Bacillus thuringiensis

Gramma tahra on Bacillus thuringiensis
1000 kertaisella suurennuksella Luokitus

Hallitse	Bakteerit
Haara	Yritysyritykset
Luokka	Bacilli
Tilaus	Bacillales
Perhe	Bacillaceae
Ystävällinen	Basilli

Laji

Bacillus thuringiensis
Berliner , 1915

Bacillus thuringiensis (usein lyhennettynä Bt ) on bakteerilaji, jota käytetään hyönteismyrkkyjen vuoksi. Se on gram-positiivinen bacillus ,valinnainen aerobinen , läsnäoleva ja itiö. Pieniä määriä sitä löytyy lähes kaikki maaperän , vesi , ilma ja lehdet ja kasvien . Se on osa kuuden bacillasarjaa, nimeltään “ Bacillus cereus -ryhmä ”: B. anthracis (vastuussa pernarutosta ), B. cereus , B. mycoides , B. pseudomycoides , B. weihenstephanensis ja B. thuringiensis .

Bacillus thuringiensis eristettiin 1901 ovat japanilaisen bakteriologi S. Ishiwata alkaen kasvatetuille että se voi tartuttaa ja tappaa, mutta sen ensimmäinen tieteellinen kuvaus johtuu Saksan Ernst Berliner vuonna 1911 .

Akronyymi Bt myös usein tarkoittaa torjunta- molekyyli (hyönteisten, punkkien torjunta-aine, jne.), Jota joskus kutsutaan thuringiensine saatu tämän bakteerin (tai siihen liittyvän bakteerit, kuten Bacillus sphaericus ), tai jopa tuotettu geenitekniikan mukaan kasvien ( GMO). ), Jossa tietyt fragmentit tämän bakteerin genomista on lisätty. Vuonna 2006 , Bt oli eniten käytetty biopesticide (kuten bioinsecticide ) yli 90%: n bioinsecticide markkinoilla, mutta vain hädin tuskin 2% maailman hyönteisten torjunta (Fargues ja Bourguet 2005). Sitä tuottavat myös siirtogeenisiä kasveja , jotka eivät vaikuta tiettyihin lajeihin ja hyönteisiä , jotka ovat tulleet vastustuskykyisiksi sen tai enemmän tai vähemmän hyvin tietyissä tapauksissa.

Bakteerit

Kuvaus

Vegetatiivisessa tilassa Bacillus Bacillus thuringiensis on muodoltaan tangon 5 um pitkä ja 1 um leveä, joka on varustettu flagella .
Se eroaa muista cereus- ryhmän basillista kyvyllä syntetisoida ja erittää δ-endotoksiineja, jotka ovat fataalisesti myrkyllisiä kiteille (Cri) tietyille hyönteisille ja selkärangattomille. Nämä kiteet eivät ole mineraaleja, vaan proteiini (muodostuu useiden proteiinien yhdistyksestä, joilla on yhdessä hyönteismyrkkyinen vaikutus Lepidopteran , Coleopteran ja / tai Dipteran toukoihin ). Ne toimivat tuhoamalla hyönteisten toukkien keskisuolen solut, joihin nämä toksiinit vaikuttavat, mikä johtaa hyönteisen kuolemaan, jonka sitten bacillus voi syödä.
Tällä hetkellä tiedämme yli 14 geeniä, jotka koodaavat näitä proteiineja, joita biokemistit kutsuvat "Cri" ( kristalliproteiiniksi ).

Bacillus thuringiensisin tuottamat endotoksiinit

Bakteeri syntetisoi δ-endotoksiineja itiön aikaan.
Nämä ovat kiteitä sulkeumia, jotka voivat sitten muodostaa 20-30% itiösolujen kuivapainosta. Ne koostuvat pääasiassa:

yksi tai useampi niin kutsuttu proteiini (Crystal tai Cry); nämä ovat noin 70 kDa: n tai 130 kDa: n protoksiineja, joiden myrkyllinen muoto on 66-67 kDa (N-terminaalinen e puolet edeltäjästä), jotka on luokiteltu PFT: iin (huokosia muodostavaan toksiiniin) α-kierteisten toksiinien (helikalvot muodostavat transmembraanin) luokkaan. Puhumme "prototoksiineista", koska nämä molekyylit muuttuvat myrkyllisiksi vasta sen jälkeen, kun tuottava bakteeri on erittänyt ne tai vapauttanut ne, kun ne ovat tavallaan " aktivoituneet " isännän tietyillä proteaaseilla ; sitoutuvat sitten tiettyihin kohteen membraanireseptoreihin. solu muodostaen solukalvoon insertoitavan oligomeerin ja estäen tietyt elintärkeät prosessit.Yksi B. thuringiensiksestä ja cereuksesta on löydetty yli 150 Cry-proteiinia; niiden muodosta riippuen niitä voidaan käyttää kohdentamaan erilaisia hyönteisryhmiä ( Lepidoptera , Diptera , Coleoptera , Hymenoptera , Homoptera , Orthoptera , Mallophages , mutta myös punkit , nematodit ja jopa alkueläimet iiris ;
sytolyyttiset proteiinit (Cyt).

