In biology , koevoluutio kuvataan muutoksia, jotka tapahtuvat evoluution kahden lajin (pariksi koevoluutio) tai enemmän kuin kaksi lajia (diffuusi koevoluutio) seurauksena keskinäisen vaikutteita.
Tätä koevoluutioilmiötä havaitaan eri tapauksissa:
Koevoluutio voi tapahtua myös yksilöiden välillä eri sukupuolta saman lajin kautta seksuaalivalintaan .
Termi coevolution otettiin ensimmäisen kerran käyttöön vuonna 1964 Ehrlich ja Raven artikkelissa kasvien ja perhosten vuorovaikutuksesta. Heidän teoriansa, jonka mukaan näiden lajien välillä oli koevoluutio, perustuu siihen, että perhoset, fytofagiset hyönteiset, painostivat kasveja, jotka kehittivät tiettyjä puolustusmekanismeja aiheuttaen vastineeksi joillekin perhosille merkkejä, jotka sallivat niiden näiden mekanismien torjumiseksi. Tällä vastavuoroisella valinnalla olisi ollut tärkeä rooli näiden kahden taksonin kehityksessä suosimalla uusien kasvien ja perhosten ilmestymistä, mikä olisi johtanut nykypäivän monimuotoisuuteen.
Daniel Hunt Janzen (vuonna) , vuonna 1980, määrittelee termin uudelleen nimenomaan lajin ominaisuuden evoluutiomuutokseksi vastauksena toisen lajin piirteeseen, jota seuraa tämän toisen lajin evoluutio-mukauttaminen .
Vuonna 1973 biologi Leigh Van Valen väitti, että lajin pysyvyys vaihtelevassa ympäristössä (kuten isäntä-loissysteemi) on mahdollista vain jatkuvalla sopeutumisella. Tässä järjestelmässä ei ole yhtä päähenkilöä, joka on paremmin ja paremmin sopeutunut toiseen, vaan pikemminkin yhteissovitusta, joka pakottaa heidät muokkaamaan toisiaan pysyäkseen adaptiivisella tasolla samassa paikassa. Tämä on Red Queen hypoteesi , viitaten tarina Alice in Wonderland , jonka Lewis Carroll .
Ilmiö kilpailukykyisen pairwise koevoluutio havaitaan usein saalis-saalistaja vuorovaikutukset ja loinen - isännän vuorovaikutukset . Nämä suhteet voivat aiheuttaa todellisen "sodan" evoluutiomittakaavassa, joka jatkuu niin kauan kuin yksi päähenkilöistä ei katoa. Kun yhden lajin ominaisuutta muutetaan vastauksena toisen antagonistisen lajin vastaavan ominaisuuden kehitykseen, tapahtuu "aseiden kilpailu", joka ei ole muuta kuin mukautuva eskalaatio.
IsäntäparasiittijärjestelmäLoinen on organismi, joka hyödyntää toisen organismin (isännän) energiaresursseja ja ottaa sen elinympäristönä luomalla kestävän vuorovaikutuksen. Loisen absorboima energia vähentää isännän käytettävissä olevaa energiaa. Geneettinen monimuotoisuus isäntäpopulaatiossa sallii kuitenkin erilaiset puolustusmekanismit, jotka pystyvät taistelemaan loista vastaan. Yksilöillä, joiden genotyyppi antaa heille edun puolustaa loista vastaan muita yksilöitä vastaan, on lisääntymiskyky tai kyky olla korkeampi. Luonnonvalinnalla loista suojautuvat geenit leviävät siten väestössä. Tämä ilmiö ei aiheuta vaikutuksia loiseen, jonka on puolestaan mukauduttava tähän uuteen puolustusmekanismiin. Tämä mukautus tehdään valitsemalla loiset, joilla on etu kyvyssä taistella esimerkiksi isännän immuunijärjestelmän puolustuksia vastaan tai kyky hyväksyä vähentämällä sen virulenssia. Uusi parasiittinen genotyyppi valitaan tehokkaammin sen kyvyssä elää rinnakkain isännän kanssa ja lisätä isäntän valintapainetta. Sota voi siis jatkua ikuisesti loisen ja isännän välillä "aseiden kilpailun" muodossa.
