Thigmomorfogeneesi

Thigmomorphogenesis (kreikkalainen θιγμο , thigmo, kosketusnäyttö, μορφή , morphed, muoto ja γένεσις , Genesis, synty tai rakenne, joka tarkoittaa kirjaimellisesti: laitoksen rakentamisen muodossa koskettamalla) yhdistää kaikki vastaukset kasvua kasvin ohimenevän mekaaninen stimulaatio (tuuli, jokivirta, polkeminen, repiminen jne.). Tämä majoitus koskee monia puu- ja nurmikasvien lajeja . Tämä fysiologinen ilmiö ei siis sisällä kasvin reaktioita omaan painoonsa ( gravitropismi ). Jos kasvu suuntautuu, puhumme thigmotropismista .

Thigmomorfogeneesi on yleisempi termi kuin anemomorfoosi, joka keskittyy pääasiassa tuulen vaikutukseen.

Makroskooppiset thigmomorfogeneettiset vasteet

Korosta thigmomorphogenesis, on mahdollista joustaa kokonaan tai osittain kasvin tai päinvastoin verrata kasvua panostamiseen tai harustettu kasvin kanssa kasvin vapaa liikkumaan tuulessa.

Valtaosa thigmomorphogenesis-kokeista on kuvannut seuraavat ominaispiirteet:

Näistä perusteellisista muutoksista huolimatta mekaanisesti stimuloitujen kasvien kokonaisbiomassa on usein verrattavissa kontrollikasvien biomassaan. Jaetuin näkemys on, että thigmomorfogeneesi muuttaisi voimakkaasti biomassan jakautumista ja vähän tai ei ollenkaan resurssien hankintaa. Osa fotosynteesistä, joka kohdistettiin toisaalta varsien ja lehtien ensisijaiseen kasvuun ja toisaalta sukupuolielinten kasvuun ilman mekaanista rasitusta, suunnattaisiin sen vuoksi uudelleen mekaanisen signaalin havaitsemisen seurauksena juurikasvu ja akselien halkaisijan kasvu.

Kasvukinetiikan tutkimus hienolla ajallisella resoluutiolla mahdollisti tarkan kuvauksen yhden hallitun intensiteetin taivutuksen vaikutuksista . Mekaaninen ärsyke aiheuttaa tomaatin lähes välittömän kasvun pysähtymisen noin tunnin ajaksi. Pituuden kasvu palauttaa saman verran nopeuden kuin kontrollin nopeus 9 tuntia ärsykkeen jälkeen ilman korvausta. Stimuloitujen kasvien akselien koon pieneneminen edellä kuvattuihin kontrollikasveihin verrattuna johtuisi siis toistuvista kasvupysähdyksistä. Paksun kasvun tapauksessa mekaaninen ärsyke aiheuttaa, kuten primäärikasvustakin, poppelin kasvupysähdyksen noin 4 tunniksi. Toisaalta toissijainen kasvu lisääntyy sitten voimakkaasti keskimäärin 3 päivän ajan ärsykkeen jälkeen, mikä enemmän kuin kompensoi alkuperäisen eston ja selittää akselien paksuuden ominaisen kasvun.

Mekanismi: havainnosta vasteeseen

Se on pitkään ollut ymmärtänyt, mitä kasveja todella kokevat mekaanisesta ärsyke: me tiedämme nyt, että elävissä kudoksissa kasvien pystyvät mieltämään mekaanisen muodonmuutoksen  (in) niiden solujen. Tuulen "paine" muodostaa plasmamembraanin muodonmuutoksen ja vaikuttaa mekaanisesti herkkiin kanaviin, jotka aktivoivat ionivirrat (proteiinikanavat, jotka antavat kalsiumionien kulkea läpi). Muodonmuutos on myös havaittu, että solun tukirangan ja onteloita , joka muuttaa turgor paine vastauksena. Muutamassa sekunnissa ärsyke leviää kasvualueille prosessissa, joka on analoginen hermoimpulssien kanssa . Joten kun puu altistuu tuulelle, puun kärki ei havaitse ympäröivän ilman nopeutta. Todellisuudessa tuuli taivuttaa kasvin kaikki akselit, jotka reaktiolla muuttuvat. Lisäksi kasvit välittävät havaintonsa tuulesta naapurilleen, mikä sallii kasvunsa mukautumisen ympäristöönsä.

