Ectomycorrhizal ovat muotoa symbioottisessa mykorritsojen välillä tiettyjen lajien sieniä ja noin 10% kasvilajeja verisuonten . Ne olisivat ilmestyneet maan päälle noin 150–220 miljoonaa vuotta sitten.
Vuonna devonikauden 380 miljoonaa vuotta sitten, ligniini teki sen ulkonäkö, joka antaa tietyille kasvilajien tavoittaa suuria kokoja. Kun näiden kasvien kudokset hajosivat, ne tuottivat suuria määriä puujätettä.
Noin samaan aikaan basidiomykeetit ja ascomycetes , ligniinin hajottavat sienet, poikkesivat glomeromyseistä , jotka olivat jo muodostamassa arbuskulaarisia mykorritsoja . Kasvilajit, jotka ovat kehittyneet siten, että muodostavat symbioosin ligniiniä hajoavien sienien kanssa, ovat siten kyenneet kolonisoimaan substraatteja, jotka eivät ole kovin suotuisia arbuskulaarisille mycorrhizaille, toisin sanoen substraateille, joiden rikkaus fenoleissa ja tanniineissa on mahdollistanut kertymisen ja orgaanisen aineksen säilyttämällä viimeksi mainitun bakteereista. Lisäksi ectomycorrhizal-sienet ovat kykenemättömiä mineraaleja muuttamaan (katso alla), ja ne ovat mahdollistaneet tiettyjen kallioisten sängyjen kolonisaation.
Vaikuttaa siltä, että ektomykorizaiden puhkeaminen tapahtui itsenäisesti useita kertoja ajan myötä.
Suurin osa sienilajeista, jotka tekevät ektomykorizaalisia yhdistyksiä, ovat osa Basidiomycete- jakoa , mutta useita löytyy myös Ascomycetesista ja muutama Zygomycetesista . Huolimatta siitä, että arbuskulaariset mykorritsat ovat mykorritsan symbioosin yleisimpiä muotoja, kyseisten sienilajien määrä on edelleen pieni (noin 200) verrattuna ektomykorizaalisten sienilajien määrään, joka kasvaa joidenkin kirjoittajien mukaan kymmeniin tuhansiin. , levinnyt muutamaan sataan lajityyppiin. Tarkkaa lukumäärää on kuitenkin edelleen vaikea mitata, ja siksi se on suurelta osin epävarma.
Toisin kuin arbuskulaariset sienet, joita ei ole vielä viljelty menestyksekkäästi akseenisesti , tiettyjä ektomykorizaalisia sienilajeja on helppo kasvattaa. Tämä koskee erityisesti tatti , Amanita ja laccaria . Muita lajeja, kuten tryffeleitä ja maitoleviä, on vaikeampaa viljellä, kun taas toisia on edelleen mahdotonta viljellä.
Suurin osa kasvilajeista, joiden juuret muodostavat ektomykorizaalisia yhdistyksiä, ovat puumaisia kasveja , lähinnä voimistelusolmuja ja ulkokerrospuita ja pensaita, jotka elävät melko köyhillä ja happamisilla mailla, joissa mineralisaatio on hidasta. 80% mykorrisaalijärjestöistä vastaa arbuskulaarisia endomykoriiseja, ektomykoriiseja, jotka edustavat vain 2% kasvilajeista (on noin 8000), mutta muodostavat 60% kaikista planeetan puista, mikä osoittaa niiden evoluutiomenestyksen . Useimmat niistä ovat jakautuneet Pinaceae , araukariakasvit , Cupressaceae , Genetaceae , Polygonaceae , ihmekukkakasvit , Myrttikasvit , Salicaceae , Fabaceae , Fagales- ja Malvales .