Infektion aikana isännän immuunijärjestelmä kehittää nopean vasteen loisessa oleviin antigeeneihin. Siksi loisen on muutettava isäntänsä immuunijärjestelmän nyt tunnistamia signaaleja. Näihin modifikaatioihin liittyy DNA: n uudelleenjärjestelyjä, mikä muuttaa geeniekspressiota ja luo hahmon heterogeenisyyttä loisväestössä. Luonnolliset valintaprosessit perustuvat tähän heterogeenisuuteen isännän immuunijärjestelmän ohjaamana. Geneettisten mutaatioiden avulla selviytymisen loisen sisällä isäntä, mutta alleelijakaan- polymorfismi, joka mahdollistaa selviytymisen loisen vastaanottavassa väestöstä. Isäntien monimuotoisuus kannustaa loisten korkeaa alleelista monimuotoisuutta.
Mutualistiseen on heterospesifisiä vuorovaikutus , yleensä kahden lajin , mikä vastavuoroisesti vahvistuksen selektiivinen arvo ( kunto ). Keskinäisyyden valinnan edellyttämät ehdot ovat ominaisuuden geneettinen vaihtelu, piirteen periytyvyys ja ominaisuuden vaikutus käyttäjän kuntoon ) antavat meille mahdollisuuden sanoa, että molemminpuolisuutta valitaan edellyttäen, että kustannustehokkuus Tämän vuorovaikutuksen yksilö kompensoi jälkimmäisen selektiivisillä arvonnousuilla.
Tämä yksilöiden välistä kunto voitto määritellään ”lähi- vastaus”: ero Fitness yksilöiden välillä tai ilman kumppania. Lisäksi on aina mahdollisuus olla huijari resurssien hyödyntämiseksi. Esimerkki: pölytys. Yhteiskehitys tapahtuu, jos valitaan piirteet, jotka edistävät keskinäistä vuorovaikutusta kyseessä olevissa lajeissa.
Eri piirteitä voidaan valita :
Tämä valinta minimoi kustannuksia ja maksimoi kunnon voittoja , joka luo kehittyvä riippuvuus näiden kahden osapuolen välille. Kunto kaksi kumppania yksin huonompi kuin yksittäisen saman lajin kykene mutualismin. Aikaa, jota käytetään spesifisiin kontakteihin ja todellisen hyödyn saavuttamiseen, siis kuntoutuksen kasvuun , voidaan pitää tämän keskinäisen vuorovaikutuksen indeksinä.
KR Foster ja T.Wenseleers ovat tunnistaneet kolme päätekijää, jotka ovat välttämättömiä keskinäisyyden kehityksessä: kustannus-hyötysuhde, sukulaisuus lajien sisällä ja lajien välinen uskollisuus. Ne toimivat kolmen erillisen geneettisen palautteen mekanismin mukaisesti yhteistyön yhdistämisen ja kumppanuususkollisuuden fenotyyppisten palautteiden, kumppanivalinnan ja sanktioiden yhteydessä.
"Lopullinen vastaus" tai lopullinen vaikutus selitetään vahvemmalla evoluutio-riippuvuusmekanismilla ja sillä, että yksilöt ovat riippuvaisia toisistaan. Ilman heidän keskinäistä kumppaniaan jokaisen yksilön kunto on huonompi kuin saman lajin ei-keskinäisen ryhmän yksilön kunto . Riippuvuusastetta voidaan pitää koevoluutioindeksinä. Suurin osa tästä lopullisesta vastauksesta osoittaa positiivisen lajienvälisen näkökulman. Siksi toisen keskinäisen kumppanin puuttuminen voi aiheuttaa erittäin kielteisiä vaikutuksia muille lajeille. Esimerkki: Kasvien kasvinsyöjät, klovni-anemone-kalat
Toisaalta keskinäisyyden velvoite ei ole suora yhteys lopulliseen keskinäisyyteen. Evoluutiomainen riippuvuus välittömän vastauksen tasosta voi aiheuttaa piirteen menetyksen toiselle yksilölle johtuen tiettyjen suorituskyvyn kannalta tehokkaampien roolien korvaamisesta. Esimerkki: Ampiainen ( Asobara tabida ) ja “Wolbachia” - Heidän on pakko olla läheinen keskinäisyys, mutta ei lopullinen keskinäisyys .
