelli ovat yksinkertaisia ​​silmiä, joita löytyy joistakin lajeista.

Silmän alkuperä ja kehitys

Monimuotoisuus organismien ja tyypit visio, kuten Charles Darwinin jo todennut vuonna Lajien synty , älyllinen haaste kannattajat evoluution. Tästä syystä silmän evoluutio on pitkään ollut kiistanalainen välillä kannattajien evoluution ja kreationistien , jälkimmäinen harkitsee silmään liian täydellinen kehittyneen mukaan mekanismien ehdottama teoriaa silmän. 'Evolution .

Eri lajien silmien toiminnassa on monia yhteisiä piirteitä, esimerkiksi visuaalisten ärsykkeiden siirtyminen reseptoreista keskushermostoon. Näitä yhtäläisyyksiä on amnioteissa hyvin paljon .

Pitkän ajan katsottiin, että silmien eri muodot olivat kehittyneet itsenäisesti eri alkuperää olevista lajeista (puhutaan parafyyttisestä kehityksestä ). Pax6- geenin olemassaolon löytyminen , joka on säilynyt koko eläinkunnassa ja kontrolloi silmien kehitystä, on viime aikoina kyseenalaistanut tämän ajatuksen, mikä viittaa silmän monofoniaan . Nyt katsotaan, että primitiivinen silmä, joka koostuu muutamasta solusta, on kehittynyt ainutlaatuisella tavalla eläinvaltakunnassa, ja se olisi sitten monipuolistunut kambriumien aikana muodostaen vähintään 40 kertaa itsenäisesti rakenteita, jotka pystyvät muodostamaan kuvia.

Silmä ja terveys

Huomautuksia ja viitteitä

  1. "mantis katkarapuilla on tunnetuimmat silmät" ( fr ) "  Prof. Roy Caldwell:" Mantis katkarapuilla on edistyneimmät silmät "  " ,28. syyskuuta 2005 Daily Californian kirjoittanut Patrick Kilday, avustava kirjoittaja.
  2. (in) Uuden-Seelannin museo Te Papa Tongarewa, "  Suuren kalmarin silmä  " osoitteessa http://squid.tepapa.govt.nz
  3. (in) Land MF , Silmien evoluutio  " , Annu. Ilm. Neurosci. , voi.  15, 1992, s.  1-29
  4. (sisään) AC Hurley , GD Lange ja PH Hartline , Nautiluksen säädettävä" reikäkameran silmä  " , Journal of Experimental Zoology , voi.  205, n °  1, 1978, s.  37-43
  5. J. Cai, JP Townsend, TC Dodson, PA Heiney, AM Sweeney (2017), Silmälaput : Indeksi-gradientti- kalmarilinssien proteiinikokoonpano | 11. elokuuta 2017 | Lento. 357, painos 6351, s. 564-569 | DOI: 10.1126 / science.aal2674 | abstrakti
  6. (in) LM Mäthger, A. Barbosa S. Miner RT Hanlon "  Värisokeus ja kontrasti käsitys seepia ( Sepia officinalis ) Määritetty visuaalinen sensomotorisen määritys  " , Vision Research , voi.  46, n °  11,Toukokuu 2006( DOI  10.1016 / j.visres.2005.09.035 , lue verkossa )
  7. Le Floch A, Ropars G, Enoch J, Lakshminarayanan V, Polarisaatiotaju ihmisen näkökyvyssä , Vision Res, 2010; 50: 2048-54
  8. Gosselin, C., Hamel, JF (1994), " Ketterä silmä: korkean suorituskyvyn kolmen vapauden asteen kameran suuntauslaite ", IEEE Int. konferenssi robotiikasta ja automaatiosta, sivut 781-787. San Diego, 8.-13.5.1994 ( yhteenveto )
  9. (in) LV Salvini-Plawen ja E. Mayr , Photoreceptorien ja silmien evoluutio  " , Evol. Biol , voi.  10, 1977, s.  207-263

Liitteet

Bibliografia

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Ulkoiset linkit