Käyttää

Bacillus thuringiensisin entomotoksiset ominaisuudet herättivät maatalous-, metsätalous- ja kaupallista kiinnostusta 1920-luvulta lähtien ( biologisten torjuntatutkimusten suorittaminen Unkarissa) ja 1930-luvulta (Jugoslaviassa) hyönteisten (erityisesti Lepidoptera) torjumiseksi. Tämä kiinnostus uusittiin - paljon voimakkaammin - lopussa on XX : nnen vuosisadan kehitystä geenitekniikan ja luomuviljelyn .

Ensimmäiset Bacillus thuringiensis -sovellukset ympäristössä ovat peräisin vuodelta 1933 .
Sitä käytettiin sitten jo 1950 vuonna metsissä , kentät ja viinitarhoja .
Puoliväliin saakka -1970s , sen tärkein sovellus oli torjunnassa perhoset defoliators metsissä ja tietyt loistaudit perhosia peltokasveina erityisesti maissin .
Vuonna 1976 , löydettiin kaksi serotyyppiä nimeltään israelensiksen ( ”Bti”) ja tenebrioniksen (BTT) avannut uusia markkinoita, kiitos toukkamyrkkyresistenssin toimia koskevan hyttysiä , blackflies ja kovakuoriaisia.

Nykyään Bacillus thuringiensis -bakteeri on maailman laajimmin käytetty hyönteismyrkky luonnonmukaisessa maataloudessa .
Kun tämä tuote on luonnollista alkuperää, se on jauhemaisessa muodossa hyväksytty luonnonmukaisessa maataloudessa .

Toksiinia Bacillus thuringiensis (Bt) käytetään myös muuntogeenisissä organismeissa ( Bt-maissi, Bt- puuvilla jne.), Mikä on mahdollistanut kemiallisten hyönteismyrkkyjen korvaamisen monenlaisilla viljelykasveilla, vaikka Bt-vastustuskykyisiksi muuttuneiden viljelykasvien tuholaiskannat ovatkin alkaa olla ongelma.

Sitä käytetään erityisesti Camarguen desinfiointiin Ranskassa.

Hyödyt ja haitat

Myrkyllisyys

Puhtaan Bt: n myrkyllisyys lämminverisille eläimille ei ole nolla.
Siten sisäänhengitetyllä puhdistetulla turingiensiinillä on merkittävä keuhkotoksisuus laboratoriorotilla ( Sprague-Dawley -kanta , hoidettu henkitorven sisäisen tiputuksen kautta) 0: lla; 0,4; 0,8; 1,6; 3,2; 6,4 ja 9,6 1 mg türingiensiiniä painokiloa kohti. Akuutti keuhkojen LD50 on 4,4 mg / kg. Tulehdussolujen määrä ja laktaattidehydrogenaasin (LDH) määrä bronkoalveolaarisessa huuhtelussa (BAL) kasvavat "annoksesta riippuvaisella" tavalla.
Kun keuhkomyrkyllisyyden ajallisen kehityksen tutkimiseen säilytettiin tehokas 1,6 mg / kg: n annos, keuhkojen paino kasvoi hoidetuissa rotissa , samoin kuin keuhkojen hydroksiproliinin määrä ja keuhkojen kokonaismäärä. LBA 2, 4, 7, 14, 28 ja 56 päivää hoidon jälkeen. Verrattuna verrokkiin AML-proteiinitasot nousivat 361, 615, 116, 41, 34 ja 41% vastaavasti 2, 4, 7, 14, 28 ja 56 päivän kuluttua. LDH-entsyymin aktiivisuus LBA: ssa kasvoi merkittävästi 1, 2, 4, 7, 14, 28 ja 56 päivän kuluttua, ja fibronektiinitaso nousi 164, 552, 490, 769, 335, 257 ja 61%, mutta ei kasvaimen nekroositekijä eikä interleukiini-1 lisääntynyt. Hoidettujen rottien histologia oli epänormaalia (bronkioliittisella tulehduksella ja alveoleilla, jota seurasi solunekroosi keuhkoputkissa päivinä 1 ja 2, väliseinän sakeutumisalueilla, solujen tunkeutumisella ja kollageenin kerrostumisella alveolaarisissa ja suolistotiloissa päivinä 4-5. Puhdistetulla turingieniensiinillä on siten keuhkotoksisuutta rotilla ja oksidatiivinen stressi näyttää olevan mukana.Turingiensiini voi myös vaikuttaa negatiivisesti rotan aivojen adenylaattisyklaasiin .