Vuorovaikutuksen vakausVaikka keskinäisiä vuorovaikutuksia pidetään evoluutiomittakaavassa erittäin vakaina, vuorovaikutus voi olla keskinäistä tietyissä yhteyksissä, mutta kääntyä loisuuteen muissa olosuhteissa. Tämä riippuvuus kontekstista liittyy resurssien saatavuuteen ympäristössä, lajien plastisuuteen ja evoluutioon. Tämä saatavuus voi todellakin vaikuttaa vaihdon kustannus-hyötysuhteeseen ja johtaa keskinäisyyden ja parasiitin jatkuvuuteen (J.Clark et ai., 2017).
Esimerkki: akaasia-muurahaisuusMerkittävä esimerkki mutualistiseen vuorovaikutus on keskinäinen riippuvuus acacias (esim Acacia cornigera ) ja muurahaiset (esim Pseudomyrmex ferruginea ). Tässä keskinäisyyden tapauksessa akaasia tarjoaa elintarvikeresursseja ja elinympäristön muurahaiskolonialle (turvonnut piikit), ja vastineeksi muurahaiset suojaavat akaasiaa kasvifagisilta hyönteisiltä ja naapurikasveilta (puremat, puremat).
Daniel H.Janzen ja M.Heil kuvaavat fenotyyppisiä sopeutumisia, joita yksinomaan yhteisöt ovat osallistuneet interpartistiseen akaasian vastaiseen vuorovaikutukseen, mikä suosii kumppanuuden ylläpitoa ja tehokkuutta. Acacias tarjota erittäin ravitsevia beltian elimet (lehtiä kasvaimet) ja extrafloral meden , erityisesti sisältää inhibiittoreita ruoansulatuskanavan entsyymien , myrkyllisiä kasvinsyöjille . Muurahaiset eivät vaikuta spesifisten ruoansulatusentsyymien takia, jotka ovat vastustuskykyisiä näiden estäjien toiminnalle.
Nämä mukautukset vahvistavat keskinäistä vuorovaikutusta, mutta estävät myös huijareiden kehittymisen: muurahaisen ruoansulatuskanavan mukauttaminen saa heidät syömään yksinomaan kumppaninsa tarjoamista resursseista ja pakottaa heidät puolustamaan ainoaa ruokalähdettään.
Puhumme hajakuormituksesta (termi, jonka evoluutioekologi Daniel H.Janzen (vuonna) keksi vuonna 1980 ), kun mukana on enemmän kuin kaksi kiltaa, joihin kuuluu useita lajeja kummallakin puolella. Ympäristönsuojelija John N. Thompson kutsuu sitä killan yhteisvallankumoukseksi .
Tämän tyyppistä koevoluutiota on tutkittu paljon vähemmän kuin parillisia coevolution-järjestelmiä, ja silti sillä on tärkeä rooli coevolutionissa. Eniten tutkittu tapaus koskee useiden kasvinsyöjien ja kasvin, erityisesti selkärankaisten, vuorovaikutusta, joka on taipuvaisempi olemaan osa tätä koevoluutioprosessia, koska ne ovat pääosin yleisiä (erityisesti ruoan ja elinympäristön suhteen) toisin kuin hyönteiset, jotka ovat erikoistuneempia organismeja .
Tutkimuksessa systeemistä, johon osallistui useita kasvinsyöjiä, K. Iwao ja M. D Rauscher ehdottivat vuonna 1997 mallia hajakuormituksen tunnistamiseksi. Kolme parin evoluution kriteeriä ilmoitetaan, kun jokin näistä kriteereistä ei täyty, koevoluution sanotaan olevan hajanainen.
Nämä kolme kriteeriä ovat:
Mikä on sitten luonnollisen valinnan voima kasvin vastustuskyvyssä kasvinsyöjien yhteisöön? Mitkä tämän kasvin löydetyt piirteet korreloivat geneettisesti sen erikoistuneiden kasvinsyöjien joukon ja suorituskyvyn kanssa?