Molekyylianalyysit mahdollistavat 2000-3000 geenin ilmentymisen tutkimisen, joiden proteiinit ovat mukana thigmomorfogeneesissä. Taso on pal ja extensin- (tai HRGP ) transkriptien , jotka ovat proteiineja, jotka toimivat suoraan kasvuun, on kasvanut huomattavasti mekaanisen stimulaation. Lisäksi mekaanisen signaalin siirtoon liittyy kalmoduliinin , kalsiproteiinin , ilmentyminen , joka yhdistettynä kalsiumioneihin johtaa geenien ilmentymisen muuttumiseen .

Mekaanisen havainnon mukauttaminen

Luonnollisissa olosuhteissa tuuli taivuttaa kasveja pysyvästi. Kokeissa ei siis ole tarkasteltu yksittäisen ärsykkeen, vaan toistuvien ärsykkeiden vaikutusta. Nuoret puut, joille on tehty peräkkäisiä taivutuksia, ovat osoittaneet, että thigmomorphogenetic -vasteet ovat paljon voimakkaampia ensimmäisissä stimulaatioissa kuin seuraavissa. Vastaavasti toistuvat mekaaniset ärsykkeet herkkyydessä "saavat" herkän reagoimaan vähemmän, jos ärsykkeet pysyvät samana. Tämä mekanismi on ohimenevä, koska poppelien alkuperäisen mekaanisen herkkyyden palautuminen havaittiin 6 päivän kuluttua taivuttamatta. Tämä havainnan ohimenevä herkistyminen muodostaa tapa aistien mukautuminen (viitaten visuaalisen havainnon mukautumiseen ).

Työskentely molekyylitasolla antaa mahdollisuuden mennä pidemmälle. Geenien transkription analyysi osoittaa, että suurin osa ensimmäisen fleksion jälkeen ilmentyneistä geeneistä ei ole enää 24 tunnin kuluttua suoritetun toisen fleksion jälkeen. Näiden geenien joukossa Zfp2: n uskotaan olevan tärkeä toimija poppelissa ja pähkinässä.

Mukautuva luonne (tuulen suuntainen)

Thigmomorfogeneesi on tietysti osa mekaanisten vaurioiden ja kuolleisuuden vähenemisen näkökulmaa, on silti tarpeen todistaa, että se lisää eloonjäämistä mekaanisten kuormitusten edessä vahingoittamatta liikaa muita tehtäviä, jotka laitoksen on täytettävä.

Koska tuuli on kasvien tärkein "sekoitin", tämä alue on erityisen kiinnostunut tuulen sopeutumisesta .