Pysyvyysaste ilmassa, vedessä, maaperässä

1970-luvun lopulla osoitettiin, että thuringiensiini (tai ns. Bt- toksiinit ) on kiteinen proteiini, joka on erittäin herkkä auringon ultraviolettisäteille, jotka hajottavat sen nopeasti.

Se on myös erittäin epävakaa vesifaasissa ja sen puoliintumisaika pienenee lämpötilan noustessa. Ruiskutuksessa käytetyllä Bt: llä on siis se etu, että sillä on vähän jäännöksiä lehdillä (hieman enemmän maaperässä), haittana on, että se on aktiivinen lyhyemmän ajan.

Kuitenkin biotekniikka teollisuus on tuottanut niin sanottu ”Bt” siirtogeenisiä kasveja , eli kasvien modifioitu lisäämällä yksi tai useampi geeneistä, jotka koodaavat hyönteismyrkkynä toksiini (Cry1Ab) ja Bacillus thuringiensis .
Nämä kasvit tuottavat sitä ilmakudoksissaan (lehdet ja varret), siitepölyssään , mutta myös juuripallon eritteissä ( risosfääri ), joista Bt voisi kerääntyä kauemmin maaperään (vuoden 2002 tutkimuksessa ei löydy sitä siirtogeenisten puuvillakasvien maaperässä, mutta molekyyli voi adsorboitua voimakkaasti saviin.
N Helassa (2008) : n mukaan toksiinin adsorptio maasaviin on matalan affiniteetin vuorovaikutus, joka riippuu voimakkaasti pH: sta, mutta sitä on vaikea kääntää (testien mukaan) suoritetaan montmorilloniitti ). vuonna savimaa, liikkuvuutta proteiinin sitten riippuu eroosio, kolloidi liikenteen ja aste bioturbaatio maaperän concerned.Moreover, työn pysyvyys Bt-toksiinin maaperän pääteltiin, että (alle tämän tutkimuksen olosuhteissa) yli 50% toksiinin immunoreaktiivisuudesta menetettiin alle 7 päivässä; hajoaminen ei näytä johtuu mikrobeista: "toksiini ei hajoa, vaan pikemminkin inaktivoi konformaatioissa tapahtuvien muutosten seurauksena sen vuorovaikutuksessa maaperän komponenttien kanssa" . Tutkimusten (kentällä ja laboratoriossa) tavoitteena on parantaa maaperän Bt-proteiinin adsorptio- / desorptioilmiöiden ymmärtämistä.

2010-luvulla Ranskassa (Camargue) osoitettiin bacilluksen käytön testeissä runsaasti hyttysiä sisältävillä alueilla, että Bti-bakteerien itiöt jatkuvat tietyissä ympäristöissä. Todettiin vuonna 2012 sedimenteissä soiden pitkittynyt tulvia ja sitten (jatkuva ja edelleen moninkertaistaa jopa useita vuosia lopusta sovellus) sedimenteissä (erityisesti sedimentin Ruovikoiden , rushes ja kaislikossa ). Camarguessa havaittiin kuitenkin "selittämätön Bti-itiöiden tiheyden lasku" muutaman vuoden kuluttua tietyissä paikoissa.

Siirtogeenin pysyvyyteen tai liikkeeseen ympäristössä liittyvät riskit

Riskin tasosta keskustellaan, eikä asiasta ole vielä tieteellistä yksimielisyyttä.

