Hatzegopteryx thambema
Hatzegopteryx thambema Taiteilijan vaikutelma Hatzegopteryx thambemasta lennossa.Hallitse | Animalia |
---|---|
Haara | Chordata |
Sub-embr. | Selkäranka |
Luokka | Matelija |
Tilaus | † Pterosauria |
Tilaaminen | † Pterodactyloidea |
Suuri perhe | † Azhdarchoidea |
Perhe | † Azhdarchidae |
Hatzegopteryx (" Hațeg- altaan siipi ") on Azhdarchid pterosaurus- suku , jokalöytyyviimeaikaisista maastrichtilaisista Densuș Ciula -muodostumanesiintymistä, joka on paljastunut Transilvaniassa , Romaniassa . Se tunnetaan vain tyyppilajista Hatzegopteryx thambema , jonka ovat nimenneet Buffetaut et ai. vuonna 2002 kallon ja olkaluun osien perusteella. Sitten lisättiin sukuunmuita näytteitä, mukaan lukien niskanikama , edustamaan eri kokoja. Tärkein näistä jäännöksistä osoittaa, että se oli yksi suurimmista pterosauruksista , arvioitu siipien kärkiväli 10-12 m , paino jopa 360 kg (Mark Witton, 2019).
Jättimäinen atshdarchidien joukossa Hatzegopteryxillä oli epätavallisen hyvin suuri kallo, jolla oli suuria lihasten kiinnityksiä; luu, jolla on huokoinen sisäinen rakenne onton sijaan ja lyhyt, tukeva ja erittäin lihaksikas niska, jonka pituus on 1,5 metriä ja joka on noin puolet muiden vastaavanlaisten siipien kärkijaksojen ( Arambourgiania , Quetzalcoatlu s) pituudesta ja pystyi kestämään voimakkaita taivutuksia. Hatzegopteryx asui Hațeg-saarella , joka on liitukauden subtrooppinen alue , esihistoriallisessa Tethys- meressä . Puuttuessa suuri theropods , Hatzegopteryx oli luultavasti suurin saalistaja on Haţeg Island, preying suhteellisesti suurempia saalis ( kääpiö titanosauria ja iguanodontians ) kuin muut azhdarchids.
Kallo hatzegopteryx oli jättiläinen, jonka alun perin arvioitu pituus oli 3 metriä Nyctosaurusin ja Anhangueran vertailujen perusteella , mikä teki siitä yhden suurimmista kalloista muissa kuin merieläimissä. Kallo suurennettiin takaa ja mitattiin 50 cm leveäksi nelikulmaisten luiden läpi . Vaikka useimmat Pterosaur kalloja koostuvat levyistä ja joustintuet hoikka , kallon luut hatzegopteryx ovat vankkoja, suuret piikit osoittavat vahvalihaksinen liitetiedostoja. Vuonna 2018 Mátyás Vremir totesi, että hatzegopteryxillä oli todennäköisesti lyhyempi ja leveämpi kallo, jonka hän piti 1,6 m: n pituisena .
Massiivisella leualla oli nivellyskohdassaan erottuva ura (joka nähtiin myös joissakin muissa pterosauruksissa, mukaan lukien Pteranodon ), mikä olisi antanut eläimelle mahdollisuuden tehdä erittäin leveä ote. Julkaisemattomat jäännökset, jotka johtuvat Hatzegopteryxistä, viittaavat siihen, että sillä oli suhteellisen lyhyt ja syvä lasku, ja se ryhmiteltiin "tylpälaskutettujen" atshdarchidien kanssa "ohutlaskuisten" atshdarchidien (mukaan lukien Quetzalcoatlus sp. ) Kanssa .
