Vuonna Koppisiemeniset , itsensä yhteensopimattomuus on mekanismi, joka estää itsensä lannoitus on kukka välillä kukkia saman kasvin tai geneettisesti liittyvät tehtaan. Tiettyjen lajien on suosittu edistävän geneettistä sekoittumista . Sitä ei pidä sekoittaa geneettisesti kontrolloituihin fyysisiin tai ajallisiin mekanismeihin, jotka estävät itsepölytyksen , kuten heterostylian ja peräkkäisen hermafroditismin (dikogamia).
Itsensä yhteensopimattomuutta ohjaa yksi locus , S-locus. Tämä lokus on erittäin polymorfinen ; esimerkiksi tavallisella kaalilla ( Brassica oleracea ) on yli 100 alleelia S eri (S1, S2, S3 jne.). Itsesoveltumattomuusvaste laukaistaan, kun ristikumppanit esittävät saman alleelin.
Sporofyyttinen itsensä yhteensopimattomuus määräytyy vanhemman, sporofyytin , diploidisen genotyypin mukaan , koska siitepölyjyvää ympäröi siitepölystä tuleva siitepölyvaippa. Jos toinen sporofyytin kahdesta S-alleelista ilmaistaan leimauksessa, risteys on yhteensopimaton eikä siitepölyjyvä itä (S1S2-siitepöly S1S3-emällä). Sporofyyttinen itsensä yhteensopimattomuus on harvinaisempaa; sitä esiintyy Asteraceae ja Brassicaceae .
On Brassicaceae , itse yhteensopimattomuus vaste on nopea (ilmaistuna minuutteina), ja on lokalisoitu pinnalle leimautumista, tasolla on stigmatic pötsinystyt. Tämä vaste ei aiheuta yhteensopimattoman siitepölyn solukuolemaa , mutta se estää sen itämisen. Itse yhteensopimattomuus vasteen välittämä vuorovaikutus on transmembraaninen reseptori -kinaasi- aktiivisuutta ( RLK ), SRK (S-lokus Receptor Kinase), ilmaistuna stigmatic pötsinystyt ja ligandin , SCR (S-lokus kysteiinirikkaassa), eritetään siitepölyn uloin kerros. Kun SCR-peptidi sitoutuu SRK-reseptoriinsa ja molemmilla on sama alleeli S- lokukselle , itsesoveltumattomuusvaste laukaistaan. SRK autofosforyloidaan sitten ja siitepölyn hylkäämiseen johtava signaalinsiirtoreitti aktivoituu.
Gametofyyttinen itsensä yhteensopimattomuus määräytyy siitepölyn haploidisen genotyypin perusteella. Jos siitepölyn S-alleeli vastaa yhtä diploidissa stigmaattisissa kudoksissa ilmentyvistä kahdesta S-alleelista , siitepöly hylätään (emi S1S3 siitepölyllä S1). Gametofyyttinen auto-yhteensopimattomuus on yleistä ja sitä on kuvattu yli 60 kasviperheessä, mukaan lukien Solanaceae , Rosaceae ja Papaveraceae . Tässä järjestelmässä yhteensopimattomat siitepölyputket itävät yleensä, mutta niiden kasvu estyy tyyliltään ennen kuin ne pääsevät muniin.
Unikossa ( Papaver rhoaes ) itsesoveltumattomuusreaktio välittyy kalvon läpäisevän reseptorin , PrpS: n (Papaver rhoaes pollen S), joka ilmestyy siitepölyn pinnalla, ja ligandin , PrsS: n (Papaver rhoaes stigma S), erittymisen kautta. leimautumissolut. Ligandin sitoutuminen reseptoriinsa laukaisee MAPK-reitin aktivaation ja johtaa ohjelmoidun solukuoleman aloittamiseen .
Useissa perheissä, kuten Solanaceae , Rosaceae ja Scrophulariaceae , itsensä yhteensopimattomuus perustuu epäspesifisten ribonukleaasien , S-locus-ribonukleaasien (S-RNA-gaasien), toimintaan. Vaikka S-RNA: t ovat epäspesifisiä ja hajottavat erilaisia RNA- molekyylejä , ne hajottavat yksinomaan itsepölyssä olevia RNA- molekyylejä , kun ne erittyvät stigmojen solunulkoiseen matriisiin. S-RNAseilla on kaksi hypervariaabelia aluetta, jotka ovat vastuussa niiden spesifisyydestä S-alleelissa.Jos yhteensopivat ja yhteensopimattomat siitepölyputket kehittyvät samalla tyylillä, vain yhteensopimattomat siitepölyputket pysäytetään.
Itse yhteensopimattomuusjärjestelmää on läsnä noin 40 prosentissa angiospermilajeista , mukaan lukien monet tärkeät viljellyt lajit (rypsi, peruna, oliivi, tee, kahvi ...). Suurin osa itsestään yhteensopivista kaupallisista lajikkeista on peräisin spontaaneista tai indusoiduista mutaatioista S-lokuksessa ( Prunus ). Joissakin tapauksissa itsepölytys voi olla toivottavaa, koska se johtaa tasaisempiin satoihin. Itsesoveltumattomuusjärjestelmää voidaan käyttää ilman siemeniä olevien siementen ( sitrus ) hankkimiseen tai pölytysvaiheen välttämiseksi. Itsensä yhteensopimattomuus myös helpottaa hybridisiementen saamista välttämällä naaraspuolisen vanhemman itselannoitusta ( Brassica oleracea , Brassica rapa ).