Pohjois-Amerikan maississa proteiinien (" delta-endotoksiini ") tuotantoa koodaavat cry1Ab- geenit ovat peräisin B. thurigiensis kurstakista ( Btk ), joka on bakteeri, joka on erittäin patogeeninen perhosille. Eräässä tutkimuksessa arvioitiin bt-maissin tai bacilluksen cry1Ab-geenin taajuus ja pysyvyys vesiympäristössä tai lähellä peltoja, joissa Bt-maissia on kasvatettu. Tutkimusta edelsi näytteiden valmistuksen ja DNA-uuton (PCR-menetelmällä) metodinen validointi eri matriiseissa (vesi, maaperä, sedimentti jne.). Sen jälkeen pintavettä ja sedimenttejä, jotka oli rikastettu keinotekoisesti tunnetulla määrällä basillien tai Bt-maissin genomista DNA: ta, tutkittiin in vitro cry1Ab-geenin pysyvyyden arvioimiseksi. Lopuksi maaperä, sedimentti, vesi ja muut näytteet kerättiin ennen kylvämistä, sitten 15 päivää maissin siitepölyn vapautumisen jälkeen, mekaanisen sadonkorjuun jälkeen ja kynnön (juurien hautaamisen) aikana kry1Ab-geenien läsnäolon mittaamiseksi. Cry1Ab-geenin osoitettiin pysyvän keskimäärin 21 päivää pintavedessä ja melkein kaksi kertaa niin kauan (41 päivää) sedimentissä . Hiekkaisissa savi-sedimenteissä geeni oli edelleen läsnä 40 päivän kuluttua. Tutkimus osoitti myös, että siirtogeenisestä tai luonnosta peräisin olevasta maissista peräisin olevia cry1Ab-geenejä on enemmän sedimentissä kuin pintavedessä. Cry1Ab-siirtogeeni kulkeutuu virralla. Siirtogeeni on havaittu Richelieu- ja St. Lawrence -joissa (82 km viljelyalueesta alavirtaan), mikä viittaa siihen, että tätä geeniä syötetään useita kertoja tai että sitä kuljetetaan pitkiä matkoja ennen hajoamista. Bt-maissin cry1Ab-siirtogeenillä on taipumusta pienentyä etäisyyden kasvaessa Bt-maissikasveista, ja sitä esiintyy enemmän sedimenteissä kuin pintavedessä (Merkittävä korrelaatio: R = 0,83; P = 0,04). Siksi tutkimuksessa pääteltiin, että Bt-maissia ja Bt-DNA: ta esiintyy vesiympäristössä, ja sitä esiintyy joissa, jotka tyhjentävät maatalousalueita ja alavirtaa. Tietyissä olosuhteissa (stressi) bakteerit kuitenkin todennäköisesti integroivat muiden bakteerien geenit.

