Allometria

Vuonna kehitykselliset biologiaa ja organismien , allometry on se, että elinten, kudosten tai prosesseja kasvavat eri tahtiin. Oletetaan, että näitä kasvunilmiöitä säätelevät matemaattiset lait, jotka voidaan löytää.

Termi allometria ( "allo" tulee kreikan allos = "muut", joten tässä tapauksessa "muu kuin metrinen", toisin sanoen epälineaarinen ) otettiin vuonna 1936 Julian Huxley ja Georges Teissier tavanomaiseksi nimitykseksi, biologiassa elinten differentiaalisen kasvun ilmiöt, sikäli kuin ne kuuluvat tietyn matemaattisen muodon lain piiriin.

Määritelmä

Allometria on tutkimus kehon osan ja koko kehon välisten suhteiden asteikoista. Siinä kuvataan, kuinka yksilön ominaisuudet muuttuvat pituuden mukaan. Viime aikoina allometrian merkitys on laajentunut viittaamaan biologisiin suhteisiin yleensä: morfologiset piirteet (aivojen koko / ruumiin koko), fysiologiset piirteet ( aineenvaihdunnan nopeus / ruumiin koko), ekologiset piirteet (ruumiin koko). Siivet / lentokyky). Allometrisiä suhteita voidaan kuvata melkein mille tahansa biologisesti mitattavalle kehitykselle .

Allometrian pääteema kuvaa, kuinka piirteet ja prosessit kehittyvät suhteessa toisiinsa. Allometrian tutkimus koskee toiminnallisia mekanismeja, jotka synnyttävät nämä suhteet, niiden ekologisia vaikutuksia ja reaktioita evoluution vaikutuksiin .

Historiallinen

Huxleyn ja Teissierin vuonna 1936 antama tavanomainen allometrian määritelmä jatkuu muista aiemmin laadituista laeista, kuten esimerkiksi Eugène Dubois ja Louis Lapicque, jotka olivat jo 1890-luvulla osoittaneet, että nisäkkäiden aivojen koon ja kehon koon suhde noudattaa vallan laki. Myöhemmin, vuosina 1910-1920, Albert Pézard ja Christian Champy perustivat kokeelliselta pohjalta suhteellisen kasvun ilmiön yksilöllisen kehityksen tasolla toissijaisten seksuaalisten ominaisuuksien tapauksessa .

Fysiologi Albert Pézard osallistui tämän konseptin syntymiseen 1900-luvulta lähtien opinnäytetyönsä ansiosta toissijaisten seksuaalisten ominaisuuksien nopeampasta suhteellisesta kasvusta ryhmissä, kuten äyriäiset, hyönteiset, peurat. Se osoittaa, että tiettyjen toissijaisten seksuaalisten ominaisuuksien kasvuvauhti on ristiriidassa kehon yleisen kasvunopeuden kanssa (kokeilu kukkoihin: niiden torajyvä, harja ja yleinen koko). Siksi hän otti käyttöön termin "heterogoninen kasvu", termiä, jota käytettiin vuoteen 1935, jolloin ilmaisu "allometria" esiintyi. Hänen työnsä tärkeä rajoitus on hypoteesin puuttuminen heterogonisen kasvun lain mahdollisesta algebrallisesta muodosta. Kaikesta huolimatta hän antoi "numeerisen" lain toiselle ilmiölle: harjan regressiolle kivesten poistamisen jälkeen aikuisilla eläimillä (harjanteen koko pienenee nopeasti kastraation jälkeen, mutta myös tämän regression nopeus pienenee. aika). Tämä ilmiö ehdotti Pézardille parabolista muodolakia:

L = l + ½ c (Θ - t) 2

Christian Champy, fysiologi lääketieteellisen koulutuksen perusteella, otti vuonna 1924 käyttöön ilmaisun "epäharmoninen kasvu" tarkoittaakseen yleistä ilmiötä: sekundääristen seksuaalisten elinten suhteellisen koon jatkuvan kasvun ilmiö ruumiin koon funktiona. Hän selitti tämän ilmiön hypoteesilla sukupuolihormonista, joka vaikuttaa nimenomaan tiettyihin kehon osiin. Hänen mukaansa tietyt ruumiinosat ovat herkkiä määritetylle hormonille, joka aiheuttaa solujen mitoottisen jakautumisen nopeuden kasvun . Hänen mukaansa epäharmonisen kasvun prosessi noudattaa saman algebrallisen muodon lakia:

