Kasvien epigeneettisyyden tutkiminen on ollut ensiarvoisen tärkeää muiden kuin Mendelin geneettisten prosessien ymmärtämisessä. Arabidopsis thaliana -mallikasvilla tehdyssä työssä on tunnistettu yli 130 epigeneettistä säätelijää, jotka osallistuvat useimpien eukaryoottien , myös ihmisten, geenien vaimentamiseen . Kasvien epigeneettisten reittien monimuotoisuus on huomattava: kasvit käyttävät kaikkia eukaryooteissa tunnettuja tärkeimpiä epigeneettisiä mekanismeja.
Toisin kuin eläimet, kasvit eivät pääse pakenemaan ympäristöstään ja joutuvat selviytymään epäsuotuisista tai jatkuvasti muuttuvista ympäristöolosuhteista. Epigeneettiset säätelymekanismit voivat helpottaa muutoksia geeniaktiivisuudessa, jolloin kasvit voivat selviytyä ja lisääntyä menestyksekkäästi arvaamattomissa ympäristöissä. Lisäksi löydöt kasvien epigeneettisistä prosesseista ovat lisänneet huomattavasti maailman tärkeimpien viljelykasvien, kuten riisin ja maissin, maataloustuotantoa .
Epigeneettiset modifikaatiot säätelevät geenien ilmentymistä. DNA-transkriptiotaso riippuu yleensä siitä, miten DNA: han pääsevät transkriptiotekijät . Tämän saavutettavuuden modifikaatio tapahtuu epigeneettisten muutosten kautta, jotka modifioivat joko kromatiinia, histoneja tai suoraan DNA: ta.
DNA kiertyy histonien ja muiden proteiinien ympärille kromatiinin muodostamiseksi . Tämä voi olla joko dekondensoitu (eukromatiini), joka sallii pääsyn transkriptiokoneistoon ja geeniekspressioon, tai kondensoitu (heterokromatiini), mikä estää geenin ilmentymisen.
Kromatiinin tila riippuu useista tekijöistä, jotka määräävät, pitäisikö DNA kelata takaisin lukemisen jälkeen vai ei. Näitä tekijöitä ovat kromatiinin uudelleenmuodostavat proteiinit ja chaperoniproteiinit . In Arabidopsis thalianan , ”kuten heterochromatin 1” (LHP1) on mukana proteiinia tilan ohjaukseen kromatiinin. LHP1-mutaatioihin liittyy poikkeavuuksia kasvien arkkitehtuurissa ja lehtien morfologiassa sekä varhainen kukka-siirtymä.
Entsyymit histonideasetylaasi ja histoniasetyylitransferaasi tuottavat epigeneettisen merkin histonihännän lysiinitähteisiin ja liittyvät yleensä vastaavasti inaktiiviseen ja aktiiviseen kromatiiniin. Päinvastoin, histonimetyylitransferaasi- ja demetylaasientsyymit aiheuttavat vastaavasti kromatiinin kondensaatiota ja dekondensaatiota ylläpitämällä histonien ja DNA: n välistä sidosta. Kummankin entsyymin vaikutustaso riippuu suuresti ympäristön bioottisista ja abioottisista olosuhteista. Esimerkiksi Arabidopsis thaliana -infektio patogeenista Alternaria brassicicola johtaa histonideasetylaasien yli-ilmentymiseen. Kasveissa polykomponenttiryhmän ja tritororaksiryhmän proteiinit ovat päävastuussa histonimetyylitransferaasiaktiivisuudesta.
Muut entsyymit voivat aiheuttaa muutoksia histoneissa, kuten fosforyloivat entsyymit, jotka säätelevät geenin transkriptiota.
DNA-metyylitransferaasin entsyymit katalysoivat uusi sytosiini metylaatio metyloimattoman CG emäsparia tai ylläpitää metylaatiomalli jo olemassa olevien sytosiinien. Alhainen DNA-metylaatio johtaa geenin korkeaan ilmentymiseen, kun taas korkea metylaatiotaso inaktivoi geenin. Arabidopsis thalianan yhteydessä in vitro -vuorovaikutustiedot viittaavat siihen, että nisäkkään HP1-repressorille homologinen LHP1 liittyy DNA-metyylitransferaasiin. Pitkät koodaamattomat RNA: t ovat myös tärkeitä toimijoita epigeneettisten prosessien säätelyssä. Ne voivat yhdistää joko DNA: n tai histonihännän kanssa geeniekspression säätelemiseksi.