Pysyvyys ja vaikutukset ekosysteemeihin

Suojattuna auringolta Bti- itiöt jatkuvat suon maaperässä ja mutoissa pitkittyneillä tulvilla; Bt-toksiini kestää jonkin aikaa maaperässä ja vielä enemmän sedimentissä .
Maaperässä bakteerien syntetisoimat toksiinit muuttavat selkärangattomien yhteisöä ja sedimentissä ne vaikuttavat pohjaeliöihin , mikä on olennainen yhteys kosteikkojen ruokaverkossa . Ne voivat vaikuttaa muihin kuin kohdelajeihin
Jotkut tutkijat, mukaan lukien ekotoksikologi ranskalainen Jean-François Narbonne, varoittivat 2000-luvun alkupuolella siitä, että siirtogeenisten kasvien Bt: n kertyminen voi johtaa ongelmaan: saastuneen maaperän myrkyllisyys, kertyminen jokiin ja suistoihin myrkyllisiin sedimentteihin . Ne löydettiin ensin St.Lawrence -joesta Kanadasta, alavirtaan laajamittaisen viljelyn alueilta, ja sitten äskettäisen amerikkalaisen tutkimuksen (2007) tekijä Todd Royer vahvisti ja välitti tämän huolen Yhdysvalloille. Analyysien 12 sivustojen Indiana (Yhdysvallat) ovat todellakin osoittaneet, että Bt tasot ovat todellakin tulossa huolestuttavia vesiväylissä siihen pisteeseen, joka koskee tiettyjä vesieliöille selkärangattomat pidetään bioindikaattoreiden laadun vesiekosysteemien. (Esim: Vesiperhonen ), jonka kasvuun vaikuttaa tämä toksiini, joka tappaa kaddit suurina annoksina. Tämä tutkimus, joka keskittyi 12 valittuun paikkaan Indianan osavaltiossa, osoittaa tämän Bt: n alkuperän näiden jokien vesistöissä kasvatetulle siirtogeeniselle maissille. Ne vapauttavat Bt-toksiineja valuma-alueeseen, josta ne valuvat ojiin ja jokiin . Tutkimus herättää ensimmäistä kertaa siitepölyn ja maissijätteen tai -jäämien merkityksen merkittävänä toksiinien lähteenä . Ne voivat kerääntyä, hajota ja kulkeutua vedellä vesistöjen pohjaan. Maissin siitepöly on riittävän raskas, jotta tuuli ei kulje sitä kauas (lukuun ottamatta kevätmyrskyä), mutta tämä erittäin pyöristetyn muotoinen ja piikkejä sisältämätön siitepöly kulkeutuu helposti vuotoon ja voi sitten keskittyä tiettyihin kohtiin (lätät, lätät, urat) , ojat, puron sedimentit). Vuotuisen siitepölyn paino hehtaarilta on pieni, siitepölyjyvien määrä on erittäin suuri ja päästöt tapahtuvat massiivisesti muutamassa päivässä tai viikossa, kevään lopussa ja kesän alussa monille tärkeänä aikana lajit (poikasten lisääntyminen / muniminen tai kasvu). Monet tutkimukset ovat koskeneet elinkelpoisten siitepölyjen leviämistä, mutta niiden kohtalosta ympäristössä ja erityisesti maaperässä, johon Bt voi kerääntyä, koska se on suojattu auringon UV-säteilyltä, on saatavilla vähän tietoa.
Kirjoittajat huomauttavat, että Pohjois-Amerikan maissi on yhä enemmän muuntogeenisiä organismeja (melkein yksinomaan), ja sen pinta-ala on kasvanut edelleen Keskilännen tasangoilla agropolttoaineiden tuottamiseksi . Tämä maissi istutetaan usein jokien ja purojen tai kasteltavien alueiden läheisyyteen , koska se on erityisen vettä kuluttava kasvi.
Tämän tutkimuksen aikana tehdyt vesihyönteisten ruokinta Bt: llä osoittivat, että pienillä annoksilla Bt esti niiden kasvua ja suuremmilla annoksilla lisäsi kuolleisuutta.
Siten, toisin kuin EPA väitti vuonna 1996, jolloin ensimmäinen amerikkalainen GMO-maissi hyväksyttiin, Bt: llä voi olla sivuvaikutuksia muihin kuin kohdelajeihin. Ensimmäiset testit tehtiin Daphnialla , jotka ovat makean veden äyriäisiä ja joihin Bt. Ei vaikuta vaikuttavan.
Bti: n (erityisesti hyttysten torjuntaan ) käytöllä on voimakas epäsuora vaikutus kosteikkojen muuhun kuin kohde-eläimistöön , mikä vähentää mikrokuorien (vesikirppujen jne.), Odonaattien, hämähäkkien ja epäsuorasti ikkunapäästöjen rikkautta ja vaikutusta (vaikuttamalla heidän saaliinsa : hyttyset ja kironomidit ).
Vaikuttaa siltä, että Bt-pohjaiset torjunta-ainevalmisteet voivat olla tappavia sammakkoeläinten toukoille.

Vastariskin vaara

Lopuksi vastustuskykyisten hyönteiskantojen esiintyminen Bt: n kohteena olevissa hyönteisissä tai muissa selkärangattomissa (tai jotka tahattomasti altistuvat sille) on otettava huomioon torjuntastrategioissa, etenkin peltokasvien, erityisesti siirtogeenisten tai tuotteen kohdalla. on runsaasti levinnyt ympäristöön.

Resistenssitapaukset (jopa voimakas vastustuskyky) on jo dokumentoitu, myös purevissa hyttysissä ja hyönteisissä, jotka aiheuttavat ongelmia kasveille.