Esitetyistä thigmomorfogeneettisistä vastauksista pituuden ja lehtipinnan kasvun väheneminen vähentää toisaalta tuulen vastustusta, mutta myös (varren ja oksien) vipuvarret . Tämän seurauksena tuulen aiheuttama taivutusmomentti on pienempi kuin puulla, jolla ei ollut thigmomorfogeneettisiä vasteita. Toisaalta, thigmomorphogenesis vähentää jäykkyyttä petioles , lisäämällä aerodynaaminen uudelleenkonfiguroinnin puun tuulessa. Lopuksi puun taipuminen näyttää olevan deformoituvampaa, eli se voi käydä läpi suurempia muodonmuutoksia ennen vaurioitumista. Nämä muutokset osallistua tuuli välttäminen strategia , koska ne vähentävät vetää voima . Tätä strategiaa käyttää ruoko, joka "taipuu ja ei murdu" La Fontainen (1668) tarinassa, kun tammi pysyy suoraan tuulta vasten ja vastustaa hyökkäyksiä, mikä kuuluu toisen suuren kasvien käyttämän strategiatyypin piiriin. , "suvaitsevaisuuden" tuuli. Niiden paksuuden kasvu lisää myös jäykempiä tankoja ja vastustaa rikkoutumista. Lisäksi juurien määrän kasvu ja niiden kasvu thigmomorfogeneesin avulla johtaa parempaan ankkurointitehokkuuteen . Kasvi, joka noudattaa tuulen suvaitsemisstrategiaa, läpikäy sitten suuremman vetovoiman kuin kasvi, joka noudattaisi välttämisstrategiaa, mutta sen kestävämpi runko ja parempi ankkurointi antavat sen "ottaa" tämän voiman ylijäämän. Jos La Fontaine vetää moraalin ruoko tammen yli voitetusta luonnosta, nämä kaksi strategiaa ovat rinnakkain, eikä kumpaakaan voida julistaa paremmaksi.

Acclimation tuulista kasveja ei saa ylittää korkeutta naapureilleen eikä ilmenevän katos . Kasvit ovat siten vähemmän alttiita tuulelle ja eläinten kulkemiselle, mikä vähentää niiden varsien murtumisriskiä.

Puut, joiden muoto on "lippu" ja jotka on profiloitu voimakkaiden vallitsevien tuulien suuntaan, edustavat tunnetuinta puiden sopeutumista tuuliin. Telewski (2012) ihmetteli, saivatko puut aktiivisesti tällaisen tavan, jolloin se olisi vahva muoto thigmotropismia vai johtuuko se puun passiivisesta bio-fysikaalisesta prosessista, jonka aikana oksat profiloituisivat itse taipumalla tuulessa, kun he ovat nuoria, pieniä ja joustavia, muodon, joka sitten kiinnittyy paksuuden kasvaessa ajan myötä. Vaikka tropismin mahdollisuutta ei ole suljettu pois, hän suosii hypoteesia passiivisesti hankitusta muodosta.

Kaksi suurta biologiset toiminnot syöttää etukäteen vuonna konfliktin kanssa thigmomorphogenesis: Tällä lisääntyminen ja hankkia valoa . Energiaa kuluttava seksuaalinen lisääntyminen vähenee itse asiassa suuresti thigmomorfogeneesillä. Toisaalta, se on vähemmän selvää aseptisen lisääntymisen tapauksessa, mutta jälkimmäinen ei tarjoa mitään geneettistä sekoittumista . Lehtipinta-alan väheneminen ja pituuden kasvu todennäköisesti lopulta heikentävät kasvien kykyä tutkia tilaa ja siepata valoa, mikä vähentää niiden mukautuvuutta . Tästä näkökulmasta mekaanisen havainnon mukauttaminen toistuviin ärsykkeisiin saa sitten täyden merkityksensä toiminnallisesta kompromissista riippuen ympäristöstä. Luonnollisissa olosuhteissa kasvit altistuvat jatkuvasti tuulelle ja liian usein reagoiminen voi olla haitallista valon hankinnalle tai lisääntymiselle. Herkkyydenpoiston ei pitäisi kuitenkaan olla liian voimakasta, koska tässä tapauksessa kasvi ei enää sopeutuisi riittävän tehokkaasti tuuleen ja saattaisi rikkoutua. Herkkyyden sovittaminen on siten avainprosessi mekaanisessa signaalinkäsittelyssä ja thigmomorfogeneesissä.

Tigmomorfogeneesin mukautuva luonne riippuu kasveista, niiden ekologisesta strategiasta ja ympäristöstä, jossa ne esiintyvät.

Sovellukset

Tätä mekanismia on tutkittu laajalti 1980-luvulta lähtien, mutta teknisiä sovelluksia on vielä vähän.

