Kyhmyt tai kyhmyt ovat ilmaus rhizobial symbioosissa muodostuva juuret monien lajien kasvien , mukaan lukien Fabaceae , vaikutuksen alaisena bakteerien joiden sukujen Rhizobium ja Bradyrhizobium . Nämä risobiat elävät symbioosissa kolonisoidun kasvin kanssa. Frankia- suvun aktinomyytin tuottamia kyhmyjä kutsutaan aktinorrhizaiksi . Tässä symbioottisessa yhdistelmässä kasvi toimittaa hiilipitoisia aineita ja bakteereja, joita typpi- aineet syntetisoivat ilmakehän typestä . Tämä symbioosi mahdollistaa kasvin sitomaan ilmakehän typpeä ansiosta nitrogenaasin entsyymi syntetisoida bakteerit ja joka eukaryoottiset kasveja puuttuu.
In kyhmyt, rhizobia pystyvät muuttamaan ilmakehän typpeä (N 2 ) sisään ammoniakkia (NH 3 ), joka voidaan rinnastaa isäntä kasvi, kun taas erikseen nämä organismit eivät voi käyttää typen läsnä ilmassa . Ammoniakkia voidaan sitten käyttää aminohappojen (käytetään proteiinien synteesiin ), nukleotidien (käytetään DNA: n ja RNA : n synteesiin ) ja muiden kasville välttämättömien soluyhdisteiden tuottamiseen. Vastineeksi bakteerien kiinnittämästä typestä , kolonisoitu kasvi toimittaa fotosynteesistä peräisin olevaa malaattia hiililähteenä, jota käytetään ditypen metaboloitumiseen ammoniakiksi. Tyypillinen punainen väri kyhmyjen johtuu läsnäolo leghemoglobin , joka on dihappi (O 2 ) kiinnitys hemoproteiinia , joka muodostaa 40%: n proteiinipitoisuus näiden rakenteiden. Vaikka risobia on herkkä hapelle, he tarvitsevat sitä edelleen typpikiinnitykseen tarvittavan ATP: n saamiseksi. Heghemoglobiini sallii tämän hapen diffuusion ilman, että se on vapaata soluissa ja siten myrkyllistä bakteereille. Vihreät nyökkäykset ovat merkki symbioosiongelmasta eivätkä pysty korjaamaan typpeä
Typen kiinnittyminen solmuihin on hyödyllinen ekologinen palvelu maataloudessa. Tämä vähentää typpilannoitteiden käyttöä ja vähentää palkokasvien, erityisesti soijapapujen, kasvattamisesta aiheutuvia raha- ja ympäristökustannuksia.
Vihanneskasvin ja Rhizobium- suvun bakteerin koordinoidut toimet riippuvat kahden symbioottisen kumppanin välisistä kemiallisista reaktioista.
Juuret erittävät kemikaaleja, kuten flavonoidia ja isoflavanoidia, jotka houkuttelevat Rhizobium- tyyppisiä bakteereja naapurustosta. Vastauksena, bakteerit syntetisoivat ja emit nodulaatiolaatuvaatimusten tekijöiden , nimeltään noding tekijät . Niiden vaikutuksesta juurikarvat muuttavat kasvusuuntaan ja muodostavat paimenen takarakenteen, joka sulkee rhizobian. Bakteerit voivat siten päästä kuoreen (kortikaalinen parenkyma) tarttuvan verkon kautta. Samanaikaisesti juuri alkaa vastata tähän tunkeutumiseen jakamalla kuoren solut ja keskisylinterin peripyörän. Bakteerit sisältävät vesikkelit haarautuvat kuorisoluihin haarautuvan tarttuvan verkon päästä.
Kasvu jatkuu kuoren ja peripyörän tartunnan saaneilla alueilla , kunnes nämä kaksi solumassaa sulautuvat ja muodostavat kyhmyn. Bakteerit aiheuttavat plasmamembraanin leviämisen, joka sulautuu Golgi-laitteeseen , mikä sallii bakteerien etenemisen kohti juurikuorta .
Kyhmy kasvaa edelleen, kun johtava kudos, joka yhdistää kyhmyn keskussylinterin ksyleemiin ja floemiin . Tämä johtava kudos tuottaa solmuihin hiilihydraatteja ja muita orgaanisia aineita, joita tarvitaan solujen aineenvaihduntaan . Se kuljettaa myös kyhmyssä tuotetut typpiyhdisteet keskussylinteriin, joka jakaa ne koko tehtaalle. Siksi emme puhu infektiosta vaan symbioosista, joista jokainen on hyödyllinen toiselle.
Kullakin kasvilla (erityisesti palkokasveilla) on enemmän tai vähemmän etuja.
Esim .: 1 hehtaari (10000 m²)
Lupiini ilman solmuja; 2,2 tonnia
Lupiini, jolla on solmu; 4,2 tonnia