Ankylopollexia ovat sukupuuttoon haaran on linnunlantioiset dinosaurukset että elivät Late Jurassic on Myöhäisliitukausi . Se on iguanodontisista ornitopodeista peräisin oleva klade ja sisältää Styracosterna-alaryhmän. Nimi tulee kreikkalaisesta sanasta "ankylos", jonka virheellisesti pidetään tarkoittavan jäykkää, sulatettua (itse asiassa adjektiivi tarkoittaa kaarevaa tai kaarevaa; käytettyjä sormia se voi tarkoittaa koukussa) ja latinankielisestä sanasta "pollex", joka tarkoittaa peukaloa. Alun perin vuonna 1986 kuvannut Sereno, tämä erittäin todennäköinen peukalon kartiomaisen selkärangan synapomorfinen piirre määrittelee piirteen .
Ensin ilmestyi noin 156 miljoonaa vuotta sitten, Jurassicissa , Ankylopollexiasta tuli erittäin onnistunut ja laaja-alainen kladea liitukauden aikana, ja se on löydetty kaikkialta maailmasta. Ryhmä kuoli Maastrichtian lopussa . Vaikka ne kasvoivatkin melko suuriksi, verrattavissa joihinkin lihansyöjiin liittyviin dinosauruksiin, ne olivat yleisesti kasvinsyöjiä .
Ankylopoleksialaisten koko on suuresti vaihdellut evoluutionsa aikana. Jurassic-suku Camptosaurus oli pieni, enintään 5 metriä pitkä ja painoi puoli tonnia. Suurin tunnettu ankylopleksikko, joka on peräisin myöhäisestä Campanian ajanjaksosta (noin 70 miljoonaa vuotta sitten), kuului hadrosauridien perheeseen ja sitä kutsutaan Shantungosaurukseksi . Se oli noin 14,7 - 16,6 metriä pitkä ja painoi suuremmille yksilöille jopa 16 tonnia.
Varhaiset ankylopoleksialaiset pyrkivät olemaan pienempiä kuin suuremmat ja enemmän johdetut hadrosaurukset . Tähän suuntaukseen on kuitenkin poikkeuksia. Yksi jälki suuren ornithopoda, luultavasti sukulainen Camptosaurus , on raportoitu Lourinhã Formation , vuodelta jurakaudelta vuonna Portugalissa . Vastaavan eläimen lonkan korkeuden arvioitiin olevan noin 2,8 metriä, paljon pidempi kuin nykyisen Draconyxin vanhemman . Alkeellinen Styracosterna Iguanacolossus nimettiin sen selkeästä sitkeydestä ja suuresta koosta, todennäköisesti noin 9 metrin pituiseksi. Hadrosaurusten , Hadrosauroidean , kiinalaisen Bolong- suvun , perustason jäsenten on arvioitu olevan noin 200 kiloa. Toinen poikkeus tähän suuntaukseen on Tethyshadros , suku, joka on enemmän peräisin Hadrosauroideasta. Arviolta 350 kiloa Tethyshadrosia on löydetty vain joillakin saarilla Italiassa. Sen pieni koko selittyy saarten kääpiöllä .
Noin 157.000.000vuosi sitten, Ankylopollexia ja Dryosauridae olisi jaettu eri evoluution oksat. Alun perin Paul Sereno nimitti ja kuvasi vuonna 1986 Ankylopollexialle annettiin muodollisempi määritelmä myöhemmässä Sereno-artikkelissa vuonna 2005. Vuonna 1986 julkaistussa artikkelissa kampuksen määrittelemiseen käytettiin Camptosauridae- ja Styracosterna-ryhmiä, mutta vuoden 2005 artikkelissa phylogenetic määritelmä annettiin: "viimeinen yhteinen esi lajin Camptosaurus disparin ja Parasaurolophus walkeri ja kaikki sen jälkeläiset" .
Alla oleva kladogrammi seuraa Bertozzon et ai. (2017):
Neurobiologian ja ankylopollexians tutkittiin jo vuonna 1871, kun John Hulke kuvattu hyvin säilynyt pääkallo (malli NHMUK R2501) löydettiin syyskuussa 1869 Wealden ryhmän Isle of Wight ja alustavasti kiinnitetty suvun Iguanodon . Hän totesi, että matelijoiden aivojen muodon ja kallon onteloseinän välisen pienemmän korrelaation vuoksi mahdolliset päätelmät eläimen aivojen muodosta olisivat likimääräisiä. Tämän kallon viite vahvistettiin myöhemmässä tutkimuksessa, joka julkaistiin vuonna 1897. Sitten kyseenalaistettiin, voisiko dinosauruksen aivot liittyä läheisemmin onteloon kuin nykyaikaiset matelijat, ja siksi luotiin ja tutkittiin endokasti . Tämä ei ollut ensimmäinen ankylopolloksiinin aivojen endokasti, koska vuonna 1893 Othniel Charles Marsh käytti Claosaurus annectensin kalloa (joka on nyt kiinnitetty Edmontosaurus- sukuun ) luomaan aivojen ontelon. Joitakin perushuomautuksia tehtiin, erityisesti urun pieni koko, mutta todettiin, että urun huonompien ominaisuuksien tulkinta oli vaikeaa. Vuoden 1897 artikkelissa todettiin näiden kahden endokastin samankaltaisuus.
