Kosmopoliitti vuonna eliömaantiede luonnehtii maantieteellisen jakautumisen alueella luokan elävien olentojen niin laaja, että se löytyy kaikilla alueilla maailmassa. Karsinta koskee myös tiettyjä sairauksia . Tämän tyyppistä jakelua kutsutaan endemismin käsitettä vastoin pandemismiksi .
Tämän tyyppinen jakelu koskee pääasiassa taksoneita niiden taksonomisesta luokasta riippumatta ( laji , suku , perhe jne.). Tämä pätee myös tiettyihin sairauksiin, mutta koska useimmat tapaukset ovat mikro-organismeihin tai muihin loisiin liittyviä tartuntatauteja , ne ovat useimmiten vain edellisen tapauksia.
Perhe: Rosaceae ...
suku: speedwells ...
yksi laji: ruskea rotta ...
yksi tauti: tuberkuloosi vuonna 2006.
Päinvastoin kuin termin tietyt määritelmät viittaavat siihen, mikä yhdistää tämän tyyppisen jakelun vähimmäismäärän maanosien miehitykseen, kosmopoliittisia organismeja ei ole vain mannermaisissa elinympäristöissä (maanpäälliset tai vesiympäristöt), mutta myös luontotyyppien merimiehet.
Lajien tai muiden taksonien levityskartat, riippumatta siitä, mitkä ovat kosmopoliittiset, osoittavat, että nämä organismit eivät vie koko planeettaa ja niiden tosiasiallisesti käyttämään tilaan sovelletaan tiettyjä rajoituksia. Ensimmäinen rajoitus liittyy tarkalleen elinympäristöön, vesiympäristöön tai maaperään: merilajien levinne täydentää ilmeisesti mannerlajien levinneisyyttä.
Ilmastorajoitukset ovat yksi ekologisista tekijöistä, jotka asettavat ilmeisimmät rajoitukset jakelualueille: ne vähentävät niiden leveys- ja korkeus amplitudia . Siten napa-alueilla , arktisilla alueilla ja Etelämantereen mantereella , asuu vain hyvin pieni määrä organismeja, ja hyvin monet kosmopoliittiksi luokitellut lajit eivät pääse niihin. Samoin laajalti levinneitä lajeja löytyy hyvin harvoin aavikoista .
Itse asiassa erityisten ekologisten vaatimusten summa voi johtaa näennäisesti paradoksaalisiin jakautumiin: joillakin organismeilla voi olla sekä kosmopoliittinen että hyvin lokalisoitu jakauma. Esimerkki rannikko-organismeista on tässä suhteessa erityisen kertova: ne, joiden jakautumista pidetään todellisuudessa kosmopoliittisina, vievät vain kapean, lineaarisen, jatkuvan tai epäjatkuvan kaistan koko maailman rannikolla.
Kosmopoliittisen jakauman määritelmä merkitsee siis näitä rajoituksia: kosmopoliittista organismia on läsnä kaikilla maailman alueilla, mutta vain siellä, missä sen elinympäristövaatimukset täyttyvät. Se johtuu epäilemättä siitä, että kyse on tautologiasta, että tämä tarkkuus ilmaistaan niin vähän termin määritelmissä.
Historiallisista tai ekologisista syistä monet kategoriat, joilla on hyvin laaja maantieteellinen jakauma, puuttuvat kokonaan tältä tai toiselta puolelta maailmaa. Sammakot tosi ( Bufonidae ), esimerkiksi, lisäksi napa-alueet ja aavikot edellä on mainittu, ovat poissa Australasiaan , etelään Wallace linja , ja Madagaskar . Kirjoittajien mukaan tätä perhettä pidetään siis kosmopoliittisena vai subkosmopolitaalisena (synonyymi: pandemia), riippuen siitä, painotetaanko levityksen hyvin laajaa vai epätäydellisyyttä. Monet kosmopoliittisiksi luokitelluista lajeista sopivat enemmän tähän luokkaan.