V = kohdassa 2

Biologi, evoluutiobiologian asiantuntija Julian Huxley julkaisi vuonna 1924 artikkelin American Naturalist -lehdessä otsikolla: "  Vatsan leveyden vaihtelusta nuorten rapujen yhteydessä suhteessa kasvunopeuteen  ". Tämä vahvistaa Uca pugnaxin pihtien kasvulakin. Naarailla pihtien suhteellinen koko kehoon pysyy samana koko heidän elämänsä ajan. Sitä vastoin uroksilla pihtien suhteellinen koko muuttuu. Tässä hän noudattaa muodon kasvun lakia:

Y = B × X k

Formulaatio

Useimmiten allometrisiä suhteet ilmaistaan muodossa potenssifunktio seuraavasti:

tai, logaritminen muodossa ,

jossa on sen elimen, kudoksen tai toiminnan allometrinen kerroin , jonka kasvu ilmaistaan sen organismin funktiona, johon ne ovat kiinnittyneet.

Allometriatyypit

Erotamme:

Opintomenetelmät

Allometria on tietoa, jolla on merkitystä vain tilastollisen tutkimuksen avulla. Suuria määriä tarvitaankin todistamaan allometrisen lain olemassaolo, sitä ei voida käyttää eristettyjen yksilöiden vertailuun. Allometristen suhteiden tutkimuksella on suuri merkitys ekologisessa tutkimuksessa, koska se tarjoaa matemaattisen suhteen, joka sallii johdannaiset muuttujasta toiseen. Allometristen suhteiden luominen on välttämätöntä resurssien hallintaa varten hyödyllisen tiedon tuottamiseksi ja muuttuvien ympäristöolosuhteiden ja pilaantumisen ymmärtämiseksi.

Esimerkkejä

Allometria ja suhteellinen kasvu

- Lajit A ja B: A-lajeilla, mitä useammilla yksilöillä on suuri runko, sitä enemmän siivet ovat suhteellisen suuria kehoon verrattuna. Sama ilmiö havaitaan lajeissa B; vaikka A-lajin yksilöillä on sama ruumiinpituus, siivet ovat aina suuremmat kuin lajin B yksilöillä.

- Laji C: isometria (suhteellisuuskerroin = 1), joten siivet pitävät saman osuuden kehoon nähden yksilöiden koosta riippumatta.

- Laji D: positiivinen allometria (suhteellisuuskerroin> 1), joten mitä enemmän yksilöillä on suuri runko, sitä enemmän siivet ovat suhteellisesti suuria kehoon verrattuna.

- Laji E: negatiivinen allometria (suhteellisuuskerroin <1), joten mitä isommilla yksilöillä on, sitä pienemmät siivet ovat suhteessa kehoon.

Kalojen morfometria ja allometria

Eniten käytetty suhde, jota voidaan soveltaa suurimpaan osaan kaloista, vastaa analysoitujen yksilöiden massan ja kehon pituuden välistä allometristä suhdetta. Tämä suhde noudattaa voimalakia ja sille on tunnusomaista yhtälö:

"Massa" = a (rungon pituus) b

Tämän tyyppinen allometria pyrkii vastaamaan positiiviseen suhteeseen.

Artikkeli Kalojen morfometria ja allometria perustuu julkaisuihin, jotka käsittelevät kalojen morfologiaa ja morfometriaa ja erityisesti matemaattisia lausekkeita, jotka voidaan muuntaa allometrisiksi regressioiksi. Allometrisen mallin käyttö valittiin, koska se mahdollistaa morfologisten muutosten havaitsemisen, ja se on myös ainoa malli, jolle kun X = 0, sitten Y = 0, mikä on merkittävää morfometriassa. Lisäksi allometrinen malli on ainoa malli, joka voi selittää kalojen kasvulle tarvittavat morfologiset muutokset ravinnon tapauksessa.

