Hallitse | Animalia |
---|---|
Haara | Mollusca |
Luokka | Cephalopoda |
Ammonites yleensä tai Ammoniitit ovat alaluokka pois nilviäisten pääjalkaisia . Ne ilmestyvät fossiilirekisteriin Devonin aikana ja katoavat pian liitukauden-paleogeenikriisin jälkeen . Niille oli ominaista enemmän tai vähemmän kääritty yksisuuntainen kuori, josta eläin oli vain viimeisessä osastossa, muita osastoja käytettiin sen vaahdotuksen hallintaan; sifonin , joka yhdistää ne on ulkoinen (vatsanpuoleinen) asentoon, seinää pitkin, kun se on aksiaalinen sisään nautilus . Niiden fossiiliset kuoret ovat erinomaisiakronologiset markkerit . Niiden koko vaihtelee muutamasta millimetristä yli 2 metriin.
Heidän nimensä liittyy kivettyneiden kuorien spiraalimuotoon, joka muinaisille muinaisille herätti oinaan sarvet. Plinius Vanhin mainitsi niistä Ammonin sarvet ( ammonis cornua ), koska egyptiläisen jumalan Ammonin kuvattiin tavallisesti yllään oinasarvet ja toisen suoran, kohtisuoran sarven otsan keskellä. Siksi ammoniittien suvun nimi päättyy usein " ceraan " kreikkalaisesta κέρας- sarvesta (esimerkki: Pleuroceras ).
Ammoniittien kuori on aragonitinen (eli perustuu ortorombisen symmetrisen kalsiumkarbonaatin CaCO3: een , toisin kuin kalsiitti, jolla on sama kemiallinen kaava, mutta trigonaalinen symmetria). Se koostuu yhdestä kappaleesta (yksiosainen), mutta se erottuu ulkoisesta sijainnistaan, joka kelluvan roolin lisäksi antaa sen suojautua saalistajilta. Kuori, joka on ammoniitin pääelementti fossiilien muodostamiseksi, ammoniittien filogeenisuus perustuu olennaisesti sen kuvaukseen. Joskus löydämme myös elementtejä, joita kutsutaan aptychiiiksi (monikko), uruksi, joka näyttää näyttävän olevan mandibles-roolia ja hyvin samanlainen kuin nykyisten nautilusten operulum.
Sisäinen rakenneKuori sisältää useita laatikoita, jotka on erotettu osioilla. Erotamme asuintilat, joissa organismi asuu, ja phragmoconus, joka vastaa muuta kuorta. Solujen välinen kommunikaatio tapahtuu kussakin osiossa lävistetyn foramenin läpi, jonka läpi venttiili kulkee vatsan asennossa. Tämä sifoni on joskus peitetty CaCO3-holkilla, joten löydämme siitä jälkiä ekshumoiduista fossiileista. Kaikki laatikot (paitsi olohuone) ovat tyhjät tai ainakin täynnä kaasua, kuten nautilus . Ne toimivat painolastina ruumiille, joka täytti heidät, tai päinvastoin karkotti veden riippuen siitä, halusiko se mennä alas tai ylös vesialueella.
KäämitysAmmoniittikuorien yleisimpiä ja tunnetuimpia muotoja kutsutaan planispiraaliksi: putki kiertyy itsensä ympäri yhdellä tasolla. Tällä hetkellä löydämme samanlaisia lomakkeita nautilusista. Tasomaisilla muotoisilla muodoilla tehdään ero evoluutiomaisen ja käänteisen käämityksen välillä. Kehittyneille on ominaista edellisten tornien heikko päällekkäisyys, joten on mahdollista havaita sisätornit, jotka keräämme napan termillä. Kehittyvän hahmon liioittelu johtaa muotoihin, joiden tornit eivät ole enää vierekkäisiä, minkä löydämme myös paleotsoisista ( Erbenoceras ), juraista ( Spiroceras ) tai liidusta ( Crioceratites ).
Sitä vastoin käänteinen käämitys on merkitty edellisten käännösten merkittävällä tai jopa täydellisellä päällekkäisyydellä, napa sitten vähenee tai sitä ei ole ollenkaan.