Suuri kaula nikama johtuvan Hatzegopteryx on lyhyt ja erityisen tukeva. Konservoitu osa, jonka pituus on 240 mm , koko nikaman pituus on todennäköisesti 300 mm pitkä. Pterosauruksilla oli yhdeksän kohdunkaulan nikamaa; regressio osoittaa, että kolmas - seitsemäs kohdunkaulan nikama olisi mitannut yhdessä 1,5 m pituisen, ja pisin - viides - nikaman pituus on vain noin 400 mm . Samanaikaisesti sama nikama yhtä suuressa arambourgianiassa oli 2,65 m ; tämä osoittaa, että Hatzegopteryxin niska on noin 50-60% pituudesta, joka odotetaan hänen kooltaan suurelle azhdarchidille.
Niskanikaman alapinta oli myös epätavallisen paksu, 4-6 mm . Useimmille muille jättiläisille azhdarchidés, mukaan lukien arambourgiania, jossa pinta on alle 2,6 mm . Vaikka selkärangan hermoselkä ei ole täysin säilynyt, säilyneen osan leveys viittaa siihen, että se oli suhteellisen suuri ja tukeva verrattuna muihin pterosauruksiin. Nikamien muut näkökohdat tarkentavat lähinnä pienemmän Azhdarchon seitsemännen kaulan nikamaa : nivelkierrokset (acetabulum) ovat paljon matalampia kuin hermokaaret ja ovat neljä kertaa leveämpiä kuin korkeat. Nikaman alaosassa oleva prosessi, jota kutsutaan aivolisäkkeeksi , on läsnä. Prosessit on edessä nikamien prezygapophyses , poltetaan ja nikama on kartiomainen "koko" on keskellä keskus . Vaikka nämä piirteet alun perin tunnistettiin kolmanneksi nikamaksi kaulassa, näiden ominaisuuksien avulla voidaan tunnistaa, että nikama on peräisin kaulan takaosasta, tarkemmin seitsemännestä nikamasta.
Koko Hatzegopteryx alun perin arvioitiin vertaamalla olkaluu fragmentit kanssa, quetzalcoatlus northropi . Havainnoitaessa, että Hatzegopteryx- fragmentin osuus oli alle puolet alkuperäisestä luusta, Buffetaut et ai. todettiin, että se olisi voinut olla "hieman pidempi" kuin Quetzalcoatlus . Viimeksi mainitun siipien pituuden arvioitiin olevan 11–12 m vuonna 1981. Aikaisemmat arviot olivat ylittäneet nämä arviot huomattavasti, ja niiden siipien kärkiväli oli 15–20 m . He päättelivät, että 12 m: n arvio oli konservatiivinen Hatzegopteryxissä edellyttäen, että hänen olkavarrensa oli pitempi kuin Q. northropin . "Vuonna 2010 Mark Witton ja Michael Habib päättelivät, että Hatzegopteryx ei todennäköisesti ollut laajempi kuin Q. northropi ;. alkuperäiset havainnot eivät heijastaneet luun vääristymiä. Tämän arvioidaan yleensä olevan 10 tai 11 m siipien kärkiväli.
Hatzegopteryxiin viitatun suuren ja tukevan kaulanikaman perusteella on ehdotettu , että myös koko eläimen selkäranka laajenee ja lisää siten sen kokoa. Näin ei kuitenkaan todennäköisesti ole, koska suurten pterodaktyloidien kohdunkaulan nikamat ovat yleensä suurempia ja leveämpiä kuin muut nikamat. Vaikka pelkästään nikamiin perustuvat arviot pterosaurusten koosta eivät ole erityisen luotettavia, tämän selkärangan koko vastaa eläimen kokoa, jonka siipien kärkiväli on 10–12 m .
Sisään kesäkuu 2019, alaleuan uuden rekonstruoinnin lisäksi Mark Witton teki uuden (julkaisemattoman) arvion eläimen painosta. Sen 360 kg , Hatzegopteryx olisi raskain purjehtii eläimen kaiken aikaa.