Monet näistä ectomycorrhizal yhdistykset olisivat esiintyneet aikana Suuren Eocene - Oligocene Tauko , tunnettu ilmasto jäähdytys , joka on perustanut nykyisen lauhkean ja boreaalisen ilmastossa. Näissä ilmasto-olosuhteissa sää ja mineralisaatio hidastuvat vuotuisten ilmasto-olosuhteiden vaihteluiden myötä, mikä luo maaperää, jossa biogeeniset alkuaineet ovat loukussa orgaanisessa ja liukenemattomassa mineraalimuodossa, mikä edesauttaa näitä mykorritsatyyppejä.
Kuten nimestäkin voi päätellä, ektomykorizaalinen symbioosi ei esitä myseeliä kasvin juurien solujen sisällä. Rihmat pikemminkin sieni hoikin muodostamiseen, tai vaipan ympäri juuret ja tunkeutumaan solujen aivokuoren jälkimmäisen muodostamiseksi verkkoon Hartig . Tämä verkosto muodostaa vaihtopaikan orgaanista hiiltä tuottavan kasvin ja sienen, joka tarjoaa erilaisia ravinteita, kuten typpeä ja fosforia, välillä.
Toisin kuin rihmastoa arbuscular sieniä, jotka ovat cenocytic Vesilukkoputket ( sytoplasmaan yhteisiä monille solutumien ei erotettu), rihmasto on ectomycorrhizal sieniä partitioitiin. Tämä ominaisuus tarjoaa etuja, joita käsitellään jäljempänä kohdassa Fysiologiset ominaisuudet.
Ectomycorrhizal-juuret eroavat morfologisesti muista kuin ectomycorrhizal -juurista. Ensinnäkin juurikarvojen tuotanto estetään. Näiden rakenteiden tehokkuus ylittyy huomattavasti ekstrasinaarisen rihmaston myötä. Toiseksi aivokuoren hypertrofia , mikä lisää käytettävissä olevaa tilaa Hartig-verkkoa. Kolmanneksi, kuten päinvastaisessa kuvassa näkyy, juuret haarautuvat enemmän ja niiden pituus on pienempi.
Luonne ja maaperän koostumus vaikuttaa mykorritsa, joka voi myös edistää liikkeelle ja vaaka- ja pystysuoran siirtolaitteen radionuklidien (mukaan lukien cesium-137 päässä Tshernobyl-laskeuma ).
Vaikka endomykorritsat parantavat kumppanilleen tuomiensa mineraaliravinteiden imeytymistä ulkoympäristössä, ektomykoriisat pystyvät mobilisoimaan ja siirtämään ravintoaineita isäntäkasville (hiiltä, mutta myös typpeä, etenkin kitiinin, hajoamiseen osallistuvien ektomykoriisien) ja sieni necromass ja niiden soluseinän ) loukkuun orgaanisen aineksen maaperän (in) käyttämällä pääasiassa oksidatiivisen mekanismeja (entsymaattisesti, kuten mangaaniperoksidaasia , tai entsymaattinen, kuten reaktio Fenton ). Ne nopeuttavat fotosynteesiä vastauksena lisääntyneisiin CO 2- pitoisuuksiinilmakehän kun maaperän typpi on rajoittava tekijä , mikä lisää hiilen pääsyä ekosysteemeihin. Ne estävät maaperän hengitystä hajoamalla mikro-organismeja , vähentäen hiilen vapautumista ekosysteemeistä. Lopuksi ektomykoriisapuiden pentue hajoaa hitaasti johtuen sekundäärisistä yhdisteistä, jotka estävät orgaanisen aineen hajoamista, mikä auttaa hiilen sitomista maaperään. Näillä ektomykorizaalisymbiooseilla on siten keskeinen rooli ilmastonsäätelyssä .
Ectomycorrhizae täyttää useita toimintoja juurissa, ja on näistä syistä välttämätön monissa ekosysteemeissä. Erittämällä erilaisia yhdisteitä ektomykorizaalisten sienien ekstrasinaarimatriisi muuttaa fysikaalis-kemiallisia ominaisuuksia maaperän alueella, jota kutsutaan ektomykoritsosfääriksi. Nämä muutokset vaikuttavat erityisesti ravinteiden imeytymiseen ja vastustuskykyyn patogeeneihin . Vaikutukset kasviin voivat olla myös epäsuoria. Tietyillä mycorrhizailla on todellakin selektiivinen rooli risosfäärin kasviston eli juuren vaikutusalueella elävien mikro-organismien koostumuksessa . Näillä mikro-organismeilla voi olla tiettyjä rooleja, kuten auttaa kiven liuottamisessa orgaanisten happojen erittymisen kautta.