Tämä julkaisu keskittyy kehon pituuden ja:

Kussakin tutkimuksessa yksilöt erotetaan erilaisiin funktionaalisiin trofisiin ryhmiin : kasvinsyöjät (kasvien suosiminen), kaikkiruokaiset (etusija eläimille), lihansyöjät (etusija jalkakypsille / kaloille tai etusija kaloille / pääjalkaisille ). Ne luokitellaan myös elinympäristön tyypin mukaan (pelagiset, pohjaeläimet tai liittyvät riuttoihin)

Morfometristen ja allometristen tutkimustensa perusteella kirjoittajat tekevät seuraavat johtopäätökset:

Allometriset koon / painosuhteet pohjalajeissa

RA McKinney, SM Glatt ja SR Williams ovat kiinnostuneita meren selkärangattomien koon ja kudoksen painon välisestä suhteesta. Tällainen linkki, joka on korostettu, voi kertoa meille, kuinka heidän elinympäristöjensä heikentyminen vaikuttaa heidän kykyynsä asua siellä ja siksi löytää tarpeeksi ravinteita. Tätä varten he työskentelevät kymmenen pohjaeläinmakroartropodilajin (rapujen, katkarapujen jne.) Kanssa eri paikoista. Ne mittaavat kaikkien näytteiden koon, punnitsevat kudokset ja määrittelevät kudoksissa olevan ravinnepitoisuuden. He tutkivat kuoren koon ja kudoksen painon suhdetta käyttäen lineaarista ja epälineaarista regressiota. Kysymme:

Y = ax b

He havaitsevat positiivisen korrelaation kuoren koon ja eläimen kokonaispainon välillä. He kertovat kuitenkin, että useat tekijät voivat vaikuttaa kuoren painoon ja pituuteen, mikä voi olla virhelähde niiden malleissa: Ruoan saatavuus voi vaikuttaa kudosten kasvuun, varastointi ja käyttö voivat muuttaa ruumiinpainon suhdetta, ruokien eroja paikkojen saatavuus, kuoren morfologian muutokset fenotyyppisten vaihtelujen seurauksena voivat myös vaikuttaa kudoksen painoon.

Energia- tai ravintotiedot voidaan sitten yhdistää antamaan arvio käytettävissä olevasta ruoasta.

Allometriset suhteet kasveissa: koko / aineenvaihdunta ja koko / tiheys-suhteet

Ensimmäiset teoreettiset lähestymistavat, jotka pyrkivät selittämään kasvien koon ja niiden populaatiotiheyden välisen suhteen, perustuivat puhtaasti geometrisiin malleihin. Nämä likiarvot osoittautuivat virheellisiksi, mikä selittyy sillä, että näissä malleissa ei oteta huomioon tähän ongelmaan liittyviä biologisia mekanismeja, kuten luonnonvarojen louhintaa, kilpailua ... Vuonna 1998 otettiin käyttöön ensimmäinen biologinen malli. ehdotti Santa Fén instituutin tutkijaryhmä.

Koska ksyleemin kuljettaman mehun määrä antaa meille käsityksen kasvin käyttämän veden ja ravinteiden määrästä, oletetaan, että ksyleemin kuljettama mehu antaa meille hyvän arvion kasvin metaboliasta. Tällöin muodostettu allometrinen suhde on sellainen, että:

Qo a M 3/4

Voimme käyttää tätä suhdetta perustamaan yhtälö, joka tekee yhteyden kasvipopulaation biomassan ja tämän populaation maksimitiheyden välillä siten, että: N α M ^ -3 / 4 , jossa N on suurin tiheyspopulaatio.

Olettaen, että kasvit kilpailevat resurssien saatavuudesta ja että kasvi kasvaa loppuun saakka, pinta-alayksikköä kohti jaettujen resurssien määrä saadaan seuraavasti: R = N x Q , missä Q on laitoksen käyttämien resurssien määrä. Jos asetamme itsemme tasapainoon, R on vakio, voimme siis todeta, että N α M -3/4

Vuonna 1999, edelleen Westin, Brownin ja Enquistin mallia noudattaen, luotiin useita allometrisiä suhteita angiospermeille . Kasvien fraktaaligeometriamallilla mallinnetaan nesteiden kulkeutuminen rungon (taso 0) ja varren (taso n) välillä johtavien astioiden ( ksyleemi , flömi , tracheidit ja juuret) läpi arvioitaessa kasvien resurssien jakautumista , nimittäin vesi ja ravinteet, joiden allometrinen eksponentiaalinen indeksi on 3/4.

Malli ennustaa kuusi pääyhteyttä laitoksen sisällä

Tästä mallista voidaan tehdä tärkeitä johtopäätöksiä siten, että valokilpailun edessä katoksen korkeus maksimoidaan minimoimalla terminaalisten verisuoniputkien kapeneminen. Lisäksi resurssit jakautuvat keskimäärin samalla nopeudella kaikkien kasvien kaikkiin johtaviin putkiin kudoksen koosta riippumatta. Tästä seuraa sama määrä resursseja ja saatavuus tietyssä ympäristössä, sama määrä resurssien käyttöä kasvillisuuden tyypistä riippumatta.