Ensimmäisen jäänteitä hatzegopteryx löydettiin yläosassa Lähi Densus Ciula koulutus on Vălioara , luoteeseen Haţeg Basin , Transilvaniassa , Länsi Romania , joka on ajoitettu myöhään maastrichtilainen vaiheessa Myöhäisliitukausi kaudella on noin 66.000.000 vuosi vanha. Holotyyppi on hatzegopteryx , FGGUB R 1083A, koostuu kahdesta fragmentteja taaksepäin kallon ja vaurioituneen proksimaalisen osan vasemmalta olkaluun. Yksi näistä fragmenteista, eli takaraivon alueelle , ensin viittasi theropod dinosaurus kun se raportoitiin ensimmäisen kerran 1991. 38,5 cm: n (?) Pitkä keskiosaan reisiluun löytyy lähellä, FGGUB R1625, voi myös kuulua Hatzegopteryx . FGGUB R1625 olisi kuulunut pienemmälle Hatzegopteryx- yksilölle (olettaen, että se kuuluu sukuun), jonka siipiväli on 5-6 m . Muita paikkakunnalla ilmoitettuja yksilöitä ovat julkaisematon alalohi , myös suurelta yksilöltä.
Hatzegopteryxin nimittivät vuonna 2002 ranskalaiset paleontologit Éric Buffetaut ja romanialaiset paleontologit Dan Grigorescu ja Zoltan Csiki. Geneerinen nimi on johdettu Hatzeg (tai Haţeg ) altaan Transilvaniassa, jossa luut löytyivät, ja siitä Kreikan pteryx (ἡ πτέρυξ, -υγος (myös πτερύξ, -ῦγος) tai 'siipi'. Erityinen nimi thambema on johdettu kreikan kielestä 'kauhu, hirviö' (τό θάμβημα, -ήματος), viitaten sen valtavaan kokoon.
Uusia Hatzegopteryx- yksilöitä on sittemmin hankittu muilta paikkakunnilta. Kun Sanpetru muodostumista ja sijainti Vadu, Santamaria-Orlea , joka on keskikokoinen scapulocoracoid todettiin, joka luultavasti kuului yksittäisen siipien kärkiväli on 4,5-5 m . Vuonna rapa Rosie paikallisuus Sebeş muodostumista , nykyaikainen ja vieressä Densus Ciula muodostumista, yhdessä leveäkaulaisessa nikama, "RR näyte" tai EME 215, havaittiin. Vaikka päällekkäisten elementtien puuttuminen estää tätä yksilöä lopullisesti kutsumasta Hatzegopteryx thambenaksi , sen erillinen sisäinen luurakenne samoin kuin todisteiden puuttuminen toisesta jättiläisestä atshdarchidista alueella, oikeuttaa sen viittauksen vähemmän Hatzegopteryx sp.
Hatzegopteryxin olkaluun ja Quetzalcoatlus northropin välillä on havaittu yhtäläisyyksiä . Molemmilla on pitkä, sileä deltopectoral-harjanne ja paksunnettu olkaluun pää . Nämä alun perin muodosti perustan taksonin viittaus Azhdarchidae haaran, mutta ne ovat myös riittävän samanlainen muodostaa perustan synonymy ja Hatzegopteryx ja quetzalcoatlus . Tämä johtuu kuitenkin todennäköisesti olkaluun suhteellisen diagnosoimattomasta luonteesta jättiläisten atshdarchidien taksonomiassa ja Q. northropin alkuaineiden yksityiskohtaisen kuvauksen puuttumisesta . Hatzegopteryxin kaulan ja leuan anatomia on kuitenkin selvästi erilainen kuin Q. sp. mikä oikeuttaa Hatzegopteryxin säilyttämisen taksonina, joka eroaa Quetzalcoatlusista .
Niskanikama viittaa Hatzegopteryx sp. sisältää useita piirteitä, joiden avulla se voidaan tunnistaa selvästi atshdarchidiksi. Keskus on suhteellisen pieni, zygapophyses ovat suuria ja litistetty, ja jäljelle jääneet osat selkärangan osoittavat, että se on bifid tai kahtia.