Huomaamme myös toisen planispiraloidun käämitystavan olemassaolon, jota kutsutaan pseudo-evoluteiksi (tai pseudo-involute tai jopa convolute), joka vastaa käämitystä, joka peittää vain osittain edellisen käännöksen.
Muita käämityyppejä on kehitetty uusien ekologisten markkinarakojen miehityksen mukaan. On huomattava, että Bactritida , joka on Ammonoidean ja Nautiloidean alkuperä, on pääjalkaisia, joilla on suoraviivainen kuori. Tämä konformaatio löytyy tietyistä liitukauden ammoniiteista (Baculitidae), mutta myös Jurassicista ( Spirocerasin lähellä olevat sukut ). Liitukaudesta suurin osa ns. Kelautumattomista muodoista kehittyi suurelta osin kahdella säteilyllä, yksi alaliidusta Ancyloceratinan kanssa ja toinen ylemmän liitukauden Turrilitinan kanssa . Täten löydämme ammoniitteja, joiden sisäiset tornit ovat tavanomaisesti tasomaisia, mutta joiden aikuisten asuintila tapahtuu suoraviivaisessa osassa (akselissa), jota seuraa paluu kelaan, mikä antaa koko ns. Näillä muodoilla on parempi dynaaminen vakaus kuin tasopinnoilla, koska niiden painopisteen ja vaahdotuskeskipisteen välinen etäisyys on suurempi. Toisaalta ne ovat vähemmän hydrodynaamisia. Toisissa spiraaliosa korvataan kierukkakelalla Gastropodien tapaan. Tämä potkuri voi olla myös ei-vierekkäisillä käännöksillä. Nämä yhdistelmät tarjoavat laajan valikoiman muotoja, joista monimutkaisimpia haetaan Niponnites- suvun puolelta , jonka käämitys kehittyy kolmiulotteisesti. Kaikkien näiden ei-planispiroitujen ammoniittien sanotaan olevan heteromorfisia.
MorfologiaTunnistamme ammoniittikuorien erilaiset morfologiat, joiden uskotaan olevan erittäin tärkeitä eläimen elämäntavassa:
On ollut olemassa useita muita muotoja, erityisesti hitsaamattomia tai ei-yhdensuuntaisia käämiä.
Ylempi liitukauden iirisdiskoskoopit .
Malli Perisphinctes klo Berliinin Museum of Natural History .
Näyte Hoploscaphites Pohjois-Amerikasta. Kuoren muoto poikkeaa kierteestä.
Ammoniitit ovat tunteneet suuren muodon moninaisuuden (tässä Crioceratites nolani , Ancyloceratina )
Didymoceras stevensoni ( Ancyloceratina ), laji, jolla on polyspiraattikuori.
Kuoret näyttävät ulkoisesti rakenteita kasvujen ja ompeleiden muodossa, jotka vaikuttavat ammoniittien luokitteluun.
Ompeleet ovat väliseinien ulkoisia projektioita. Jos vanhimmissa muodoissa on suorat ompeleet (ja siten väliseinät), ompeleiden ulkonäkö muuttuu vähitellen monimutkaisemmaksi ja vetää kaarevuuksia, jotka tulkitaan satuliksi (eteenpäin) ja lohkoiksi (taaksepäin). Takaisin). Kasvut voivat vastata runkoja tai kylkiluita. Ne auttavat vahvistamaan kuorta sen kehon suojaavassa tilassa. Viimeisen osaston suunnittelua voidaan myös jatkaa eteenpäin peristomia suojaavilla jatkeilla. Erotamme kuoren selkäpintaa laajentavat rostrumit ja sivupintoja jatkavat prosessit.