Diffuusioon koevoluutioon liittyvien hypoteesien testaamiseksi myrkyllisen isäntäkasvien ja sen erikoistuneiden kasvinsyöjien välisellä vuorovaikutustasolla tehtiin 2-vuotinen kenttätutkimus maitolevystä ( Asclepias syriaca) , viidestä sen puolustusmekanismista ja viidestä tärkeimmistä erikoistuneista kasvinsyöjistä. ( Danaus plexippus , Tetraopes tetraophthalmus , Rhyssomatus lineaticollis , Lygaeus kalmii & Liriomyza asclepiadis ) testasivat:
Kahden vuoden havaintojen ja mitattavissa oleviin geeneihin liittyvien puolustusominaisuuksien kvantifioinnin sekä geneettisen valinnan analyysin jälkeen todettiin, että suuntaava valinta edistää vastustuskykyä kasvinsyöjille tuottamalla lateksia , trikomeja ja lisääntynyttä typpipitoisuutta lehdet. Lisäksi kaikki nämä piirteet ovat geneettisesti vaihtelevia ja kvantifioitavia, ja trikoomin ja lateksin runsaus korreloi negatiivisesti kasvissyöjien runsauden kanssa, mutta pysyviä vaurioita ei. Lopuksi negatiivinen korrelaatio löydettiin myös hallitsijoiden kasvun ja indusoidun keilan tuotannon välillä aiemmin kaudella.
Todettiin, että geneettinen vaihtelu kasvien kasvinsuojelumekanismien tasolla kasvinsyöjäyhteisön rakenteellisten muutosten takia, mikä on tärkeä tekijä koevoluutioiden välityksessä. Sitten tutkijat päättelevät, että kasvinsuojelumekanismien valintaan vaikuttavat:
Tämä tutkimus havainnollistaa myrkyllisen isäntäkasvin ja sen kasvinsyöjien välisen koevoluution välitystä puolustusmekanismiensa geneettisen vaihtelun kautta. Valinta paine kohdistuu vastavuoroisesti laitoksesta sen kasvinsyöjiä sekä fenotyyppistä tai käyttäytymisen vasteita indusoi vaikuttaisi kaikki organismit mukana. Siten, vaikka puolustusominaisuus kohdistuu yksittäiseen kasvissyöjälajiin, on todennäköistä, että tuloksena oleva valintapaine vaikuttaa muihin kasvinsyöjiin siten, että sillä on ensisijainen rooli mukana olevien organismien yhteisörakenteessa.
Koevoluutio voi tapahtua myös lajin sisällä, vastakkaisen sukupuolen yksilöiden välillä. On osoitettu ( urosten ja naisten sukupuolielinten morfologian koevoluutio vesilinnuissa , Brennan ja muut, 2007), että todennäköisin syy sukupuolielinten evoluutioon useissa ankkalajeissa johtui koevoluutiosta.
Itse asiassa naisilla on seksuaalisen valinnan yhteydessä kehitetty erityinen emättimen rakenne, jotta vältetään pakotetut paritukset ja paremmin hallitaan kumppanin valintaa erityisesti kiertomuodon ja "umpikuja" -taskujen ansiosta. . Lisäksi osoitettiin urospuolisten fallosten koon suuri vaihtelu, joka ei korreloi yksilöiden koon kanssa, samoin kuin kierre, joka oli päinvastainen kuin naisten emättimien muoto. Tutkimus osoitti, että emättimen spiraalien ja "umpikuja" -taskujen määrä korreloi fallin ja emättimen koon kanssa. Nämä tulokset osoittavat näiden lajien koevoluutiota, ja siksi tätä ilmiötä ei ole tarkoitettu vain lajien väliseen vuorovaikutukseen.
Lajien välinen vastavuoroinen valinta, erityisesti kasvien ja fytofagilajien välillä, toimii evoluutiomoottorina ja monipuolistamismoottorina (käsitteen ovat jo esittäneet Ehrlich ja Raven vuonna 1964). Itse asiassa isäntä / loinen, saalis / saalistaja, keskinäiset vuorovaikutukset johtavat tiettyihin lajeihin ikuiseen evoluutioon, joka muokkaa heidän elämänhistoriansa piirteitä, fysiologiaa ja morfologiaa. Esimerkiksi Red Crossbill passerine -lajin (Loxia Curvirostra) tiedetään nykyään olevan alalajikompleksi, joista kukin on morfologisesti sovitettu erilaisiin havupäätyihin.