Alkaen syntymäalueestaan, suhteessa sen sisäisiin kykyihin ja ekologisiin esteisiin, joita ympäristö voi vastustaa tai ei, laji voi laajentaa toimialueitaan ja lopulta tulla kosmopoliittiseksi.
Organismin luontainen kyky laajentumiseen johtuu erilaisista erityispiirteistä: väestöprofiili (lisääntymiskyky), dispersiomenetelmät, joiden avulla voidaan matkustaa pitkiä matkoja tai ylittää luonnollisia esteitä missä tahansa elinkaaren vaiheessa , halu käyttää enemmän tai vähemmän erilaiset elinympäristöt, kilpailukyky jne.
Luonnollisten esteiden osalta ne voivat olla luonteeltaan maantieteellisiä tai ekologisia: valtameret ja muut vesimuodot mannerlajeille, mantereet meren eliöille, vuorijonot, aavikot, alueet, joilla on epäsuotuisat ekologiset olosuhteet, lajien esiintyminen. Kilpailijat jne.
Mutta havaittu jakauma, oli se sitten nykyaikainen tai paleobiogeografinen , on myös tarinan tulos. Aikana geologinen , sen jakamista maan ja meren massat ja maantieteellinen sijainti ovat vaihdelleet suuresti ( mannerlaattojen ), kuten myös järjestely luonnollisten esteiden ja jakelu ekologiset olosuhteet. Alueet, jotka olivat kerran enemmän tai vähemmän jatkuvia kosmopoliittisia, ovat pystyneet erottumaan toisistaan ja johtaneet useimmiten spesifikaatioihin ( varajäsenhypoteesi ). Planeetan geologinen historia ja evoluutiomekanismit jakavat yleensä suuret levinneisyysalueet: kosmopoliittisista tai subkosmopolitaalisista lajeista lähtien ne suosivat useiden rajoitetummin levinneiden lajien syntymää.
Niinpä biogeografit etsivät usein ajanjaksoja, jolloin manner- ja valtamerimassat olivat yhdistyneet, Pangea - maaeläimet - ja Panthalassa tai Tethys - meritaksoneita - nykyisen kosmopoliittisen jakauman alkuperää tai vanhoja tietyistä luokista, erityisesti korkean taksonomisen tason ( sukut , perheet , luokat , phyla ). Esimerkiksi on todisteita siitä , että Permian Pangeassa useimpien nelijalkaisten leviämistä ei rajoitettu .
Nykyään ihminen - itse kosmopoliittinen laji - osallistuu tarkoituksellisten tai vahingossa tapahtuvien käyttöönottojensa avulla suuresti alkuperäisten paikallisten lajien laajentumiseen maailmanlaajuisesti. Tämä ilmiö kompensoi sisäisen pitkän matkan hajautuskapasiteetin puutteen. Näiden tuotujen lajien määrä, joista on tullut tai on tulossa kosmopoliittisia ja joskus invasiivisia , on huomattava. Ne ovat sekä kasveja että eläimiä, vapaita lajeja ja loisia , maan organismeja ja vesilajeja.
Monissa tapauksissa jakelujen löytäminen maailmanlaajuisesti aiheuttaa kuitenkin vakavia ongelmia. Toisaalta geenivirran vähentäminen, toisin sanoen puuttuminen, kaukaisista populaatioista, ja toisaalta tarvittavat ekologiset erot eri ilmastossa sijaitsevien homologisten elinympäristöjen välillä, voi vain suosii spesifikaatiota . Siksi on tarkasteltava hypoteesia, jonka mukaan tietty määrä ns. Kosmopoliittisia lajeja muodostaisi tosiasiallisesti salakirjojen komplekseja, organismiryhmiä, joilla on identtinen tai melkein identtinen morfologia (morfolajeja), mutta geneettisesti erillisiä tai puuttuvia, ja paljon rajoitetumpi jakelu.