Ektomykorizaaliset sienet pystyvät hajottamaan suoraan orgaanista ainetta typen saamiseksi aminohappojen muodossa . Tämä on mahdollista erilaisten entsyymien, joilla on tarkat kohteet, erityksen ansiosta. Esimerkiksi, glykosidaasit edistää hydrolyysiä ja selluloosan ja hemiselluloosan , fosfataasihappojen edistää hajoamista yhdisteitä, jotka sisältävät fosforia, ja kitinaasi vaikuttaa osaltaan hydrolyysin kitiinin .
Ektomykoriisilla on myös tärkeä rooli mineraalien, kuten fosforin ja kaliumin, imeytymisessä. Ectomycorrhizal-sienien on osoitettu liuottavan kiveä mineraalien saamiseksi ja saattamaan ne juurien ulottuville. Erittämällä orgaanisia happoja, kuten oksaalihappoa , sitruunahappoa ja meripihkahappoa , on mahdollista, että useat ektomykorizaaliset sienilajit liukenevat mineraaleja erityisesti kvartsista , apatiitista , biotiitista ja maasälpästä .
Metsissä ektomykorizaalisten sienien hifit muodostavat mahtavan verkon, joka yhdistää useita puita. Tällä erittäin haarautuneella verkolla ei ole vain tärkeä pinta-tilavuussuhde, vaan se mahdollistaa vaihdon yksilöiden välillä. Vesi voi siis kulkeutua märiltä maaperäalueilta kuiville alueille imeytymään siellä olevista mycorrhizaalikasveista.
Lisäksi, ja tämä pätee myös endomykorrhizaihin, stomata sulkeutuu nopeammin mykorrisaalikasveissa, mikä mahdollistaa paremman vastustuskyvyn vesistressille.
Useat ektomykoriisia muodostavat kasvilajit elävät happamassa maaperässä, joka ei ole kovin suotuisa ei-mycorrhizaalisten juurien kehitykselle. Itse asiassa happamassa pH: ssa alumiini, rauta ja mangaani voivat tulla hyvin liukoisiksi ja osoittautua myrkyllisiksi kasveille. Joidenkin ektomykorizaalisten sienien on osoitettu erittävän sideroforeja ( hydroksaamihapot : ferrikrosiini, ferrikromi ja katekolaatit). Näillä molekyyleillä on kyky kelatoida tiettyjä metalleja, mukaan lukien kolme edellä mainittua eli rautaa, alumiinia ja mangaania. Tämä sitominen ei vain suojaisi ektomykorizaalisia kasveja näiden metallien myrkytyksiltä, vaan se myös estäisi jälkimmäisten huuhtoutumisen. Tämä on tärkeää, koska rauta ja mangaani ovat välttämättömiä kasvien kasvun elementtejä .
Voiry, metsämaan ja hedelmöityksen tutkimusasema (CNRF) on Champenoux vuonna 1981 ehdotti morfologisen luokittelun ectomycorrhizae (varten tammen ja pyökin hänen tapauksessaan) kolmeen tyyppiin, jotka näyttävät vastaavat ryhmiä lajeja ja jotka voivat olla erilaisia trofia merkitystä .
Ectomycorrhizae ovat läsnä kaikissa mantereella, pääasiassa subarktinen , lauhkean ja Välimeren ilmasto- alueilla , sisällä boreaalisissa ja sekametsissä.
Vaikuttaa siltä, että edafiset olosuhteet ovat tärkeä tekijä ektomykorizaalisten sienten jakautumiselle ilmaston lisäksi.