Polyploidia johtuva lisääntynyt määrä kromosomipariin, on prosessi yhteinen kasveissa ja harvinainen nisäkkäillä. Tämä prosessi antaa kasveille evoluution edun, kun geeniperheet monistuvat ja niiden toiminnallisia erikoistumisia voidaan parantaa. Tämä sisältää epigeneettiseen säätelyyn liittyviä geenejä. On myös mahdollista, että tällaisen muutoksen tulokset antavat kasvien lisätä vastustuskykyään haitallisten mutaatioiden vaikutuksille.
Nisäkkäissä hedelmöitys tapahtuu fuusioimalla kaksi haploidista solua, jotka tulevat suoraan meioosista . Sitä vastoin kasveissa haploidilla gametofyytillä on kasvuvaihe meioosin jälkeen. Uros- ja naaraspuoliset gametofyytit ovat siitepöly ja vastaavasti alkion pussi, jotka kumpikin koostuvat useista soluista, joita tuotetaan haploidien meioottisten tuotteiden mitoottisilla jakautumisilla. Haploidit gametofyytit, jotka ovat metabolisesti aktiivisia ja joille tehdään mutaatioita geneettisessä tai epigeneettisessä informaatiossa, eivät voi hyötyä korjausmekanismista, jolla homologinen kromosomi toimii templaattina. Siksi suurin osa mutaatioista haploidisolujen välttämättömissä geeneissä on vastavalittu.
Lisäksi, toisin kuin nisäkkäät, kasveissa ei synny epigeneettisiä merkkejä gametogeneesin aikana . Sen sijaan trans-inaktivoiva RNA näyttää tehostavan uros- ja naaraspuolisten kasvisolujen repressiivisiä epigeneettisiä merkintöjä. Tämä voisi selittää, kuinka epigeneettiset muutokset tarttuvat usein meioosin kautta kasveihin.
Toinen kasvien erikoinen ominaisuus eläimiin verrattuna on määritellyn ituradan puuttuminen alkion muodostumisen alussa. Sen sijaan sukusoluja tuotetaan myöhässä, kun meristeemiset kantasolut päättävät tuottaa kukkaelimiä kasvullisten elinten sijaan.
Siten epiteettiset muutokset, jotka meristeemisolut ovat saaneet vastauksena kasvin vuorovaikutukseen ympäristön kanssa, voivat siirtyä sukusoluihin. Kasvien vegetatiivisista lisääntymismekanismeista johtuvat kloonit voivat lisäksi aiheuttaa häiriöitä mitoosi-tarttuvissa epigeneettisissä tiloissa.
Toinen näkökohta, joka erottaa kasvien epigeneettisyyden, on epigeneettisiin prosesseihin perustuva somaklonaalinen vaihtelu. Kasvikudosviljelmässä erilaistuneet kasvin somaattiset solut voidaan ohjelmoida uudelleen muodostamaan somaattisia alkioita, joista kehittyy aikuinen kasvi. Niiden kloonien joukossa, joiden pitäisi olla geneettisesti identtisiä, havaitaan yllättävän suuri määrä fenotyyppisiä vaihteluita.
Lopuksi kasvien ainutlaatuinen piirre on kaksoislannoitus, jossa siitepöly lannoittaa paitsi alkion muodostavan alkion pussin, myös keskussolun, josta kehittyy endospermi . Mekanismit, jotka johtavat endospermigeenin leimaamiseen, sisältävät epigeneettisiä prosesseja, kuten DNA-demetylaatio ja histonimetylaatio. Kukkivat kasvit olisivat kehittyneet yhdessä kohti kaksoislannoitusta ja endospermin geenijälkeä estääkseen sen partenogeneettisen kehityksen .
Itäminen on uudelleen kehityksen ja aineenvaihduntaa alkion spermatofyyttikasveja . Dormanssin edeltävä itäminen on aika, jona kasvu ja kehitys pysäytetään väliaikaisesti: se palvelee säilyttää siemeniä kunnes ympäristöolosuhteet ovat suotuisat kasvun taimen (kuva 3).