Molekyylifylogeenitekniikoiden tulo ja viimeaikainen kehitys ovat herättäneet valtavan kiinnostuksen näihin kysymyksiin. Tämä mahdollisti ennen kaikkea sen osoittamisen, että useat lajit, joita tähän asti pidettiin kosmopoliitteina, olivat todellakin sellaisia salakirppujen komplekseja ja johtivat kuvaamaan monia tieteelle uusia lajeja .
Esimerkiksi Eurythoe complanata , merimato- perheen amphinomidés , kuvasi Pallas vuonna 1766 Karibian yksilöistä . Tuosta päivämäärän XX : nnen vuosisadan , pisteet sukulaislajeja puolestaan kuvataan, sitten vähitellen koottu yhdeksi perustuu niiden suuri morfologisten tasalaatuisuus; ja jälkipuoliskolla XX : nnen vuosisadan E. complanata pidettiin kosmopoliittinen lajia tai subcosmopolite olennaisesti circumtropical läsnä valtamerissä Tyynenmeren , Atlantin ja Intian sekä Välimeren ja Punaisenmeren . Molekyyligeneettiset analyysit vain osasta "globaaleista" populaatioista (Atlantti ja Itä-Tyynenmeren alue) ovat paljastaneet ainakin kolmen lajin olemassaolon.
Samanlaiset tulokset lisääntyvät suurelle joukolle organismeja, joiden tiedetään olevan kosmopoliittisia erittäin erilaisissa ryhmissä: muut polykootit , sienet , sienet , sammalet , sipunkulit , alkiot , kalat jne.
Voimme jäljittää CG Ehrenbergiin , C. Darwiniin tai MW Beijerinckiin ensimmäiset intuitiot, joiden mukaan pienillä organismeilla olisi useimmiten suuri jakauma toisin kuin suurimmalla osalla suurista lajeista. Lausunto on lähes arvo paradigma koko XX : nnen vuosisadan , ennen tiukemmin teorian, ja vaati tieteellisenä hypoteesi myöhään 1990 . Hypoteesi mainitaan säännöllisesti - ja nykyään kiistanalainen - ilmaisun " Kaikki on kaikkialla, mutta ympäristö valitsee " ("Kaikki on kaikkialla, mutta ympäristö valitsee") alla hollantilaisen mikrobiologin Lourens Baas Beckingin johdosta vuonna 1934 .
Tämän hypoteesin hyväksi esitetyt perustelut voidaan tiivistää seuraavasti:
Siltä osin kuin se jättää vähän tilaa spesifikaatiolle, tämän teorian seurauksena on, että mikro-organismien biologisen monimuotoisuuden on oltava paljon pienempi kuin suurten lajien. Toisin sanoen ja kaavamaisella tavalla, vaikka suurten, hyvin erilaisten organismien leviäminen mieluummin osallistuu endemismiin, mikro-organismit olisivat maailmanlaajuisesti vain vähän erilaisia, mutta olennaisesti kosmopoliittisia.
Tämän tutkielman suuntaan menevät erilaiset indeksit, jotka ovat luonteeltaan havainnoivia ja harvemmin kokeellisia . Näistä viimeisimmät mittaukset ja arviot mikrobien mannertenvälisen ja valtamerien välisen kuljetuksen merkityksestä ilmakehässä , erityisesti pöly- ja hiekkamyrskyjen aikana : sieni-itiöitä , bakteereja , viruksia , siitepölyä jne. Todennäköisesti kuljetetaan tuhansia kilometrejä, arvioitu vuotuisen vuon koko ilmakehässä on 10 18 - 10 20 mikro-organismia. Lisäksi virallisesti kuvattujen prokaryoottimikrobilajien nykyinen määrä on luokkaa 5000, mikä on todellakin paljon pienempi kuin eläinten tai kasvien monimuotoisuus, ja kosmopoliittisen hypoteesin havaintojen mukaisesti.
Kiistanalainen