Virastot ovat sopeutumisreaktiot ja ei-mukautuva lämpörasitusta . Yksilön reaktio uusiin lämpöolosuhteisiin voi johtua luonnollisesta valinnasta. Jos luonnollinen valinta tulee esiin, fenotyyppisen ominaisuuden uutta muotoa suositaan, se vastaa mukautuvaa vastetta ja yksilön kunto säilyy. Ei-adaptiivisen vasteen tapauksessa vaste johtuu geneettisestä ajautumisesta. Siksi yksilöllä, joka antaa adaptiivisen vasteen, on suurempi kunto kuin ei-adaptiivisen vasteen.
Fenotyyppinen plastisuus vastaa genotyypin kykyä ilmaista erilaisia fenotyyppejä eri ympäristöissä (tässä lämpötilan funktiona). Siten organismi, jolla on vahva fenotyyppinen plastisuus tietylle ominaisuudelle, pystyy tuottamaan tästä ominaisuudesta erilaisia versioita riippuen lämpöjärjestelmästä, jolle se altistuu.
Stressi on muutos bioottinen tai abioottista että ympäristössä yksittäisen, joka vaikuttaa sen kykyyn selviytyä ja säilyttää homeostaasiin . Tällöin lämpöjännitys johtaa yksilön pakottamiseen lämpötiloihin, jotka poikkeavat hänen ensisijaisesta lämpöalueestaan. Tällaisten olosuhteiden seuraukset yksilölle voivat johtaa organismin fysiologian suuriin häiriöihin, jotka voivat johtaa kuolemaan .
Sen lisäksi, että mukautuvat reaktiot erotetaan käyttäytymis- tai fysiologisiksi reaktioksi, ne voidaan luokitella myös niiden laukaisevan stressin luonteen mukaan. Vastareaktiot tai suvaitsevaisuus laukaisee äkillinen ja voimakas stressi. Se on hätätilanteita, joiden prosesseilla pyritään rajoittamaan jo olemassa olevan stressin vaikutuksia, joiden vaikutukset organismiin tai soluihin ovat jo ilmeisiä. Tämän tarkoituksena on lisätä organismin elinajanodotetta niin paljon kuin mahdollista näissä olosuhteissa (esimerkki: HSP: n tuotanto). Sopeutumisreaktiot laukaisevat joko kohtalainen ja lyhyt stressi tai hidas ja asteittainen stressiintensiteetin kasvu. Tämän tyyppinen vaste muodostaa muunnoksen homeostaasista ja / tai organismin tai solun toiminnasta sen toleranssialueen (ekologisen valenssin) laajentamiseksi. Tämän tyyppinen vaste tapahtuu siis ennen tietyn stressin voimakkuuden alkamista ja valmistauduttaessa siihen (stressillä ei siis vielä ole merkittäviä negatiivisia vaikutuksia kehoon). Esimerkki tämäntyyppisestä reaktiosta on kasvien kovettuminen kylmään stressiin.
Solutasolla "kuuman" lämpöjännityksen vaikutukset, toisin sanoen lämpötilat, jotka ylittävät sen mukavuusalueen, ovat moninaiset ja vaikuttavat erityisesti solujen ainesosien vakauteen. Sytoplasman kalvon juoksevuus tulee tärkeämmäksi muuttamalla siten siihen liittyviä toimintoja (kuljetus ja eritys). Erittäin korkeat lämpötilat voivat myös johtaa ionien vuotamiseen tai jopa membraanin nesteytymiseen. Nukleiinihappojen stabiilisuus on myös häiriintynyt, mikä voi johtaa translaatiovirheeseen (mRNA: iden ennenaikaisella hajoamisella) tai transkriptioon ( nukleotidien epävakaus ja epäsuhta). Lämpöstressi vaikuttaa myös proteiineihin muuttamalla niiden kolmiulotteista rakennetta. Tämä voi johtaa esimerkiksi sytoskeletin toimintahäiriöön, mutta myös entsymaattisen katalyysin tasolla. Täten 1 ° C: n vaihtelu voi muuttaa metabolisten reaktioiden nopeutta 10 % . Toisaalta metabolisten reittien keskeytyminen johtaa merkittävään solulle myrkyllisten metaboliittien kertymiseen ; vapaat radikaalit osallistuvat heikkenemiseen fysiologisia toimintoja solun. Lopuksi, erittäin korkeissa lämpötiloissa proteiinit läpikäyvät peruuttamattoman denaturoitumisen, mikä johtaa organismin nopeaan kuolemaan.