Siirtyminen lepotilasta itävyyteen näyttää riippuvan kasvua estävien tekijöiden eliminoinnista. Lepotilan säätely tapahtuu yhdistämällä useita erilaisia epigeneettisiä säätelytekijöitä, jotka tuottavat positiivisen tai negatiivisen säätelyn. Itävyysmallit voivat olla erilaisia lajeittain. Lepotilan säätelymekanismit ovat monimutkaisia, ja tietyillä tekijöillä voi olla rooli positiivisilla ja negatiivisilla säätimillä, tai jotkut positiiviset säätelijät voivat tuottaa negatiivisen säätelyn sivuvaikutuksia. Lisäksi ympäristöstä riippuvainen hormonaalinen säätely, kuten ABA-hormonin säätely tai fytohormonien GA biosynteesi, on tärkeä näkökohta siementen lepotilan säätelyssä. Tämän alan tutkimuksilla on suurimmat mahdollisuudet maatalouteen. Esimerkiksi ABA-biosynteesin rajoittumisnopeuden tunnistaminen NCED-geenillä on auttanut suuresti ymmärtämään salaatin siementen itämisen termoinhibitiota.
Fotoperiodismi : Arabidopsis thalianassa kukintasignaali laukaistaan lähettäjien RNA: n (mRNA) tuotannolla, joka koodaa transkriptiotekijää, jota kutsutaan konstaaneiksi (CO). CO-mRNA: ta tuotetaan noin 12 tuntia aamunkoiton jälkeen, sykliä, jota säätelee kasvin biologinen kello. Tämän jälkeen mRNA käännetään CO proteiineja, jotka edistävät transkription kukinnan T (FT) geeni, joka siirretään sitten kautta nilassa osaksi apikaalisen meristeemin kasvi. Apikaalisessa meristemissä FT-geenin proteiini on vuorovaikutuksessa FD-transkriptiotekijän kanssa aktivoidakseen kukka-identiteettigeenit aiheuttaen siten kukinnan.
Idunviritys on kylmä aikana kokema kasvi on tarpeen siirtää vegetatiivisen vaiheen sen lisääntymisvaihetta, niin kukka. Tämä prosessi riippuu pitkästä koodaamattomasta Coldair-RNA: sta. Kasvien altistaminen merkittävälle kylmäjaksolle luo Coldair RNA: n kasaantumisen, joka kohdistaa sitten "repressoivan polycomb 2" -kompleksin, joka inaktivoi FLC-geenin metyloimalla. FLC-geenin inaktivointi johtaa kukan kehittymiseen.
FWA-geenin (Flowering Wageningen) on todettu olevan vastuussa myöhäisestä kukinnasta epi-mutanteissa. Tämän geenin metylaation menetys johtaa sen ilmentymiseen ja johtaa mutanttifenotyyppiin.
Meristem kudokset sisältävät soluja, jotka jatkavat kasvuaan ja eriyttää koko elämän kasvi. Tämä solutyyppi sisältää epigeneettisiä modifikaatioita, kuten tiettyjen histonien asetylointi ja metylaatio , ja näiden kudosten säätelyn ymmärtäminen on ensiarvoisen tärkeää biotekniikan kehityksen kannalta. Esimerkiksi H3-histonien asetylointi on välttämätöntä juuren meristeemiaktiivisuudelle. Histoniasetylointimekanismiin liittyvä tieto voi auttaa torjumaan vesistressiongelmia .
Heteroosi on kapasiteetin ja tai elinvoima on hybridi verrattuna sisäsiitoslinjan. Heteroosin vaikutukset näyttävät noudattavan melko yksinkertaista epigeneettistä lähtökohtaa kasveissa. Hybridien toiminnallisen säätelymekanismin puute, kuten inaktivaatio metyloimalla , johtaa estämättömiin geeneihin. Jos estämättömät geenit osallistuvat kasvuun, kuten fotosynteesigeenit , kasvi hyötyy siitä. Heteroosin tulokset voivat myös lisätä hedelmien saantoa, varhaista kypsymistä tai parempaa sietokykyä taudinaiheuttajia tai lämpöä vastaan.