Huomautuksia ja viitteitä

  1. Catherine Coutand , "  Mechanosensing and thigmomorphogenesis, aysiologinen ja biomekaaninen näkökulma  ", Plant Science , voi.  179,1. st syyskuu 2010, s.  168–182 ( DOI  10.1016 / j.plantsci.2010.05.001 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 ).
  2. (sisään) Shawn X. Meng , Victor J.Leffers Douglas EB Reid ja Mark Rudnicki , "  Varren taipumisen vähentäminen lisää korkeiden mäntyjen korkeuden kasvua  " , Journal of Experimental Botany , Voi.  57,1. st syyskuu 2006, s.  3175–3182 ( ISSN  0022-0957 ja 1460-2431 , PMID  16908504 , DOI  10.1093 / jxb / erl079 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 ).
  3. (sisään) Shawn X. Meng , Mark Rudnicki , Victor J.Leffers ja Douglas EB Reid , "  Törmäysten ehkäiseminen kruunu lisää kypsyvän lodgepole-männyn kruunun peitettä ja lehtipintaa  " , Journal of Ecology , voi.  94,1. st toukokuu 2006, s.  681–686 ( ISSN  1365-2745 , DOI  10.1111 / j.1365-2745.2006.01121.x , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 ).
  4. Morel P. , L. Crespel , G. Galopin ja B. Moulia , "  Mekaanisen stimulaation vaikutus puutarharuusun kasvuun ja haarautumiseen  ", Scientia Horticulturae , voi.  135,24. helmikuuta 2012, s.  59–64 ( DOI  10.1016 / j.scienta.2011.12.007 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 )
  5. (sisään) Niels PR Anten , Rafael Alcala-Herrera , Feike Schieving ja Yusuke Onoda , "  Tuuli ja mekaaniset ärsykkeet vaikuttavat eri tavoin lehtiin Plantagon tärkeimmissä ominaisuuksissa  " , New Phytologist , voi.  188,1. st lokakuu 2010, s.  554-564 ( ISSN  1469-8137 , DOI  10.1111 / j.1469-8137.2010.03379.x , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 ).
  6. Koe 1960 Frank Salisbury kasvu- cocklebur Orientista . Mukaan (in) Daniel Chamovitz, Mikä Plant Knows , Oneworld Publications, 2012, s. 87.
  7. (sisään) Janet Braam , "  In touch: plant responses to mechanical stimuls  " , New Phytologist , voi.  165,1. st helmikuu 2005, s.  373–389 ( ISSN  1469-8137 , DOI  10.1111 / j.1469-8137.2004.01263.x , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 )
  8. (en) Catherine Coutand , Ludovic Martin , Nathalie Leblanc-Fournier ja Mélanie Decourteix , ”  Strain Mechanosensing Quantitably Controls Diameter Growth and PtaZFP2 Gene Expression in Poplar  ” , Kasvifysiologia , voi.  151,1. st syyskuu 2009, s.  223–232 ( ISSN  1532-2548 , PMID  19571311 , PMCID  2736002 , DOI  10.1104 / s.109.138164 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 )
  9. (en) John R. Moore , David J. Cown , John R. Lee ja Russell B. McKinley , "  Varianten vaikutus radiaaliseen kasvuun, varren muotoon ja sisäisiin hartsiominaisuuksiin radiata-mäntyssä  " , Puut , lento.  28,23. toukokuuta 2014, s.  1197–1207 ( ISSN  0931-1890 ja 1432-2285 , DOI  10.1007 / s00468-014-1030-1 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 )
  10. F. W. Telewski , “  Taivutuspuun rakenne ja toiminta Abies fraserissa  ”, Tree Physiology , voi.  5,1. st maaliskuu 1989, s.  113–121 ( ISSN  1758-4469 , PMID  14973003 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 ).