"Kylmän" lämpöstressin tapauksessa solun toiminta häiriintyy myös solun ainesosien stabiloitumisen avulla. Solukalvo on jäykempi ja nukleiinihappojen stabilointi johtaa vähemmän tehokkaaseen transkriptioon ja translaatioon, jota tehostavat vähemmän aktiiviset ribosomit . Lopuksi alennetun lämpösekoituksen olosuhteissa entsymaattinen katalyysi on vähemmän tehokasta ja "kylmä" lämpöjännitys voi aiheuttaa proteiinien huonon taittumisen.
Ilmastonmuutoksen yhteydessä on tärkeää ymmärtää muutoksen vaikutukset eläviin organismeihin. Yksi tärkeistä muutoksiin liittyvistä parametreista on lämpötila. Ihmisen toimintaan liittyvät kasvihuonekaasupäästöt ovat todellakin johtaneet asteittaiseen ja nopeaan keskilämpötilan nousuun ympäri maailmaa. Siten useat mallit mahdollistavat nykyisten keskilämpötilojen nousun arvioimisen 0,5 ° C: ssa verrattuna esiteolliseen lämpötilaan. Nämä arviot antavat myös mahdollisuuden ennustaa lämpötilan nousua seuraavien sadan vuoden aikana voimakkaiden alueellisten erojen kanssa. Lämpötila on kuitenkin tekijä, jolla on perustava rooli elävien organismien biologiassa, ja nopeat ilmastonmuutokset muodostavat lämpöstressin lähteen, johon heidän on selviydyttävä. Elävät olennot pakotetaan sitten vastaamaan ympäristön lämpenemiseen lämpöstressin vaikutusten torjumiseksi, jotta heidän eloonjäämisensä näissä uusissa olosuhteissa olisi mahdollista. Koska maapallo on monimutkainen järjestelmä, on huomattava, että ilmaston lämpenemisestä huolimatta on myös mahdollista, että nykyinen ilmastonmuutos on lämpöepävakauden lähde, joka johtaa lämpöerojen amplitudin lisääntymiseen ja ehkä korkeampaan taajuuteen äärimmäisissä lämpötiloissa. Organismit joutuisivat sitten kohtaamaan useammin äärimmäisissä lämpötiloissa.
Sopeutuva reaktio lämpöstressiin antaa yksilölle mahdollisuuden maksimoida kunto uudessa ympäristössä uusista rajoituksista huolimatta, koska hänen reaktiokyky on luonnollisen valinnan tulos. Siten tämän stressin selviytymiseen tarkoitetut mekanismit vaikuttavat yksilöihin eri tasoilla: solu-, käyttäytymis-, fenotyyppiset ja fysiologiset. Sopeutuminen edustaa yksilön kykyä selviytyä ympäristöstään ja samalla ylläpitää tai parantaa mahdollisuuksiaan pitkällä aikavälillä selviytyä ja lisääntyä. Resistenssivasteet mahdollistavat perustason termotoleranssin, kun taas akklimatisaatiovaste johtaa hankittuun lämpösoleranssiin. Tämän tyyppisen vasteen tutkiminen Arabidopsis thaliana -hoidossa antaa mahdollisuuden osoittaa, että näissä kahdessa vastetyypissä ilmaistut geenit ovat erillisiä ja vastaavat siten hyvin kahta erilaista fysiologista prosessia, vaikka stressin lähde olisi peräisin samasta parametrista (lämpötila ). Tässä vaiheessa on huomattava, että vastauksen "mukautuva" määrittelijä ei ole riippuvainen vastauksen luonteesta, vaan tähän vasteeseen liittyvästä kustannus-hyöty-kompromissista stressin edessä, jolle on tunnusomaista sen kesto ja sen intensiteetti. Sopeutuminen vastaa anatomista tai fysiologista luonnetta, joka edistää kuntoa ja esiintyy suurimmalla osalla kyseisen lajin populaation yksilöistä. Se on itse asiassa fenotyyppinen piirre, jonka tuotannosta vastaavat alleelit ovat tunkeutuneet tarkasteltavaan väestöön (niiden antaman valikoivan edun takia).