Huomautuksia ja viitteitä

Malli: Cytuj pismo
Agaisse H. ja Lereclus D. (1995). Kuinka Bacillus thuringiensis tuottaa niin paljon hyönteismyrkkykristalliproteiinia? J Bacteriol 177: 6027-6032
Baum JA ja Malvar T. (1995). Bacillus thuringiensis -bakteerin hyönteismyrkkykristalliproteiinin tuotannon säätely . Molekyylimikrobiologia 18: 1-12
Parker MW & Feil SC (2005) Pore-for ming proteiinitoksiinien: rakenteesta toimintaan . Edistyminen biofysiikassa ja molekyylibiologiassa 88: 91-142.
Guereca L. & Bravo A. (1999) Bacillus thuringiensis Cry-toksiinien oligomeerinen tila liuoksessa . Biochimica ja Biophysica Acta (BBA) 1429: 342-350.
chnepf E., Crickmore N., Van Rie J., Lere clus D., Baum J., Feitelson J., Zeigler DR ja Dean DH 1998. Bacillus thuringiensis ja sen torjunta-aineen kideproteiinit. Mikrobiologian ja molekyylibiologian arvostelut 62: 775-806
Beegle CC & Yamamoto T (1992) Bacillus thuringiensis berliner -tutkimus- ja kehityshistoria . Kanadan entomologi 124: 587-616.
Feitelson JS, Payne J. ja Kim L. 1992. Bacillus thuringiensis - Hyönteiset ja sen ulkopuolella. Bio-Technology 10: 271-275.
http://guidenaturabio.com/nature_bio_jardin_84.html
http://www.fao.org/biotech/biotech-glossary/fr/
(in) Karl HJ Gordon ja Peter M Waterhouse , " RNAi for insect-proof plant " , Nature Biotechnology , Voi. 25, n ° 11,1. st marraskuu 2007( luettu verkossa , kuultu 6. huhtikuuta 2017 )
Ghislain de Montalembert, " Kuinka Etelä-Ranska käy sotaa hyttysiä vastaan ", Le Figaro ,17. heinäkuuta 2020( lue verkossa , kuultu 21. syyskuuta 2020 ).
San-Fu Tsaia, Bing-Lan Liu, Jiunn-Wang Liao, Jiunn-Shiow Wang, Jenn-Sheng Hwang, Shun-Cheng Wang, Yew-Min Tzeng, Shu-Peng Ho (2003), Sprachen - Dawley-rotilla intratrakeaalisesti annetun türingiensiinin keuhkotoksisuus ; Nide 186, painos 3, 22. huhtikuuta 2003, sivut 205–216 ( tiivistelmä )
San-Fu Tsai, Chi Yang, Bing-Lan Liu, Jenn-Sheng Hwang, Shu-Peng Ho (2006) Oksidatiivisen stressin rooli thuringiensininin aiheuttamassa keuhkotoksisuudessa ; Toksikologia ja sovellettu farmakologia, osa 216, painos 2, 15. lokakuuta 2006, sivut 347-353 ( tiivistelmä )
San-Fu Tsai, Chi Yang, Shun-Cheng Wang, Jiunn-Shiow Wang, Jenn-Sheng Hwang, Shu-Peng Ho (2004), thuringiensinin vaikutus adenylaattisyklaasiin rotan aivokuoressa ; Toksikologia ja sovellettu farmakologia, osa 194, painos 1, 1. tammikuuta 2004, sivut 34-40 ( tiivistelmä )
Griego VM & Spence KD (1978). Bacillus thuringiensis-itiöiden inaktivointi ultraviolettivalolla ja näkyvällä valolla . Applied and Environmental Microbiology 35: 906-910.
Jingwen Zhou, Zhenghong Xu, Shouwen Chen (2013), Thüringeniensiinin abioottisten hajoamisprosessien simulointi ja ennustaminen vesiliuoksessa sädepohjaisen funktion hermoverkkomallilla ; Chemosphere, osa 91, 201304-04, sivut 442-447 ( abstrakti )
Head G., Surber JB, Watson JA, Martin JW ja Duan JJ (2002) Cry1Ac-proteiinia ei havaittu maaperässä useiden vuosien siirtogeenisen Bt-puuvillan (Bollgard) käytön jälkeen . Ympäristön entomologia 31: 30-36
Nordine Helassa (2008) Bacillus thuringiensis -bakteerin (Bt) hyönteismyrkkyproteiinin Cry1Aa kohtalo maaperässä . Biokemia [q-bio.BM]. Montpellierin kansallinen korkeakoulu (Montpellier SupAgro), ranska. <tel-00570169>
Wetlands Info n ° 92-93, 2016. B.Poulin, “Thüringenin bacilluksen vaikutukset ympäristöön” kosteikkojen hyttysissä, pistävä aihe
Bacillus thuringiensisin (Bt) ja siirtogeenisen Bt-maissin cry1Ab-geenin esiintyminen ja pysyvyys vesiympäristöstä Pääsy tutkimukseen , Douville M, Gagné F, Blaise C, André C, Ecotoxicol Environ Saf. 2007 helmikuu; 66 (2): 195-203. Epub 2006 24. helmikuuta, PMID 16499967 , PubMed - indeksoitu MEDLINE: lle