Tunnemme kolme päätyyppiä ommelkuvioista ammoniiteissa:
Nykyaikaisissa nautiluksissa kuorikammioissa on muodon ja koon eroja eläimen sukupuolesta riippuen. Uroskuori on hieman pienempi ja leveämpi kuin naaras. Seksuaalinen dimorphism samantyyppistä nyt harkitaan ammonites, selittää tiettyjä eroja koot ja muodot fossiileja lajin sisällä. Yleisesti esitetty selitys on, että naisilla on järkevää olla isompia, jotta voidaan tuottaa suuri määrä munia. Hyvä esimerkki tästä seksuaalisesta dimorfismista on Bifericeras (en) , joka löytyy Euroopasta Jurassicin alussa muodostuneista kivistä . Vasta lopussa XX : nnen vuosisadan myönsimme tämän dimorphism. Ensinnäkin suuret muodot luokiteltiin ns. Makrokonkkojen alalajeiksi ja pienet yksilöt ns. Mikrokonkojen alalajeiksi. Mutta melkein järjestelmällinen mikrokonkkojen ja makrokuvien esiintyminen kaikissa lajeissa johti lopulta johtopäätökseen, että ne olivat yksinkertaisesti saman lajin miehiä ja naisia.
Ammoniittien sisäisestä anatomiasta tiedetään vain vähän elementtejä, ellei tutkita nykyisten pääjalkaisten elementtejä. Siksi katsotaan, että ammoniitti oli varustettava kahdeksalla haaralla. Bukkaalinen sipuli koostui kahdesta suuresta rakenteesta: alaleuista ja säteestä . Radula on labiaalinen elin, joka on ominaista nilviäisille , jotka näyttävät kielen roolia, mutta peitetty joukolla kitiinisiä hampaita, jotka toimivat kuin rasp. Kuten Coléoïdes, sen oli koostuttava seitsemästä hampaasta per rivi. Lopuksi alalista koostui kahdesta aptychukseksi kutsutusta rakenteesta , joiden rooli ei ole tarkka.
Viime aikoina on havaittu pehmytkudosten jäännöksiä ammoniiteissa ( Baculites- ryhmä ), erityisesti bukkaalimassan jäännöksissä ja kefaalirustossa, silmäkapselien säilyttämisen myötä. Ruoansulatuskanavan jäännökset, sifoni ja munasolut näyttävät olevan myös löydetty.
Ensimmäiselle kehitysvaiheelle on tunnusomaista protonkka tai alkulokero , jonka koko vaihtelee välillä 250 ja 700 pm . Tätä vaihetta ei pidetä toukkavaiheena, koska kuoren kehitys perustuu protonkkaan. Siksi kehitys on suora, mutta tiedämme, että tietyillä nykyisten pääjalkaisten lajeilla on planktoninen elämä nuorten tilassa.
Seuraava vaihe on nimeltään Ammonitella . Sille on ominaista kuoren kiderakenteen hajoaminen. Ensimmäiselle vaiheelle on ominaista sisäinen kuoren kehitys. Siksi keho sulkeutuu vähitellen kuoreen suojautuakseen paremmin.
Lopuksi kypsälle vaiheelle on ominaista kuoren kasvun loppua merkitsevien viimeisten osioiden kiristäminen. Peristome on koristeltu ulkonemilla (rostrum, liitteet) ja havaitaan elävän kammion toissijainen avautuminen. Tämä viimeinen vaihe vastaa myös seksuaalisen kypsyyden hankkimista.
Huonojen pehmytkudosten fossiilisuus merkitsee tietojen puutetta, jotta ammoniittien elämäntavat ja ruokinta tai lisääntyminen voidaan rekonstruoida tarkasti, mutta useimpien uskotaan eläneen muinaisessa avomeressä kuin merenpohjassa. Tähän viittaa se, että niiden fossiileja esiintyy usein kivissä, jotka muodostuvat olosuhteissa, joissa mannerjalustan merenpohjalle tyypillistä elämänmuotoa ei löydy. Monia lajeja (kuten Oxynoticeras ) pidetään todennäköisesti hyvinä uimareina hyvin muotoiltujen hydrodynaamisten kuorien takia, mutta toiset näyttävät olleen vähemmän hyvässä asemassa uimiseen; ehkä ne antaa itsensä ajautua uimalla hitaasti kohti saalista ( äyriäiset , pienet kalat ja eläinplankton varten toukat). Yksi suurista ongelmista ammoniittifossiilien tulkinnassa on, että karbonaatit (mukaan lukien niiden kuoren ainesosat) säilyvät huonosti alle 200 metrin syvyydessä. On helppo kuvitella, että pelagiset lajit esiintyvät syvemmillä vesillä kuin nämä.