Länsimaiden kehitys, Brown ja Enquist -malli

GB Westin, JH Brownin ja BJ Enquistin perustama malli on kokenut monia haasteita: J. Kozlowski ja M. Konarzewski julkaisivat vuonna 2004 Functional Ecology -artikkelin, jossa kritisoidaan mallin matemaattisia likiarvoja ja biologista merkitystä. Vuonna 2005 kolme kirjoittajaa vastasi J. Kozlowskin ja M. Konarzewskin julkaisemiseen saman lehden kautta. Heidän mukaansa ei ole aineistoa, joka olisi vakavasti ristiriidassa heidän mallinsa kanssa. Toisaalta he myöntävät, että se on edelleen yleinen arvio ja ajattelevat, että se voisi toimia lähtökohtana monimutkaisemmille malleille. Vuonna 2006 RS Etiennen ja MEF Apolin julkaisu ottaa käyttöön WBE-mallin ja yrittää tarkentaa sitä siten, että se reagoi paremmin verenkiertoelinten biologiseen todellisuuteen.

Alometriset suhteet genomin koon ja organismin koon välillä kahdessa eukaryoottisessa taksonissa

Vuonna eukaryooteissa , moninaisuus genomin koossa on kiehtonut tutkijoita, jotka pyrkivät selittämään tätä vaihtelua. Asia on, että genomin kokoa ei voida korreloida joko organismin monimutkaisuuden tai genomissa olevien koodaavien geenien lukumäärän kanssa . Viimeaikaiset tutkimukset hankajalkaisia ja turbellariae viittaavat siihen, että on olemassa vahva allometrisiä suhde genomin koko ja organismin koko näiden kahden taxa .

Hypoteesi perustuu empiirisiin tietoihin, jotka osoittavat, että genomin koon ja solun tilavuuden välillä on positiivinen korrelaatio . Tämä suhde on riippuvainen useista teorioista, yleisin on, että suurempi solu sietää suuremman määrän ei-koodaavaa DNA : ta genomissaan. Kun tiedetään, että solun tilavuus on sidoksissa organismien fysiologisiin ominaisuuksiin, oletetaan, että solun tilavuuden muutoksella on vaikutusta organismin morfologiaan ja fysiologiaan.

Kokeellisten tietojen saatu 16 ja 38 lajia hankajalkaisten ja värysmadot, vastaavasti , osoittivat, että on olemassa voimakas positiivinen korrelaatio genomin koko ja koko organismin nämä taksonit, kun taas lineaarinen suhde oli odotettu. Nämä tulokset viittaavat vahvan allometrisen suhteen olemassaoloon genomin koon ja solutilavuuden välillä tai genomin koon epäsuoraan vaikutukseen solusyklin säätelyyn.

Siementen koko ja itävyys

Vuonna 1999 Bond et ai. ovat kehittäneet mallin, joka kuvaa siementen koon (massa tai halkaisija) ja niiden maksimaalisen itävyyssyvyyden välistä suhdetta , kuten:

d max α Cw 0,33

Testata mallin, siemenet kuuluvat 17 lajia (16 suvut ja 13 perhettä) hedelmiä fynbos kuuluvien Cape Kukka-Britannia (Etelä-Afrikka), nopea usein tulipalot, käytettiin. Koetulosten yhtyvät ennusteet: d max x 27.3w 0,334

Tämän tyyppisessä kasvillisuudessa, kuten Kapin alueella, joillakin lajeilla on oltava kokenut palo-jakso voidakseen tulla tehokkaasti. Kuivan ja vihreän aineen palaminen johtaa lämmön vapautumiseen; tuotettu savu sisältää haihtuvia orgaanisia yhdisteitä, jotka liukenevat veteen ja aiheuttavat siemenet ulos lepotilasta, mikä johtaa taimen juurien kehittymiseen .