Vaikka Hatzegopteryxin kallo oli epätavallisen suuri ja tukeva, sen siipien luut ovat verrattavissa muiden lennossa olevien pterosaurusten luihin, mikä osoittaa, että se ei ollut lentokyvytön. Buffetaut et ai. ehdotti, että Hatzegopteryxin pääkallon painon on oltava vähentynyt jollakin tavalla. Tarvittava painonlasku on voitu saavuttaa kallon luiden sisäisellä rakenteella, jotka olivat täynnä pieniä, jopa 10 mm pitkiä kuoppia ja onteloita (alveoleja), jotka oli erotettu niukkojen poikkiluiden (trabekulien) matriisilla. Siipiluilla on myös samanlainen sisäinen rakenne. Tämä epätavallinen rakenne eroaa muiden pterosaurusten rakenteesta ja muistuttaa enemmän paisutetun polystyreenin rakennetta (jota käytetään polystyreenin valmistamiseen ). Tämä olisi tehnyt kallosta vahvan ja vastustuskykyisen stressille, mutta myös kevyelle, jolloin eläin olisi voinut lentää. Samanlainen sisäinen rakenne näkyy myös kohdunkaulan nikamasta nimeltä Hatzegopteryx .
Tukevien, paksuseinämisten nikamiensa takia Hatzegopteryxin niska oli paljon voimakkaampi kuin Arambourgianialla . Tämä voidaan määrittää käyttämällä suhteellista murtovoima, joka on luun murtovoima nikaman jaettuna ruumiinpainon Pterosaur, johon se kuuluu, arviolta 180 ja 250 kg varten Arambourgiania ja Hatzegopteryx . Vaikka Arambourgianian kaulanikamat epäonnistuvat noin puolella painostaan, Hatzegopteryxin takana olevat niskanikamat voivat tukea 5-10 painoa luun kuormituksesta riippuen. Jopa Hatzegopteryxin niskan etuosa , oletettavasti pidempi, voisi tukea neljästä seitsemään ruumiinpainoa.
.
Vaikka keskus on Hatzegopteryx on paljon vakaampi kuin Arambourgiania , niiden säde luun paksuus (R / t) suhteet ovat suunnilleen samat (9,45 varten Hatzegopteryx ja 9,9 varten Arambourgiania ). Tämä voi olla kompromissi taivutuslujuuden ja taipumislujuuden välillä ; korkeampi R / t-suhde johtaa parempaan taivutuslujuuteen, mutta pienempään taipumislujuuteen. Tämän kompensoimiseksi Hatzegopteryxissä on useita muita mukautuksia, joilla pyritään parantamaan vääntymiskestävyyttä, mukaan lukien luiden erottuvat sisäiset rakenteet ja nikamien suuret nivelet, joista jälkimmäiset helpottavat stressin jakautumista.
Tukemaan tukevaa päätä Hatzegopteryxin niska oli todennäköisesti voimakkaasti lihaksikas. On takaraivoluu The niskajäykkyys linjat , jotka toimivat lihasten liitetiedostoja, ovat hyvin kehittyneet ja ovat näkyvästi arpia. Nämä tukivat ajateltavasti transversospinalis- lihaksia , jotka helpottavat pään ja kaulan pidennystä ja taipumista. Samoin opisthotic prosessi, hermostoputken piikit ja zygapophyses kaikki näyttivät olleen kuohkea ja kestävä (jälkimmäinen lukuisten kuopat ja harjanteita, jotka todennäköisesti edustavat lihas arvet) ja pitkä basioccipital tuber; nämä kaikki toimivat kiinnityspisteinä pään ja kaulan eri lihaksille. Vaikka se ei olekaan aivan odottamaton, Arambourgianian niska ei todennäköisesti olisi ollut yhtä lihaksikas kuin Hatzegopteryxin .