Ammoniitit liikkuivat säätelemällä niiden syvyyttä kuorien erilaisten loiden ansiosta. He siirtivät päänsä taaksepäin kuin muut pääjalkaiset. Edetäkseen he imivät vettä hengittääkseen sitä voimalla. Ei kovin nopeasti, tämä liiketapa teki heistä alttiita pääsaalistajilleen, merimatelikoille (lähinnä mosasaurille, ichthyosaurukselle, elasmosauruselle).
Ammoniitin vaahdotus on mahdollista kuoren onton rakenteen ansiosta, joka antaa sille neutraalin tiheyden lähellä vettä. Kuoren leikkaaminen sarjaksi osastoja, jotka kaikki on yhdistetty sifonilla (mehevä putki, joka yhdistää ne alkion osastoon tai Protoconcheen), sallii myös toimia painolastina näiden kessonien täyttämisen mukaan. Järjestelmä koostui siis uivasta (mikä saa sen nousemaan, laatikot tyhjiksi) ja vastapainosta (mikä saa sen menemään alas, laatikot täyttyivät vedellä).
Kuoren sylinterimäinen morfologia mahdollisti painopisteen ja vaahdotuksen säilyttämisen kuoren keskellä, mikä yhdistettynä eläimen painon vaikutuksesta aina matalaan peristomiin antoi ammoniumille mahdollisuuden jatkuvasti vaakasuorassa asennossa kuten nautilus. Tämä kokoonpano ei kuitenkaan takaa kuoren vakautta ja näemme edistyneemmillä yksilöillä ulkokuoren purkautumisen, joka suosii kahden keskuksen erottamista.
Niiden tunnetut saalistajat ovat meren matelijoita, kuten mosasauruksia, ihtyosauruksia tai muita suuria mesotsoisia matelijoita. Ammonoidit sisältävät hampaiden merkit, jotka osoittavat erittäin väkivaltaisia hyökkäyksiä.
Koskien niiden ruokavalio, joka on synkrotronikiihdyttimen analyysi suuontelon, joka aptychus ammoniitti ( Baculites ) osoitti edelleen isopodit ja nilviäisten toukkia , mikä osoittaa, että ainakin tämän tyyppinen ammoniitti ruokitaan planktonin.
Vaikka luokan pääjalkaisten näkyy Lähi Cambrian The Ammoniitit ilmaantuvat vasta loppuun Silurian tai jopa alussa devonikauden . Ne ovat peräisin Bactritida-luokkaan kuuluvista organismeista . Ammoniittiryhmä on monofyleettinen ryhmä, vaikka heidän yhteistä esi-isäänsä ei vielä tunneta. Kaksi apomorfiaa sallii niiden erottamisen muista pääjalkaisista: taitettu ompelulinja ja vatsalefoni lukuun ottamatta kloonioita, joissa sifoni on selkä. Siksi ja ulkoisista samankaltaisuuksistaan huolimatta nautilukset eivät liity suoraan ammoniitteihin. Kuoren kelaaminen nautilusissa näyttää siis joko evoluutiolähestymisenä ja siten plesiomorfisena luonteena .
Lähinnä sukulaisia ammoniittien ovat todennäköisesti alle mustekalat virta ( mustekala , kalmari ja mustekala ) ja Belemnites Mesozoic jotka myös muodostavat monophyletic ryhmä. Ammonoidien ja koleoidien varhaiset kehitysvaiheet ovat hyvin samankaltaisia, joten hypoteesi, jonka mukaan heidän elämäntapansa (lisääntymistapa, ruokavalio, uinti, käyttäytyminen) ovat mahdollisesti verrattavissa. Ammoniittien tutkimukseen liittyy siis koleoidien eikä nautilus-tutkimusta.
Ammoniittiryhmälle on ominaista kuoren morfologian erittäin suuri monimuotoisuus siinä määrin, että joskus on vaikea määrittää, vastaako tietty yksilö joukkoa vai edustaako se vain ryhmän muunnosta. Siksi on kehitetty kaksi luokitusmallia, jotka eivät ole yksinomaan ammoniitteja.
