Embryophyta

Embryophyta Tämän kuvan kuvaus, myös kommentoitu alla Sikiön monimuotoisuus. Luokitus
Hallitse Plantae
Alivalta Viridiplantae
Infra-valtakunta Streptophyta

Superjako

Embryophyta
Engl. , 1892

Streptophyta (antiikin kreikan σαπρός, phyton, ”kasvi”) super-jako streptophyta , jota kutsutaan myös Cormophytes ( ”varsikasvit”, latinan cormus  : varsi, Kreikan Kormos , runko) tai Archegoniates ( kasvien lukien nainen gametange on archegonia ), saattaa yhteen niin sanottujen maakasvit . Ne muodostavat monophyletic ryhmä , joka kehitti joukossa chlorobionts aikana Paleozoic aikakaudella ja onnistuneesti sopeutuneet elämään maalla, josta ne vähitellen asuttaneet, The ulosvirtaus oli ensimmäinen tosiasia sammalten niiden antenni ja kestävä gametofyytin . Tämä maakasvien termi ei estä joitain niistä sopeutumasta myöhemmin vesiympäristöön (kuten valaita eläimissä) tai että niiden lannoitus pysyy vesiympäristössä.

Yhdessä vihreiden levien tai lato sensu -klorofyyttien (parafyleettiryhmä) kanssa ne muodostavat vihreiden kasvien valtakunnan ja klorobiontikladin , jolle on tunnusomaista klorofylylien a ja b ja plastideihin varastoituneen tärkkelyksen yhdistyminen .

Streptophyta määritellään läsnä ollessa kasvin alkion, rakenne, joka kehittyy, kun hedelmöityksen päässä tsygootti ja joka sisältää jalka tai tikkari, joka on suspensori ja pää. Tämä sygootti tai muna, jonka kehitys on polarisoitunut ainakin alkuvaiheessa, riippuu äidistä peräisin olevista varastoista. Samoin alkio riippuu ainakin äidin alkuperän varastoista ainakin alkuvaiheessa. Alkion pää on kehittynyt sporofyytiksi, jolla on juuri, varsi ja lehti: ilmassa enemmän tai vähemmän pystyssä olevan portin on itse asiassa voitettava paino ja pystysuoruus erottaa valaistut alueet ankkurointialueista ja imeytymisestä. Täten maan valloittaminen sisältää erilaistumisen erikoistuneisiin elimiin ja kudoksiin, joskus vahvistetaan ligniinillä ja peitetään kynsinauhalla , hydrofobisella pinnoitteella.

Klassisessa feneettisessä luokituksessa ne jaettiin seuraaviin:

Kaksi ensimmäistä ryhmää ( sammalet ja saniaiset ) ovat parafyyttisiä , vain kolmas ( siemenkasvit ) esiintyy edelleen filogeneettisissä luokituksissa.

Phylogeny

Vuoteen 2010 saakka filogeneettiset tiedot näyttivät osoittavan, että lähin ryhmä alkiofyytteihin oli vihreiden levien, karofyyttien ja tarkemmin sanottuna koleohetaalien ryhmä . Koska näillä levillä ei ole merkkejä sopeutumisesta valtamerien ulkopuoliseen elämään, uskottiin, että maaympäristön valloitus oli saavutettu alkioiden joukossa.

Vuosien 2012 ja 2018 välillä zygnematophyceaen , suhteellisen heikosti tutkitun leväluokan , havaittiin olevan lähinnä alkio-soluja. Vuoden 2019 lopussa kahden ryhmän (samoin kuin muiden kasvien) eri lajien genomien sekvensointi osoitti, että alkiofyytteillä ja zygnematophyceae-ryhmillä on erityisesti kaksi kuivumiskestävyyteen vaikuttavaa geeniä, nimeltään PYL ja GRAS . Päätelmämme on, että kahden ryhmän viimeinen yhteinen esi-isä oli jo sopeutunut maalliseen elämäntapaan. Koska PYL ja GRAS ovat hyvin yleisiä maaperän bakteereissa , on todennäköistä, että tämä yhteinen esi-isä (tai yksi sen esi-isistä) hankki ne horisontaalisesti siirtämällä joitain näistä bakteereista.