| Morfologiset ja fysiologiset vasteet | Käyttäytymisvastaukset |
|---|---|
| Muuta heijastavuutta | Säädä aktiivisuuden aikaa äärimmäisten olosuhteiden välttämiseksi |
| Verisuonten supistuminen | Säädä auringolle altistumisen aikaa varjoon verrattuna |
| Vasodilataatio | |
| Haihduttava jäähdytys | |
| Värinvaihto | |
| Termogeneesi |
Sopeutuakseen korkeisiin lämpötiloihin yksilöt kehittävät erilaisia vastauksia tämän stressin välttämiseksi.
Esimerkiksi Sceloporus merriami, jolle altistetaan kesän tappavan lämpötilan ( 40–42 ° C ) yläpuolella oleva lämpötila , kehittää yksilön mittakaavassa käyttäytymisreaktion, jonka tarkoituksena on välttää kuuma stressi, joka rajoittaa maanpäällistä toimintaa hyvin aikaisin aamulla tai hyvin myöhään yöllä, koska maanpinta on viileämpi.
Toisaalta solutasolla lämpö häiritsee proteiinien toimintaa ja voi aiheuttaa muutoksia konformaatiossa. Täten kuumaan lämpörasitukseen joutuvat organismit tuottavat Hsp70-proteiineja, jotka ovat lämpöshokkiproteiineja, chaperoniproteiineja, jotka suojaavat muita proteiineja denaturoitumiselta. Tämä mukautus toteutetaan esimerkiksi salamantereissa, mutta myös kaikissa eukaryooteissa, se on esimerkki sopeutumisesta, koska tämäntyyppinen vaste johtuu piirteen luonteen mukauttamisesta useiden sukupolvien ja taksonien välillä.
Lopuksi kasveissa vasteet vaihtelevat lämpötilan, keston ja kasvityypin mukaan. Lisäksi voimakas hikoilu voi olla fysiologinen adaptiivinen reaktio lämpöstressiin, koska lehtien lämpötila voi tämän reaktiivisuuden vuoksi laskea jopa 15 ° C huoneenlämpötilasta.
Jopa muutaman asteen lämpötilan lasku voi häiritä organismin toimintaa ja pakottaa sen tilapäisesti sopeutumaan tai saada sen sopeutumaan nimenomaan uuteen ympäristöön selviytyäkseen.
Toisaalta eläimet käyttävät kahden tyyppisiä fysiologisia ratkaisuja selviytyäkseen näistä lämpötiloista: kehon lämpötilan säätely tai lämpöherkkyyden uudelleenjärjestely. Esimerkiksi ektodermiset organismit lisäävät aineenvaihduntanopeuttaan tuottamaan enemmän lämpöä ja kompensoivat kylmän vaikutuksia, tätä kutsutaan lämpösäätelyksi.
Kalaa napa-alueilla elää hyvin alhaisissa lämpötiloissa, jotka ovat raja-elävä, jota kutsutaan solun vesi pisteen jäätymisen , ja joka voi laskea alle 0. sopeutua tähän kylmään, solutasolla, ne syntetisoivat ja glykoproteiinien ja peptidien pakkasnestettä joka alentaa jäätymispistettä vaikuttamatta haitallisesti sulamispisteeseen. Niiden avulla voidaan: parantaa katalyyttistä tehokkuutta; paremman konformaation joustavuuden saamiseksi; ja ylläpitämään termofiilisten proteiinien vakautta kylmiin lämpötiloihin sopeutumiseksi.