Ensimmäinen vaihe on luoda uusi laji kullekin morfologiselle muunnokselle (typologinen vaihe). Kuorien suuren monimuotoisuuden vuoksi se johtaa kuitenkin erittäin suuren määrän lajien muodostumiseen, jolle on ominaista alhainen lajien sisäinen vaihtelu.
Päinvastoin, voimme ajatella, että lajille on ominaista joukko morfologisia kriteerejä, jotka tukevat suurta vaihtelevuutta (paleobiologinen lähestymistapa). Tämä menetelmä vähentää lajien luetteloa, mutta on vaarana koota useita eri lajeihin kuuluvia yksilöitä. On kuitenkin selvää, että jälkimmäinen lähestymistapa korvaa entistä enemmän nykyaikaisessa paleontologisessa työssä. Päinvastoin kuin luulisi, taksonomisesti laiminlyöty erittäin vaihtelevat merkit näytteessä ei merkitse menetystä morfologisen signaalin tiedoissa, koska ne kompensoidaan suurelta osin evoluutiohahmojen avulla. Ilman sitä nämä evoluutiohahmot, joilla on todellinen taksonominen syy olla, voivat hukkua kokonaan hahmoihin liittyvän informaation joukosta, joka vaihtelee samalla tavalla kaikissa filogeneettisen linjan peräkkäisissä näytteissä (kovariaatiolakit).
Koristeiden moninaisuus lisää suuren ammoniitiperheen rikkautta. Tietyt piirteet osoittavat kuitenkin usein korrelaatiota. Siksi koristekehitys löytyy usein henkilöiltä, joilla on paksut kuoret. Jos kahdella yksilöllä on sama luonne, mutta eri intensiteetillä, riittää, että löydetään välittäjät näiden kahden yksilön välillä vahvistamaan kuulumisensa samaan lajiin. On kuitenkin mahdollista, että joillakin ryhmillä on luonteeltaan yhtäläisyyksiä (homeomorfia), mikä voi johtua evoluution lähentymistä. Lopuksi on tavallista löytää erikokoisia yksilöitä, joilla on samat juveniilien ontogeneettiset vaiheet. Tämä ero tulkitaan usein seksuaaliseksi dimorfismiksi, pienemmät muodot (= mikrokivet) voisivat vastata miehiä, kun taas suuremmat muodot (= makrokivet) vastaisivat naisia.
Ammoniittien kuorista löydettävien eri koristeiden reunoilla ompelulinjat muodostavat systemaattisen pääelementin (perheen tasolla). Nämä viivat vastaavat sisäosien välistä liitosta (ommel), jotka erottavat eri kasvatusosastot, ja ammoniittikuoren.
Ne on esitetty vaakasuoraan suuntautuvana käyränä (aukko ylöspäin) ja viimeisen käännöksen ompelulinjan muoto. Se alkaa vasemmalta vatsapinnalla (kuoren yläosassa) kahdenvälisen symmetriatason tasolla ja laskeutuu sitten edellisen käännöksen risteykseen. Lopuksi viiva päättyy kahden kierroksen väliin havainnollistamaan käännöksen alaosan ompelulinjan morfologiaa (kosketuksissa edellisen käännöksen kanssa). Tämä viimeinen osa ei kuitenkaan aina ole näkyvissä, koska se vaatii kuoren purkamisen (tasomaisen käämityksen tapauksessa).
Jos termiä "ammoniitti" käytetään pikemminkin kuvaamaan Ammonitidaa, sitä voidaan käyttää myös laajemmassa merkityksessä viittaamaan Ammonoideaan yleensä.
Tällä termillä "ammoniitti" ei kuitenkaan ole taksonomista arvoa. Esimerkiksi: laji Acanthoceras cenomanense on ammoninsarvi kuuluva alaluokka Ammoniitit, järjestyksen Ammonitida, että alalahko on Ammonitina, että superperheeseen sekä Acanthoceratoidea sekä perheen ja Acanthoceratidae .
Nimeäminen Ammoniitit (Zittel 1884) siis kattaa lisäksi aito ammoniittien ( Ammonitida ) ja Jurassic ja liitu , koko erilaisia nilviäisiä, yleensä ryhmitelty tilauksia (luettelo suvuista, joista on vielä kesken). Tämän taksonomisen käsitteen merkitystä on kyseenalaistettu biologiassa vuodesta 1999 lähtien, ja sen käyttö on taipumassa vähenemään: tänään puhumme enemmän taksoneista (yksikkö: taksonit), jotka erotetaan toisistaan niiden apomorfioiden (tai yksikköominaisuuksien) perusteella.