Hadrosaur katsotaan olevan aivojen vaikeimmista ankylopollexiens, ja jopa kaikki dinosaurukset linnunlantioiset . Monien taksonien aivoja on tutkittu. John Ostrom antoi vuonna 1961 kattavimman ja yksityiskohtaisimman katsauksen ja työn hadrosauruksen neuroanatomiaan. Tämä hadrosaurusten tutkimusalue oli vielä lapsenkengissään, ja vain lajeilla, jotka tunnetaan nykyisin nimellä Edmontosaurus annectens, Edmontosaurus regalis ja Gryposaurus notabilis (joita pidettiin tuolloin sen vanhemman Kritosauruksen synonyyminä ), oli näytteitä, jotka olivat sopivia tutkimuksen aikaan ( Lambeosaurus mainittiin olevan lyhyesti kuvattu kallo, mutta tämä oli virhe Lull ja Wright (1942).) Ostrom kannatti ajatusta, että hadrosaurusten ja muiden dinosaurusten aivot olisivat todennäköisesti täyttäneet vain osan kallonontelosta estäen siten kykyä oppia endokasteista, mutta hän totesi, että ne olivat silti hyödyllisiä. Hän huomautti Marshin tavoin odotetun pienen urun koon, mutta myös sen, että sitä kehitettiin huomattavasti. Hän totesi useita yhtäläisyyksiä nykyaikaisten matelijoiden aivoihin.
Vuonna 1977 James Hopson tutki erilaisten dinosaurusten enkefalisaatiokertoimia (EQ). Kolme ornithopoda, jonka aivojen endocasts oli valmistettu aikaisemmin - Camptosaurus , Iguanodon , ja Anatosaurus (nyt tunnetaan anatotitan) - tutkittiin. Niillä todettiin olevan suhteellisen korkea taajuuskorjain verrattuna moniin muihin dinosauruksiin (vaihtelevat välillä 0,8-1,5 ), jotka ovat verrattavissa nykyaikaisiin karnosaurus- teropodeihin ja krokotiileihin , mutta paljon alhaisemmat kuin coelurosaurus- teropodit . Näillä kahdella jälkimmäisellä suvulla, jotka asuivat myöhemmin kuin Camptosaurus, oli jonkin verran korkeammat taajuuskorjainlaadut kuin Jurassic- taksonilla , joka alemmassa päässä oli enemmän verrattavissa ceratopsian- sukuun Protoceratops . Syyt heidän suhteellisen korkealle älykkyydelleen olivat akuuttien aistien tarve ilman puolustavia aseita, ja monimutkaisempi intraspesifinen käyttäytyminen, kuten heidän akustisen ja visuaalisen näyttörakenteensa osoittavat.
Ensimmäisessä maanpäällisen fossiilisen selkärankaisen kohdalla Brasier et ai. (2017) raportoivat mineralisoidaan pehmytkudoksen aivoista sellaisen iguanodontian dinosaurus alkaen Ylä Deal Formation (En) on Valanginian ikä (noin 133000000vuosi vanhoja) Bexhill , Sussex . Hajonnut ornitopodijäännökset on liitetty fossiiliin, ja vaikka näytettä ei voitu osoittaa taksonille varmasti, Bariliumia tai Hypselospinusta (En) ehdotettiin todennäköisiksi ehdokkaiksi. Näyte verrattiin hyvin vastaavien taksonien endokasteihin, kuten Mantellisaurus, joka oli esillä Oxfordin yliopiston luonnontieteellisessä museossa. Yksityiskohtaiset havainnot tehtiin pyyhkäisyelektronimikroskoopilla. Vain tietyt aivojen osat säilyivät; pikkuaivojen ja aivojen laajennukset säilyivät parhaiten, kun taas haju-lohko ja pitkänomainenydin puuttuivat tai puuttuivat melkein. Hermokudos näytti olevan erittäin tiukka, mikä osoitti EC: n olevan lähellä viittä (hadrosaurukset, joilla oli vielä korkeammat EC: t), melkein sopivat älykkäimpien muiden kuin lintujen teropodien kanssa. Vaikka todettiin, että tämä vastasi heidän monimutkaista käyttäytymistään, kuten Hopson oli huomauttanut, selvennettiin, että syrjäyttämistiheys voi olla säilyttämisen esine, ja pienempiä alkuperäisiä arvioita pidettiin tarkempina. Joitakin monimutkaisista käytöksistä voidaan havaita jossain määrin nykyaikaisissa krokotiililaisissa, jotka arvioivat alkuperäisiä lukuja.