Lajin menetys, etenkin sellaisten, jotka tunnetaan nimellä "trapetsikivi", ei johda pelkästään geneettisen yhdistelmän menetykseen, vaan myös sen dynaamisen vuorovaikutuksen kulkuun, johon laji sijoittui. Mikä tahansa isäntälaji on keskeinen resurssi sen erityisille loisille ja symbionteille. Lajien määrän vähäinen heikkeneminen johtaa mullistukseen sen ympäristön toiminnassa, jossa nämä lajit elivät. Siksi coevolution-tyyppisillä vuorovaikutuksilla on tärkeä rooli biologisen monimuotoisuuden ylläpitämisessä.
Yhteisön sisällä yhden vuorovaikutuksen muutos vaikuttaa suoraan tai epäsuorasti muihin vuorovaikutuksiin, mikä dominoefektin kautta horjuttaa yksilöiden välisiä yhteyksiä. Tämän prosessin kautta jotkut vuorovaikutukset kehittyvät tai kehittyvät yhdessä muita nopeammin, eri suuntiin, mikä johtaa yhteisön maiseman muuttumiseen.
Vuonna 1980-luvun alussa , sociobiologists Charles J. Lumsden ja Edward O. Wilson ehdotti kirjan nimeltä Geenit, Mind and Culture: Tällä Coevolutionary Process että kulttuuriset ilmiöt olisi sisällytettävä tutkimus ihmisen evoluutio . Nämä kirjailijat, kulttuuritarjonta on vaikuttaa voimakkaasti luonteen ja ihmisen mielen ja kääntäen kulttuurinen piirre voi edistää geneettisen evoluution kautta vakauttaminen tiettyjen geenien, jotka antavat valikoivan edun ryhmässä, jossa tätä kulttuurista käyttäytymistä havaitaan..
Tuolloin kuitenkin käsitettä geeni-kulttuuri koevoluutio ollut täysin uusi, sillä vuonna 1971 , The antropologi Claude Lévi-Strauss vaati "positiivinen yhteistyö geneetikot ja kansatieteilijöiden , yhdessä tutkia, miten ja millä tavalla jakeluun biologisten ja kulttuuristen ilmiöiden kartat valaisevat toisiaan ” . Mutta sekä biologit että humanististen tieteiden tutkijat ovat edelleen haluttomia pohtimaan vakavasti tätä hypoteesia. Vasta 1990-luvulla se löysi laajemman kaikun, etenkin evoluutiopsykologiassa tehdyn työn ansiosta .
Näiden teorioiden mukaan geenikulttuurin koevoluutio jatkuu tähän päivään ihmislajin sisällä. Claude Combes , ranskalainen asiantuntija koevoluutio toteaa, että ihmiskunta todellakin tuo uusia prosesseja peliin ja koevoluutio edusta, joka seurasi tukahdutetaan sen saalistajat , jonka domesticating tai muuttamalla elintapoja monen lajin, jotka ympäröivät sitä, vaikuttamalla ilmastoon planeetan, on maisemat . Ihmisen toiminnan seuraukset, jotka johtuvat sukupolvien välisestä kulttuurista, mukaan lukien lääketieteellinen , eläinlääketieteellinen ja tekninen tietämys ( kloonaus , geenitekniikka jne.), Ovat siis etäisempi ihminen luonnollisen valinnan prosesseista .
Vaikka hypoteesi geenikulttuurin koevoluutiosta on usein kehitetty ihmislajin sisällä, viimeaikainen genetiikka- ja etologiatyö on tuonut esiin samanlaisen prosessin tietyissä valaslajeissa ( spermavalas , tappajavalas , pilottivalas ).
Näissä lajeissa on todettu kulttuuriperinteitä, erityisesti ruokavalion tai äänellisen viestinnän suhteen. Näiden kulttuurierojen tulos näissä lajeissa, joiden sosiaalinen rakenne on matrilineaalinen, on mitokondrioiden DNA : n geneettisen monimuotoisuuden erittäin merkittävä väheneminen .