Ammoniittien jakaminen metaryhmiksi perustuu nykyään ensinnäkin ensisijaisten ompeleiden järjestelyyn : nämä ovat ensimmäisen helmen (väliseinien väliseinät, jotka jakavat kuoren sisäosan) lohkot todella helmiäisessä. Tällöin erotetaan triloboidut ompeleet (jotka löytyvät Devonin-Permin paleoammonoideista), quatrefoils (ylemmän Permin ja Triassin meso-ammonoideista; itse koostuvat erilaisista liitukauden heteromorfisista ammoniiteista), quintilobed (neo-ammonioideissa) , jotka itse asiassa tarkoittavat ammoniitteja tiukassa merkityksessä; Jurassic-Cretaceous) ja sextilobed (tetragoniteissa ylemmän liitukauden lytoseraattien alaryhmä).
Rouget et ai. (2004) tarjoavat päivitetyn yleiskuvan tärkeimpien ammoniittitaksonien fylogeneettisistä suhteista suvun tason ulkopuolella. Yksityiskohtaiset arviot Ammonilainen systematiikkaa kaikkien ammonoids peräisin devonikauden ja liitukauden ovat valitettavasti hyvin päivätty, ja uudempi tutkielma mukaan Kaesler tai Fossilium sarjan of Catalogus I: Animalia käsittelee vain ammonites päässä liitukauden.
Ammonoidea
Mukaan BioLib (25 joulukuu 2017) :
Agoniatites nodiferus ( Agoniatitida )
Grammoceras thouarcense ( Ammonitida )
Ceratites nodosus ( Ceratitida )
Clymenia laevigata ( Clymeniida )
Sporadoceras sp. ( Goniatitida )
Medlicottia sp. ( Prolecanitida )
Ammoniitit ovat nektonisia merieläimiä (elävät avoimessa vedessä), ja niillä on yleensä laaja maantieteellinen jakauma. Ammoniitit voidaan kuitenkin jakaa kolmeen pääpopulaatioon: boreaaliset, lauhkeat ja trooppiset. Tiedämme myös löydetyistä fossiileista, että olemme vanhalla, alle 200 m syvällä merialueella , koska muuten kuoret olisivat liuenneet syvien vesien CaCO 3- alikylläisyyden vaikutuksesta.
Ammoniiteilla on tärkeä lajien monimuotoisuus, mutta kuten useimmat fossiilit, voimme käyttää vain löydettyjen osien morfologisia merkkejä yrittää tulkita niitä ja tehdä hypoteesi eläimen elämäntavasta. Esimerkiksi kadikoni-ammoniitin tulisi olla pikemminkin huono uimari, joten sen tulisi elää lähellä pohjaa ja olla hieman aktiivinen saalistaja, siksi erityisen haitallinen tai puhdistaja . Toisaalta ammoniitti-invertoidun oksikonin tulisi olla erinomainen uimari ja valtava saalistaja. Tulkinnalla voi kuitenkin olla rajoituksia.
Monet alueet perustuvat ammonites ( biologisen vyöhykkeen ), kuten Pleuroceras spinatum joka on indeksi vyöhykkeen yläosassa Pliensbachian .
Pinta-alaindeksin tulisi ihannetapauksessa olla suhteellisen runsas, helppo määrittää, sen maantieteellinen jakauma olisi oltava mahdollisimman laaja (lajin yleiskattavuus), lokalisoituneen jakauman olisi oltava ajallisesti hyvin rajattu ja ennen kaikkea käytännöllinen käyttää (myös muiden kuin asiantuntijoiden toimesta). Tämä tekee ammoniiteista yleensä valitsemansa biostratigrafisen työkalun . Joidenkin lajien pinta-ala on vain 100 000 vuotta.
Ammoniitteja havainnollistetaan Pokémon- videopelien franchising-pelissä "Amonita" ja "Amonistar" -nimisten olentojen kautta .