Duchet C, Tetreau G, Albane M, Rey D, Besnard G, Perrin Y, Paris M, David JP, Lagneau C & L.Després L. (2014). Bioinsektisidisten Bacillus thuringiensis subsp. Pysyvyys ja kierrätys israelensis-itiöt kontrastisissa ympäristöissä: Todisteet kenttäseurannasta ja laboratoriokokeista . Microbial Ecology 67: 576-586.
Poulin B, Després L & Lefebvre G. 2016. Osa VI: Bti: n pysyvyys ympäristössä. Sivut 41-51, Poulin B (toim.), Loppuraportti vuotuisesta tieteellisestä seurannasta, joka toteutettiin vuonna 2015 rinnakkain Bti-hyttysten torjuntatoimenpiteiden kanssa Camarguen alueellisen luonnonpuiston kehällä. PNRC: lle esitetty raportti, 118 s.
Tétreau G, Alessi M, Veyrenc S, Périgon S, David JP, Reynaud S, Després L. 2012. Bacillus thuringiensis subsp. israelensis kentällä: Todisteet itiöiden kierrätyksestä ja toksiinien erilaisesta pysyvyydestä lehtien kuivikkeissa. Applied and Environmental Microbiology 78: 8362-8367.
Tilquin M, Pariisi M, Reynaud'n S, Despres L, Ravanel P, Geremia RA, Gury J. 2008. Pitkäkestoinen pysyvyys Bacillus thuringiensis subsp. israelensis Bti hyttysten luonnollisissa elinympäristöissä. PLoS ONE 310: e3432. doi: 10.1371 / journal.pone.0003432.
Griffiths BS, Caul S., Thompson J., Birc h ANE, Scrimgeour C., Cortet J., Foggo A., Hackett CA ja Krogh PH 2006. Maaperän mikrobi- ja faunayhteisöjen vastaukset Bt-maissiin ja hyönteismyrkkyyn kahdessa maaperässä . Ympäristöluettelon laatu 35: 734-741
Boisvert M & Boisvert J. (2000). Bacillus thuringiensis var. israelensis kohde- ja ei-kohde-organismeissa: katsaus laboratorio- ja kenttäkokeisiin. Biocontrol Science and Technology 10: 517-561.
"Toksiinit siirtogeenisissä viljelykasvien sivutuotteissa voivat vaikuttaa pintavesivirtaekosysteemeihin, Proceedings of the National Academy of Sciences", lokakuu 2007 ( ks. )
tutkimus viljeltyjen kasvien siitepölyn leviämisestä " Siitepölyn leviäminen maissiin (Zea mays), rapsi (Brassica napus ssp oleifera), perunat (Solanum tuberosum), sokerijuurikas (Beta vulgaris ssp. Vulgaris) ja vehnä ( Triticum aestivum) ”(maaperäyhdistys / kansallinen siitepölyn tutkimusyksikkö) (en)
Terveys, PI Bt-toksiinien kaupalliset formulaatiot ovat tappavia sammakkoeläimille
McGaughey WH Whalon ME (1992) Bacillus thuringiensis-toksiinien hyönteisresistenssin hallinta . Science 258: 1451-1455
Fontenille MD, Nielsen-Leroux MC, Frutos, MR, Lagneau, MC & Schwart, MJL (2012). Bti-hyönteismyrkkyn kohtalo ympäristössä ja vaikutus hyttysten resistenssin kehittymiseen (Väitöskirja, Montrealin yliopisto, Quebec)
Gahan LJ, Gould F & Heckel DG (2001) Bt-resistenssiin liittyvän geenin tunnistaminen Heliothis virescensissä . Science 293: 857-860
Jurat-Fuentes JL, Gould FL ja Adang MJ (2002) He- ja liothis virescens -bakteerien 63- ja 68-kilodaltonin mikrovillaproteiinien muuttunut glykosylaatio korreloi vähentyneen Cry1-toksiinin sitoutumisen, vähentyneen huokosmuodostuksen ja lisääntyneen vastustuskyvyn Bacillus thuringiensis Cry1 Toxiin kohtaan . Appl Environ Microbiol 68: 5711-5717
Roush RT (1994) Tuholaisten ja niiden Bacillus thuringiensis -resistenssin hallinta - Voivatko siirtogeeniset kasvit olla parempia kuin sumutteet. Biocontrol Science and Technology 4: 501-516.
Gould F, Anderson A, Reynolds A, Bumgarner L & Moar W (1995) Heliothis virescens (Lepidoptera, Noctuidae) -kannan valinta ja geneettinen analyysi, jolla on korkea vastustuskyky Bacillus thuringiensis-toksiinien suhteen . Journal of Economic Entomology 88: 1545-1559.
Ferre J., Real MD, Rie JV, Jansens S. & Peferoen M. (1991) Resistenssi Bacillus thuringiensis bioinsektisidille Plutella xylostellan kenttäpopulaatiossa johtuu muutoksesta keskisuolen membraanireseptorissa. Kansallisen tiedeakatemian julkaisut 88: 5119-5123.