Lopuksi, talvikylmä aiheuttaa kasveissa stressiä, joka kerää yhdisteitä suotuisampien jaksojen aikana (pääasiassa kesällä) riittävän varannon ylläpitämiseksi. Sitä käytetään edistämään kasvien kasvun palautumista keväällä. Siksi se on seurausta kasvien sopeutumisesta alueillemme, jotka ovat kausiluonteisten lämpötilavaihtelujen kohteena. Tämä antaa heille mahdollisuuden optimoida kuntoaan kylmän stressin jälkeen.
Ei-adaptiivinen reaktio lämpöstressiin pakottaa yksilön tekemään muutoksia resurssien kohdentamiseen. Mutta tämä ei ole optimaalista, jotta voidaan suosia useimmiten sen selviytymistä lisääntymisen ja kasvun kustannuksella. Itse asiassa se ei pysty ylläpitämään samaa kuntoa kuin hänellä on optimaalisessa ympäristössä. Tämäntyyppinen vaste johtuu geneettisestä ajautumisesta, koska nämä ei-kuntoystävälliset vastaukset eivät voi johtua luonnollisesta valinnasta.
Tätä ilmiötä havaitaan monissa lajeissa. Erityisesti vesikäärmeessä : käärmeiden ollessa poikilotermisiä , niiden ruumiinlämpö vaihtelee ympäristön mukaan, joten he pystyvät periaatteessa vastaamaan laajaan lämpötila-alueeseen lämpösäätelyllä. Nerodian sipedon- käärmeessä vuotuisten lämpötilavaihtelujen on kuitenkin havaittu muuttavan käärmeiden kasvua ja lisäävän naisilla sukupuolisen kypsyyden ikää. Tämän avulla voidaan todeta, että N. sipedon on lämpöoptimissaan, kun lämpötilat vaihtelevat vähän. Tässä tapauksessa, kun lämpötilat vaihtelevat liikaa, se aiheuttaa käärmeessä lämpöstressiä; sen on sen vuoksi tarjottava lisäponnistuksia perusmetabolian ylläpitämiseksi kasvun tai lisääntymisen kustannuksella. Tämä ei-optimaalinen fysiologinen vaste heikentää tämän lajin kuntoa. Maapallon lämpeneminen näyttää yleisesti ottaen suotuisalta useimmille ekotermeille . Pidemmät lämpöjaksot antaisivat todellakin mahdollisuuden lisätä lisääntymisarvoa suosimalla lämmitysaikaa. Toisin sanoen lisäämällä aktiivisuusaikaansa he voivat sitten käyttää enemmän aikaa ruokintaan tai lisääntymiseen energian varastoinnin sijaan. Tämä käyttäytymismekanismi on tyypillinen sopeutumiselle. On kuitenkin huomattava, että lämpötilan nousu voi olla äärimmäistä trooppisilla alueilla, mikä saattaa aiheuttaa liiallista lämpöstressiä joillekin liskoille. Vuonna perhonen Choristoneura bakteeriperäisen glutationi , pysyvyyttä vaikuttaa useissa kylmän tapahtumien asiakkuutta stressiä toukkien kehitystä. Tässä lajissa mahdolliset subletaaliset seuraukset (koko aikuisuudessa, fenotyyppi jne.) Ovat melkein näkymättömiä: vain elinajanodote lyhenee. Itse asiassa suuri määrä kylmiä tapahtumia ajaa toukkaa käyttämään glykogeenivarojaan nopeammin. Koska perhosilla on vain yksi lisääntymistapahtuma, niiden valikoiva arvo vaikuttaa voimakkaasti tai jopa häviää, koska heillä voi olla vaikeuksia tavata seksikumppania ennen kuolemaansa. Näissä erilaisissa esimerkeissä havaitsemme siis, että lämpöstressi (kuuma, kylmä tai usein esiintyvät vaihtelut) voi pakottaa yksilöt reagoimaan stressiin ei-optimaalisella tavalla, koska nämä eivät johdu useiden sukupolvien sopeutumisesta, vaan väliaikaisesta sopeutumisesta , koska voimakkaasti vaikuttavien yksilöiden kunto, nämä hahmot välittyvät vähän.