Toisaalta, jos näitä siemeniä ei ole haudattu riittävän syvälle, ne kärsivät lämmön (kuoleman) vahingollisista vaikutuksista. Pienen ja voimakkaan tulipalon vaikutuksia simuloitiin ja rekrytointimäärät laskettiin "pienille siemenille" (<2  mg ) ja "suurille siemenille" (> 10 mg ): haudattiin 40  mm: n korkeuteen. Syvyys, vain 1% "pienistä siemenistä"  siemeniä "syntyi 40 prosenttiin" suurista siemenistä ". Lisäksi heihin vaikutti vähemmän hoito, joka simuloi korkean intensiteetin tulta. Nämä tulokset ovat yhteneväisiä ehdotetun mallin kanssa ja osoittavat toisaalta, että tulipaloihin liittyvät rajoitteet suosivat suuria vastustuskykyisiä siemeniä tuottavia kasveja pienempien siementen tuottamiseen ( Grime-kolmio ) ja että taksonomiset rajat samassa ympäristössä eivät muuta allometristä suhdetta .

Muita mukautuksia voidaan tehdä ympäristöissä, joissa on usein tulipaloja. Pyrophytes , jotka tukevat palo on rakenne jotta he voivat sietää tulipalon jaksot tai kyky levitä paloa yhdistettynä korkea itämistä . Nämä useat mukautukset antavat heille kilpailuedun muihin laitoksiin verrattuna.

Huomautuksia ja viitteitä

  1. (de) Huxley JS & Teissier G.: Zur terminologiaa relativen Grössenwachstums, Biol. Zbl., 56, 381-3, (1936)
  2. Teissier G.: Allometrian suhde, sen tilastollinen ja biologinen merkitys, Biometrics , (4), 1, 14-53, (1948)
  3. (in) Blackstone NW: Allometry ja suhteellinen kasvu, malleja ja prosesseja evoluutiotutkimukset, Syst. Biol., 36, (1), 76 - 78 (1987).
  4. (in) Edward Reekie ja Fakhri A. Bazzaar, Reproductive Työnjako Plants (Google-kirjan) , Academic Press ,2011, s.  94
  5. Jean Gayon (1918-1936): "De la développement suhteellinen à l'Allométrie suhteellisen kasvun allometry (1918-1936)" , Revue d'histoire des Sciences (2000) n o  53, s 475-498
  6. "  Biologisen ajan geometria: rytmit ja protension  ", Questions de phrasé , Hermann,1. st tammikuu 2012( ISBN  978-2705681555 , luettu verkossa , käytetty 4. joulukuuta 2016 )
  7. Alexander W.Shingleton (2010): "Allometria: Biologisen skaalauksen tutkimus". Luonnonopetuksen osaaminen 3 (10): 2
  8. Paraskevi K.Karachle ja Konstantinos I.Stergiou (2012): Kalojen morfometria ja allometria Prof. Christina Wahl (Toim.), ( ISBN  978-953-51-0172-7 ) , InTech
  9. Richard A.McKinney , Sarah M.Glatt ja Scott R.Williams , Allometriset pituus- ja painosuhteet vesieläinten pohjaeläinten saaliille rannikon meren elinympäristöissä (2004) Wildlife Biology 10, s.241-249
  10. Brian J. Enquist, West ja James H. Brown (1998): "Kasvien energian ja väestötiheyden allometrinen skaalaus" , Nature 395, 163-165, 10. syyskuuta 1998, sivu 163-165
  11. West, James H. Brown ja Brian J. Enquist (1999): "Yleinen malli kasvien verisuonijärjestelmien rakenteelle ja allometrialle" , Nature 400, 664-667
  12. Kozłowski ja M. Konarsewski (2004): "Onko Westin, Brownin ja Enquistin allometrisen skaalauksen malli matemaattisesti oikea ja biologisesti merkityksellinen?" , Functionnal Ecology 18, 283-289, 2. huhtikuuta 2004, sivut 283-289
  13. West, James H. Brown ja Brian J. Enquist (2005): "Kyllä, Westin, Brownin ja Enquistin malli allometrisestä skaalauksesta on sekä matemaattisesti oikea että biologisesti merkityksellinen" , Functionnal Ecology 19, 735-738
  14. Etienne, M.Emile F.Apol ja Han Olff (2006): "Demystifioiva länsi, Brown & Inquist -metabolian allometriamalli" , Functional Ecology 20, 394-399
  15. Gregory1, PDN Hebert1 ja J.Kolasa (1999), " Genomikoon ja ruumiin koon välisen suhteen evoluutiovaikutukset litteissä matoissa ja hevosilla " , Perinnöllisyys 84, 201-208
  16. Bond, M. Honig, KE Maze (1999): "Siementen koko ja taimien syntyminen: allometrinen suhde ja joitain ekologisia vaikutuksia" , Oecologia 120, 132-136]

Aiheeseen liittyvät artikkelit