Chevillon C (2010) Bti-bakteeri-hyönteismyrkkyn vastustuskyvyn kehitys hyttysissä (Väitöskirja, Université Joseph Fourier)
Ferre J. & Van Rie J. (2002) Hyönteisten Bacillus thuringiensis -resistenssin biokemia ja genetiikka . Vuosikatsaus Entomology 47: 501-533.
Tetreau, G. (2012). Bti-bioinsektisidin kohtalo ympäristössä ja vaikutus hyttysten resistenssin kehittymiseen (Väitöskirja, Grenoble).
Forcada C., Alcacer E., Garcera MD ja Martinez R. 1996. Erot kahden Heliothis virescens -kannan keskisuolen proteolyyttisessä aktiivisuudessa, yksi herkkä ja toinen resistentti Bacillus thuringiensis-toksiinille. Inecten biokemian ja fysiologian arkisto 31: 257-272. Forcada C., Alcacer E., Garcera MD, Tato A. ja Martinez R. 1999. Resistenssi Bacillus thuringiensis Cry1Ac-toksiinille kolmessa Heliothis virescens -kannassa: Proteolyyttinen ja SEM-tutkimus toukkien välissuolesta. Hyönteisten biokemian ja fysiologian arkisto 42: 51-63
Forcada C., Alcacer E., Garcera MD ja Martinez R. 1996. Erot kahden Heliothis virescens -kannan keskisuolen proteolyyttisessä aktiivisuudessa, yksi herkkä ja toinen resistentti Bacillus thuringiensis-toksiinille. Inecten biokemian ja fysiologian arkisto 31: 257-272. Forcada C., Alcacer E., Garcera MD, Tato A. ja Martinez R. 1999. Resistenssi Bacillus thuringiensis Cry1Ac-toksiinille kolmessa Heliothis virescens -kannassa: Proteolyyttinen ja SEM-tutkimus toukkien välissuolesta. Hyönteisten biokemian ja fysiologian arkisto 42: 51-63.
Fujimoto H., Itoh K., Yamamoto M., Kyozuka J. ja Shimamoto K. (1993). Hyönteille vastustuskykyinen riisi, joka on tuotettu lisäämällä Bacillus thuringiensiksen modifioitu δ-endotoksiinigeeni . Bio-Technology 11: 1151-1155.
Herrero S., Oppert B & Ferre J (2001) Erilaiset resistenssimekanismit Bacillus thuringiensis -myrkkeille intialaisissa jauhoissa. Applied and Environmental Microbiology 67: 1085-1089.
Icoz I. ja Stotzky G. 2008. Hyönteiskestävien Bt-kasvien kohtalo ja vaikutukset maaperän ekosysteemeissä. Maaperäbiologia ja biokemia 40: 559-586
Lee MK, Rajamohan F, Gould F & Dean DH (1995) Resistenssi Bacillus t huringiensis cryIA δ-endotoksiineille laboratoriossa valitussa Heliothis virescens -kannassa liittyy reseptorin muutoksiin . Applied and Environmenta l Microbiology 61: 3836-3842.
McGaughey WH (1985). Hyönteisten vastustuskyky biologiselle hyönteismyrkkylle Bacillus thuringiensis . Science 229: 193-195.
Moar WJ, Pusztaicarey M., Vanfaassen H., Bosch D., Frutos R., Rang C., Luo K. ja Adang MJ (1995) Bacillus thuringiensis CryIC -resistenssin kehittäminen Spodoptera exigua (Hubner) (Lepidoptera, Noctuidae) ; Applied and Environmental Microbiology 61: 2086-2092.
Morin S., Biggs RW, Sisterson MS, Shriver L., Ellers-Kirk C., Higginson D., Holley D., Gahan LJ, Heckel DG, Carriere Y., Dennehy TJ, Brown JK ja Tabashnik BE 2003. Kolme kadheriinialleelit, jotka liittyvät vastustuskykyyn Bacillus thuringiensisin -vaaleanpunaisella mato-madolla. Yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut 100: 5004-5009
Salm T., Bosch D., Honée G., Feng L., Munsterman E., Bakker P., Stiekema WJ & Visser B. (1994) Muutettujen Bacillus thuringiensis cryIA (b): n ja b cryIC-geenit: vakaudenhallintastrategia. Kasvien molekyylibiologia 26: 51-59.
Tabashnik BE (1994) Bacillus thuringiensis -resistenssin kehitys . Vuosikatsaus Entomology 39: 47-79

Katso myös

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Bibliografia

(en) PLOS, nekrotrofismi on koorumista tunnistava säännelty elämäntapa Bacillus thuringiensis -baketissa, 12.12.2012
(en) Jingwen Zhou, Zhenghong Xu, Shouwen Chen (2013), Thüringeniensiinin abioottisten hajoamisprosessien simulointi ja ennustaminen vesiliuoksessa sädepohjaisen funktion hermoverkkomallilla ; Chemosphere, osa 91, 201304-04, sivut 442-447