Lämpöstressi aiheuttaa valintapainetta yksilöille, joihin se vaikuttaa. Vaikka tämä stressi vaikuttaa vain pieneen määrään yksilöitä, toteutetuilla vastauksilla on suuri merkitys lajin selviytymiselle. Adaptiivinen plastisuus, joka sallii optimaalisen fenotyypin ylläpitämisen myös stressin sattuessa, pystyy helpottamaan mukautuvaa evoluutiota uudessa ympäristössä sillä, että stressitekijän asettama suuntavalinta suosii äärimmäisiä fenotyyppejä. Korkea plastisuus voi lisätä todennäköisyyttä väestön pysymisestä ympäristössä. Mutta usein oletetaan, että tämä vähentää myös geneettisen muutoksen todennäköisyyttä, koska plastinen vaste sijoittaa väestön lähelle yhteistä optimaalia. Tästä huolimatta tietyt adaptiiviset reaktiot voivat johtaa epäsuorien spesifikaatioiden ilmiöihin edistämällä äärimmäisiä fenotyyppejä. Esimerkiksi termisen stressin sattuessa tiettyjä käyttäytymismalleja muutetaan, mikä voi johtaa edullisten morfologisten ominaisuuksien valintaan tälle uudelle käyttäytymiselle. Näin ollen kohtalaiset plastisuuden tasot voivat siten helpottaa geneettistä evoluutiota. On tärkeää korostaa, että tämä fenotyyppinen plastisuus johtuu usein ympäristön vaihteluista, joita laji on kokenut ajan myötä, ja että se vastaa aikaisempia ei-adaptiivisia vastauksia. Korkea fenotyyppinen plastisuus ja kyky tarjota mukautuva vaste antaa yksilöille mahdollisuuden sopeutua laajaan lämpötila-alueeseen. Tämä helpottaa lajin leviämistä ja antaa sen valloittaa ja vakiinnuttaa itsensä uusiin ympäristöihin. Tämä plastisuus johtaa siis lajin levinneisyysalueen kasvuun. Nykyisessä ilmastonmuutoksen yhteydessä lajien kyky tarjota mukautuva vaste antaa yksilöille mahdollisuuden selviytyä näistä muutoksista ja siirtyä kohti nopeaa mukautuvaa evoluutiota. Tällä hetkellä ongelmana on kuitenkin ymmärtää, milloin nämä valintatapahtumat voivat tapahtua ja mitkä lajit säilyvät ja mitkä häviäjiksi. Todellakin, nykyiset muutokset johtavat useimmiten isäntä-loinen-suhteiden tai yleisemmin saalistaja-saalistaja-vuorovaikutusten muutokseen. On todettu, että yksilöt, jotka antavat ei-adaptiivisen reaktion lämpöstressiin, valitaan vastavalinnalla, mikä voi johtaa lajin sukupuuttoon. Mutta adaptiivinen vaste, joka antaa yksilölle mahdollisuuden ylläpitää kuntoaan stressin edessä, voi tehdä hänestä jälkikäteen herkemman uusille loisille, joista tulee sitten helpommin invasiivisia. Dynamiikka edelsi populaatioiden voidaan myös modifioida. Todellakin, jos saalistaja ei pysty saamaan mukautuvaa vastausta saaliinsa ollessa, havaitsimme saalistajien määrän vähenemisen, joka johtuu saalismäärän merkittävästä kasvusta. Sama pätee luontotyyppien tai luonnonvarojen väliseen kilpailuun . Muut lajit hyökkäävät joihinkin lämpötilamuutoksille herkempiin lajeihin, koska niiden sopeutumisstrategiat eivät salli niiden kohdata kilpailijoita nykyisen ilmastonmuutoksen yhteydessä .