  11. (en) Catherine Coutand , Christian Dupraz , Gaëlle Jaouen Stéphane PLOQUIN , ”  mekaanisille ärsykkeille Säännellä jako biomassan Trees: osoittaminen pienten Imeläkirsikka Trees  ” , Annals of Botany , vol.  101,1. st kesäkuu 2008, s.  1421–1432 ( ISSN  0305-7364 ja 1095-8290 , PMID  18448448 , PMCID  2710262 , DOI  10.1093 / aob / mcn054 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 )
  12. A Stokes , BC Nicoll , MP Coutts ja AH Fitter , "  Nuorten Sitkan kuusikloonien reaktiot mekaaniseen häiriöön ja ravitsemukseen: vaikutukset biomassan jakautumiseen, juuren kehitykseen ja taipumiseen  ", Canadian Journal of Forest Research , voi.  27,1. st heinäkuu 1997, s.  1049-1057 ( ISSN  0045-5067 , DOI  10,1139 / x97-041 , lukea verkossa , pääsee 26 heinäkuu 2016 ).
  13. (in) Gregory L. Richter , Gabriele B. Monshausen Alexandra Krol ja Simon Gilroy , "  mekaanisille ärsykkeille moduloida Lateral viitteenä Organogenesis  " , Plant Physiology , voi.  151,1. st joulukuu 2009, s.  1855–1866 ( ISSN  1532-2548 , PMID  19794120 , PMCID  2785988 , DOI  10.1104 / s.109.142448 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 )
  14. Eric Badel , Frank W. Ewers , Hervé Cochard ja Frank W. Telewski , "  Puiden mekaanisten ja hydraulisten toimintojen sopeuttaminen: thigmomorfogenetic-prosessin vaikutus  ", Kasvien fysiologia ,1. st tammikuu 2015, s.  266 ( PMID  25954292 , PMCID  4406077 , DOI  10.3389 / fpls.2015.00266 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 )
  15. AM Goodman ja AR Ennos , "  Mekaanisen stimulaation vaikutukset ilmastetun ravinneliuoksen avulla kasvatettujen maissijuurien morfologiaan ja mekaniikkaan  ", International Journal of Plant Sciences , voi.  162,1. st heinäkuu 2001, s.  691–696 ( ISSN  1058-5893 , DOI  10.1086 / 320780 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 )
  16. (in) MJ Crook ja AR Ennos , "  Mekaaniset erot vapaasti seisovien ja tuettujen vehnälaitosten välillä, Triticum aestivum L.  " , Annals of Botany , Voi.  77,1. st maaliskuu 1996, s.  197-202 ( ISSN  0305-7364 ja 1095-8290 , DOI  10,1006 / anbo.1996.0023 , lukea verkossa , pääsee 26 heinäkuu 2016 )
  17. (vuonna) C. Coutand , JL Julien , B. Moulia ja JC Mauget , "  Biomekaaninen tutkimus yhden tomaatin varren kontrolloidun taivutuksen vaikutuksesta: kokonaismekaaninen analyysi  " , Journal of Experimental Botany , Voi.  51,1 kpl marraskuu 2000, s.  1813–1824 ( ISSN  0022-0957 ja 1460-2431 , PMID  11113160 , DOI  10.1093 / jexbot / 51.352.1813 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 )
  18. (en) B. Moulia , C. Der Loughian , R. Bastien ja O. Martin , Kasvun ja arkkitehtonisen kehityksen integroiva mekanologia muuttuvissa mekaanisissa ympäristöissä , Springer Berlin Heidelberg, koko .  "Viestintä ja viestintä kasveissa",1. st tammikuu 2011( ISBN  9783642190902 ja 9783642190919 , DOI  10.1007 / 978-3-642-19091-9_11 , luettu verkossa ) , s.  269–302