Synapomorfiat

Tärkeimmät tähän ryhmään liittyvät synapomorfiat tai johdetut merkit ovat:

Bryofyyttien lisääntymisjakso: esimerkki Marchantia polymorphasta (kuuluu hepata- sukuun)

Gametofyyttinen vaihe

Itiöt ovat kaikki identtisiä (homosporia). Siksi ne ovat määritelmän mukaan erottamattomia. Itämisen ansiosta gametofyytti on paikallaan. Tämä yksilö on haploidi (n kromosomilla). Jälkimmäinen asettaa gametangeat (rakenteita sukusolujen alkupuolella), jotka myöhemmin erilaistuvat. Erilaistumisen lopussa on uros tallus ja naaras tallus.

Uros talli muodostaa antheridioforeja, joilta löydämme antheridiat (urospuoliset gametangiat) ryhmiteltyinä korien muodossa. Jokaisella antheridiumilla on solupohja ja siinä on spermatogeeninen kudos. Näistä soluista jotkut ovat ravitsevia ja toiset erilaistuvat siittiöiksi (urospuoliset sukusolut).

Naaraspuolisesta talluksesta archegonia (naispuolinen gametangia) on ryhmitelty rakenteiksi, joita kutsutaan: archegoniophores. Jokainen archegonia koostuu oosfääristä, seinämästä (solupohja) ja kohdunkaulan soluista. Jälkimmäiset hajoavat ja antavat siittiöiden lannoittaa oosfäärin (naaraspuolinen sukusolu). Se on zoidogamia-lannoitus (eli vaatii veden läsnäoloa).

Sporofyyttinen vaihe

Lannoituksen lopussa edellisen syklin archegonian sisällä on zygootti (jossa on 2n kromosomia). Seuraavat useat solujakaumat päättyvät sporofyyttiin. Se on hyvin pieni loislääke, jolla on tikkari. Se ei todellakaan ole klorofylli ja vetää resurssejaan edellisen syklin archegoniasta. Siinä on sporogeeninen kudos. Tämän kudoksen eri solut ovat elaattoreiden alkupäässä (ne pysyvät diploideina), ja niiden tehtävänä on auttaa itiöiden karkottamista. Toiset ovat "emosoluja", joille tehdään meioosi ja jotka ovat itiöiden tetradin (haploidisolujen) alkuperää. Itiöt itävät antamaan gametofyytin. Sykli on siis ohi ja uusi sukupolvi alkaa.  


Tämän syklin ominaisuudet ovat siis:

Evoluutio ajan myötä ja alkioiden muodostuminen

Klassisesti kasvitieteilijät luokittelevat embryophytes kolmeen ryhmään:

Kuitenkin tämä luokittelu, yhä voimassa olevien evolutionisteille , ei hyväksy cladists vuodesta sammal ja saniaisia muodostavat paraphyletic ryhmiä .

Molekyyli fylogenia viittaa siihen, että maakasveille ovat ryhmä monophyletic joka poikkesi viherleviä on lähes 700 miljoonaa vuotta. Näille varhaisille kasveille on tunnusomaista hallitseva kolonisoiva gametofyytti ja pystyssä oleva sporofyytti leviämistä varten. Tällä hetkellä otsonikerros on vakiintunut. UV-suodatus on riittävä ja se antaa elämän pois vedestä. Siksi otsonikerroksen koostumuksen ja maapallon vihreiden kasvien (Embryophytes) kolonisaation välillä on korrelaatio. Embryophyttien yhteinen esi-isä ilmestyi sen vuoksi 480 miljoonaa vuotta sitten (makean veden rekolonisaatio tapahtuu sitten tiettyjen alkio-solujen toimesta ajan myötä).