Kynnyksellä tietokonetomografiaa varten paleontologian on mahdollistanut laajempaa käyttöä tämän menetelmän ilman tarvetta tuhota yksilöitä. Näitä menetelmiä käyttävä moderni tutkimus on keskittynyt suurelta osin hadrosauruksiin. Vuonna 2009 tutkimuksessa paleontologi David C. Evans (Fi) ja kollegat, aivot lambeosaurine hadrosaurs suvuista Hypacrosaurus (aikuinen yksilö ROM 702), Corythosaurus (nuoruusiän mallin ROM 759 ja esiaikuisilla näytteen CMN 34825), ja lambeosaurus (nuoruusiän näytteestä ROM 758) skannattiin ja verrattiin toisiinsa ( fylogeneettisesti ja ontogeneettisesti ), niihin liittyviin taksoneihin ja aikaisempiin ennusteisiin, mikä on ensimmäinen laajamittainen tutkimus alaryhmän neurologiasta. Toisin kuin aikaisemmat työt, Evansin tutkimukset osoittavat, että vain tietyt hadrosaurus-aivojen alueet (selkäosa ja suuri osa takaaivoista) korreloivat löyhästi aivoseinän kanssa, kuten modernit matelijat , vatsan alueet ja sivusuunnassa olevat suhteet. Samoin, toisin kuin nykyaikaiset matelijat, nuorten aivot eivät näyttäneet olevan lähempänä aivoseinää kuin aikuiset. On kuitenkin huomattava, että hyvin nuoria yksilöitä ei otettu mukaan tutkimukseen.
Kuten aiemmissa tutkimuksissa, QE-arvoja tutkittiin, mutta aivojen massaan ja ruumiin massaan liittyvän epävarmuuden huomioon ottamiseksi annettiin laajempi lukumäärä. Aikuisen hypacrosaurus- alueen vaihteluväli oli 2,3 - 3,7; tämän alueen alempi pää oli edelleen korkeampi kuin nykyaikaisilla matelijoilla ja useimmilla muilla kuin maniraptorilaisilla dinosauruksilla (melkein kaikilla taajuuskorjain on alle kaksi), mutta se oli selvästi alle itse maniraptorilaisten, joiden osamäärät olivat yli neljä. Aivopuolipallojen koko huomattiin ensimmäistä kertaa. Niiden havaittiin täyttävän noin 43% endokraniaalisesta tilavuudesta (lukuun ottamatta hajusipulit) ROM 702: ssa. Tämä koko on verrattavissa saurolofiinihadrosaurusten kokoon , mutta paljon suurempi kuin ornithischialaisten , lukuun ottamatta Hadrosauriformes , ja kaikkia suurempia. saurischian dinosaurukset; Maniraptoreilla Conchoraptor ja Archaeopteryx , varhaisella linnulla , oli hyvin samanlaiset mittasuhteet. Tämä vahvistaa ajatusta monimutkaisesta käyttäytymisestä ja suhteellisen korkeasta älykkyydestä muiden kuin lintujen dinosaurusten kohdalla hadrosaurideissa.
Amurosaurus , taksonien läheinen sukulainen vuoden 2009 tutkimuksessa, oli vuonna 2013 artikkelin aihe, jossa tarkasteltiin jälleen kallon endokastia. Havaittiin melkein identtinen taajuuskorjain-alue 2,3 - 3,8, ja sen todettiin jälleen olevan korkeampi kuin elävien matelijoiden, sauropodien ja muiden ornithischialaisten, mutta eri arviot teropodien taajuuskorjaimesta mainittiin, asettamalla hadrosaurus-luvut merkittävästi alle vielä perustason teropodit, kuten Ceratosaurus (QE-alueella 3,31–5,07) ja Allosaurus (vaihteluväli 2,4–5,24, verrattuna vain 1,6: een vuoden 2009 tutkimuksessa); coelurosaurian theropods lähempänä lintuja, kuten Troodon , oli EQ suurempi kuin seitsemän. Lisäksi, suhteellinen aivojen tilavuus oli vain 30% Amurosaurus, joka on merkittävästi alempi kuin Hypacrosaurus, joka on lähempänä theropods kuten Tyrannosaurus (33 %), mutta silti huomattavasti korkeampi kuin luvut, jotka aiemmin arvioitiin primitiivisemmille iguanodonteille, kuten Lurdusaurus ja Iguanodon (kumpikin 19%). Tämä osoitti Hadrosauridae-ryhmän neuroanatomian vaihtelua, jota ei ollut aikaisemmin tunnistettu.
Liitukauden ankylopoleksialaisista tuli yksi planeetan vauraimmista ryhmistä, jotka olivat sekä laajalle levinneitä että lukuisia. Noin tuolloin ankylopoleksialaiset levisivät Aasiaan ja Eurooppaan . Ensimmäinen esimerkki on kiinalainen Bayannurosaurus- suku , Berriasianista . Vanhin Wyomingissa löydetty suku on Camptosaurus dispar , joka juontaa juurensa Callovian - Oxfordianista noin 157-156 miljoonaa vuotta sitten.