  19. Bruno Moulia Catherine Coutand ja Jean-Louis Julien , "  Kasvien kasvun mekaaninen herkkä hallinta: kantava, tunnistava, siirtävä ja reagoiva  " Kasvifysiologia , voi.  6,1. st tammikuu 2015, s.  52 ( PMID  25755656 , PMCID  4337334 , DOI  10.3389 / fpls.2015.00052 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 )
  20. Bruno Moulia "  Kasvit ovat herkkiä ulkoisille sekä sisäistä tietoa, joka ilmoittaa heille heidän kunnossa  ", Pour la Science , n o  77,2012, s.  23
  21. Nathalie Depege, Tomat thigmomorphogenesis: kasvuanalyysit ja signaalitransduktioon sekä oksidatiiviseen aineenvaihduntaan liittyvien geenien etsiminen, 1998, 122 P, opinnäytetyö 1998CLF22003, Väitöskirja: Soveltavat biologiset ja perustieteet. Clermont-Ferrand 2, ( Pääsy opinnäytetyön yhteenvetoon )
  22. Bruno Moulia "  Kasvit ovat herkkiä ulkoisille sekä sisäistä tietoa, joka ilmoittaa heille heidän kunnossa  ", Pour la Science , n o  77,2012, s.  22.
  23. (en) Ludovic Martin , Nathalie Leblanc-Fournier , Jean-Louis Julien ja Bruno Moulia , ”  Kasvien fysiologisten ja molekyylivasteiden tottuminen monenlaisiin mekaanisiin kuormituksiin  ” , Journal of Experimental Botany , voi.  61,1. st toukokuu 2010, s.  2403–2412 ( ISSN  0022-0957 ja 1460-2431 , PMID  20363866 , DOI  10.1093 / jxb / erq069 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 )
  24. (in) Monica Gaglianon Michael Renton , Martial Depczynski ja Stefano Mancuso , "  Kokemus opettaa kasveja oppia nopeammin ja unohtaa Hitaampi ympäristöissä, joissa sillä on merkitystä  " , Oecologia , vol.  175,5. tammikuuta 2014, s.  63–72 ( ISSN  0029-8549 ja 1432-1939 , DOI  10.1007 / s00442-013-2873-7 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 )
  25. (in) Ludovic Martin , Melanie Decourteix Eric Badel ja Stephanie Huguet , "  sinkki sormi proteiini PtaZFP2 Negatiivisesti valvontaa varsi kasvua ja geenin ilmentyminen vastata ulkoisista mekaanisista kuormia poppeli  " , New Phytologist , voi.  203,1. st heinäkuu 2014, s.  168–181 ( ISSN  1469-8137 , DOI  10.1111 / nph.12781 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 )
  26. (in) Karl J. Niklas , "  Erot entre Acer Saccharum lehdet Avaa ja Wind-suojattu Sites  " , Annals of Botany , Voi.  78,1. st heinäkuu 1996, s.  61–66 ( ISSN  0305-7364 ja 1095-8290 , DOI  10.1006 / anbo.1996.0096 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 )
  27. Suihkulähde, tammi ja ruoko
  28. Frank W. Telewski , "  Onko tuulenpuuttuneen puun kasvu negatiivinen thigmotropismi?  », Plant Science , voi.  184,1. st maaliskuu 2012, s.  20–28 ( DOI  10.1016 / j.plantsci.2011.12.001 , luettu verkossa , käytetty 26. heinäkuuta 2016 )
  29. (in) Mart-Jan Schelhaas , Gert-Jan Nabuurs ja Andreas Schuck , "  Luonnolliset häiriöt Euroopan metsissä 1800- ja 1900-luvuilla  " , Global Change Biology , voi.  9,1. st marraskuu 2003, s.  1620–1633 ( ISSN  1365-2486 , DOI  10.1046 / j.1365-2486.2003.00684.x , luettu verkossa , käytetty 27. heinäkuuta 2016 )

Katso myös

Bibliografia

Artikkelin kirjoittamiseen käytetty asiakirja : tämän artikkelin lähteenä käytetty asiakirja.

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Ulkoiset linkit