Pystyäkseen selviytymään maanpäällisessä ympäristössä, useita kasvien mukautuksia on tehty kasvu- ja lisääntymisjärjestelmän tasolla, ja niiden pääasiallisena tavoitteena on selviytyä veden puutteesta ja kasvaa ilmaympäristössä taistelemalla vetovoimaa vastaan. maallinen. Maanpäällisissä kasveissa huomaamme, että sporofyytti kasvaa pystysuunnassa maksimoidakseen levityksen ilmassa (korkeampi edelleen): tallus on vähitellen muuttunut kormuksi, jossa on erikoistuneita ja hyvin erilaistuneita kudoksia. Näiden pystysuorien akseleiden lieriömäinen muoto tekee mahdolliseksi vähentää kasvin pintaa kosketuksessa kuivuvan maan ilmakehän kanssa. Yhä korkeiden kasvien kasvun mahdollistamiseksi on välttämätöntä luoda tehokas juuristo ja kaksinkertainen verenkiertojärjestelmä (ksylemi (raaka mehu) ja phloem (monimutkainen mehu), joka mahdollistaa kaikkien kasvin osien kastelun. riittävä vesihuolto. Sitten akselit erilaistuivat muodostamaan erilaisia ​​kasvullisia elimiä: varret, lehdet, juuret, mutta myös monisoluisen kirjekuoren lisääntyvät. Löydämme siis sporangiat ja gametangiat, jotka suojaavat lisääntymissoluja ( itiöitä ja sukusoluja ). On olemassa myös useita muita suojarakenteet voidakseen torjua vihamielisiä ehtoja maaympäristössä: itiöt levittämiä tuulen suojataan kuivuminen paksu seinä on kyllästetty sporopollenin The tsygootti , hedelmöityksen tuloksena syntynyttä, pysyy suljettu ja suojattu kehityksen alku naispuolisella gametangeilla (tai archegonia), jossa nuori alkio kehittyy.

Noin 420-430 - jopa 400 miljoonaa vuotta sitten havaitaan polysporangiaisten organismien esiintyminen. Polysporangia tuottaa useita sporangioita per sporophyte. Siksi sporofyytistä tulee hallitseva sukupolvi hiipivien ja pystyssä olevien akselien läsnä ollessa: Pteridophytes näyttää siltä Silurissa. Pteridofyytit ovat verisuonikasveja (Tracheophytes). Varhaisia ​​pteridofyyttejä ei kuitenkaan verisuonittunut. Aglaophyton on pteridofyytti, jolla on sienihifiä, nämä ovat ensimmäisiä mykorrisaalikasveja, jotka mahdollistavat paremman maan kolonisaation.

Trakeofyyteillä on johtavia kudoksia. Vanhimmat ovat Silurian lopussa ilmestyneet lykopodit , joissa on ruohomaisia ​​muotoja (hiipivät akselit ja pystysuorat akselit) ja hiilikuitumaisia ​​puita. Verisuonikasvit, joissa on itiöitä, monipuolistuvat devonissa. Devonissa löydämme munakasvien ulkonäön noin 360 miljoonaa vuotta sitten. Nämä angiospermit ovat peräisin progymnospermeistä, jotka lisääntyvät vapailla itiöillä ja joilla on puunrunko. Runko ilmestyi ennen munaa. Archaeopteris muodostaa Devonin lopun ensimmäiset suuret metsät. Munakasvit ilmestyvät metsien aluskasvillisuuteen.

Vaskularisoidut kasvit tuottavat itiöitä, jotka itävät antamaan biseksuaalisen gametofyytin, joka lannoituksen jälkeen johtaa alkion muodostumiseen. Heterosporoottiset ja heterosporangiset progymospermit aiheuttavat siittiöitä. Mikrosporangium, eli siitepölypussi, tuottaa siitepölyjyviä ja megasporangium tuottaa 4 itiötä. Sporangiumissa on megaprothallus ( nucellus ), jonka kehä muodostaa kokonaisuuden.

Euphyllophytes  (fi) hallussaan totta lehtiä, jota kutsuttiin mégaphylles (= sivusuunnassa versot transformoitu reunukseen). Siellä on saniaisia, korteita ja munakasveja. Saniaiset ja munakasvit ilmestyivät samaan aikaan, mutta erikseen. Munakasvit tulevat Progymnospermsista. Angiospermit saapuvat liitukauteen. Gymnospermit ovat parafyyttisiä.

Tracheofyytit ovat kaikki polysporangiofyyttejä . Sammalet ja maksalinnut ovat unporaatioita. Eupyylofyytit, saniaiset ja korte ovat monilofyyttejä. Paljassiemeniset ovat paraphyletic ja koppisiemenisiä ovat monophyletic . Cycas on vanhin Paljassiemeniset (kivihiilikausi), sitten ilmestyi ginkgoa (toissijainen Permian), The geophytes ja Koppisiemeniset (Mesozoic).