Kuten kaikki Azhdarchid pterosaurukset, Hatzegopteryx oli todennäköisesti yleinen saalistaja , joka hakee maalla. Se on merkittävästi suurempi kuin mikään muu maapetoeläin Maastrichtian Euroopassa . Koska sen suuren koon ympäristössä hallitsee dinosaurukset saaret kääpiö ilman suuria theropods hypercarnivores alueella, ehdotettiin, että hatzegopteryx rooliin on saalistaja klo alkuun ekosysteemissä on saaren Haţeg . Hatzegopteryxin vankka anatomia viittaa siihen, että se on saattanut saada suuremman saaliin kuin muut atshdarchidit, mukaan lukien eläimet, jotka ovat liian suuria nielemään kokonaisia; Vastaavasti joidenkin nykyaikaisen haikaran (erityisesti marabou-haikara ja jabiru ) tiedetään hyökkäävän ja tappavan nokalla suuria saaliita, kuten flamingoja ja joskus lapsia. Samaan aikaan muut jättiläiset azhdarkidit, kuten Arambourgiania sp. todennäköisesti ruokkisi pienestä saalista (jopa ihmisen kokoon saakka), mukaan lukien pienet tai pienet dinosaurukset ja munat. Toinen pterosaurus, Thalassodromeus , on myös ehdotettu raptorialiksi .
Hatzegopteryxin lisäksi Haţegin saaren ekosysteemissä on monia muita epätavallisia asukkaita . Yhdessä esiintyvät pterosaurs sisältyy pieni azhdarchid Eurazhdarcho , joiden siipien kärkiväli on 3 m , joka on azhdarchid pieni ja nimetön, joiden siipien kärkiväli on 3,5-4 m , joka on azhdarchid hieman suurempi ja myös nimeämätön, joiden siipien kärkiväli 5 m ja ilmeisesti pieni Löytyi myös Pteranodontidae. Tukeva, lentävä ja mahdollisesti kasvissyöjä avialaani tai dromaeosauridinen balaur , jolla oli kaksi laajentunutta kynsiä kummallakin jalalla, edustaa toista pitkälle erikoistunutta eläimistön komponenttia. Ekosysteemin sisälsi useita saaren kääpiötä , eli titanosauria Magyarosaurus ja Paludititan, hadrosaurid Telmatosaurus ja iguanodontians Zalmoxes . Lisäksi nodosaur Struthiosaurus , useita pieniä hajanaisia Maniraptorians olivat läsnä: Bradycneme , Elopteryx ja Heptasteornis andrewsi . Myös Allodaposuchus- , Doratodon- ja Acynodon- sukuihin kuuluvien krokotiilien jäänteitä on löydetty. Ei arkosaurit komponentit ovat multituberculated kogaionid nisäkkäiden Kogaionon , Barbatodon , Litovoi tholocephalos ja Hainina ; liskoja, kuten teiid Bicuspidon ja paramacellodid Becklesius ; tuntematon madtsoiid- käärme ; ja lissamphibians Albanerpeton , Eodiscoglossus ja Paradiscoglossus .
Aikana maastrichtilainen , Etelä-Euroopan oli saaristossa . Haţegin saaren ekosysteemin jäsenet asuivat maalla, joka tunnetaan nimellä Tisia - Dacia Block, josta pieni osa oli Haţegin altaan alue. Tämä maamassa oli noin 80 000 km 2, ja se erotettiin muista maa-alueista syvällä merialueella kaikkiin suuntiin 200 tai 300 km ajan . Saari sijaitsi 27 ° pohjoisella leveysasteella etelään kauempana kuin nykyinen leveysaste 45 ° pohjoista leveyttä; ilmasto oli luultavasti subtrooppinen, ja sillä oli selkeät kuivat ja märät vuodet ja keskilämpötila noin 25 ° C. Ympäristö koostui erilaisista tulvatasanteista , kosteikoista ja jokista, joita ympäröivät metsät, joita hallitsivat saniaiset ja oraspermit . Paleosolit viittaavat suhteellisen kuivaan liitukauden ilmastoon, jonka vuotuinen sademäärä on alle 1000 mm .