Luokitus

Luettelo jakoista ITIS: n mukaan (25. kesäkuuta 2018)  :

Luettelo alaluokista filogeneettisen luokituksen mukaan APG III (2009)  :

Mukaan Paleobiology Database (25 kesäkuu 2018)  :

Huomautuksia ja viitteitä

  1. Michel Godron, ekologia ja elävän maailman kehitys. Osa 1 , L'Harmattan,2012, s.  170
  2. (in) Michael G. Simpson, Plant Systematics , Academic Press,2011, s.  5
  3. Jean-Claude Roland, Hayat El Maarouf Bouteau, François Bouteau, Kasvibiologian atlas , Dunod,2008, s.  122.
  4. (in) Douglas E.Soltis, Pamela Soltis, JJ Doyle, Molecular Systematics of Plants II: DNA Sequencing , Springer,1998, s.  530
  5. Coraline Madec "  Leaving vesien kasveja: skenaario uudelleen  ", Pour la Science , n o  507,tammikuu 2020, s.  8.
  6. (in) Shifeng Cheng WENFEI Xian Yuan Fu, Birger Marino, John Keller et ai. , "  Subaerial Zygnematophyceae-genomit tarjoavat oivalluksia maakasvien evoluutiosta  " , Cell , voi.  179, n °  5,14. marraskuuta 2019, s.  1057-1067, tuote n o  e14 ( DOI  10,1016 / j.cell.2019.10.019 ).
  7. Guillaume Lecointre ja Hervé Le Guyader , Elävien olentojen filogeneettinen luokittelu , t.  1, 4 th ed., Pariisi, Belin,2016, 583  Sivumäärä ( ISBN  978-2-7011-8294-0 )
  8. Yves Tourte, Michel Bordonneau, Max Henry ja Catherine Tourte, Kasvien maailma. Organisaatio, fysiologia ja genomiikka , Dunod,2005( lue verkossa ) , s.  48
  9. (in) H. Bernstein, GS Byers ja RE Michod, "  Evolution of sukupuolisen lisääntymisen: merkitys DNA-korjauksen, komplementaatio, ja muutos  " , The American Naturalist , voi.  117, n °  4,yhdeksäntoista kahdeksankymmentäyksi, s.  537–549 ( DOI  10.1086 / 283734 ).
  10. (in) RE Michod ja TW Gayley, "  Masking mutaatioiden ja kehitys sukupuolen  " , The American Naturalist , vol.  139, n °  4,1992, s.  706–734 ( DOI  10.1086 / 285354 ).
  11. Gametofyyttinen vaihe
  12. vaihe
  13. Maanpäällinen ympäristö on paljon vähemmän lämpöpuskuroitu kuin meri (nopeat lämpötilan vaihtelut ja suuri amplitudi), se asettaa lisää vesi- ja lämpörajoituksia.
  14. Tracheophytes ovat homéohydres kasveja, koska läsnä on juuret ja johtavan alusta . Sammalten eivät omaa nämä ominaisuudet ja hyväksyä toinen strategia resistenssin ja veden stressi , poïkilohydrie  : kuten jäkälien , kosteuspitoisuus vaihtelee vaihteluihin kosteudessa ulkoisen ympäristön, 10-90% niiden painosta tuoretta, koska nämä kasvit eivät pysty hallitsemaan solujen vesihäviötä ja dehydratoituvat helposti koko pinnallaan. Ne ovat suurelta osin riippuvaisia ​​kosteikoista, mutta monet lajit ovat myös kuivien alueiden edelläkävijöitä välttämisstrategian, anhydrobioosin , ansiosta . Robert Gorenflot, kasvibiologia , Masson,1990, s.  213
  15. (in) Zoe Popper et ai., "  Kasvien soluseinien kehitys ja monimuotoisuus: levistä kukkiviin kasveihin  " , Annual Review of Plant Biology , voi.  62, n o  1,2011, s.  567-590 ( DOI  10.1146 / annurev-arplant-042110-103809 )
  16. Futura , "  Embryophyte  " , Futurassa (katsottu 12. maaliskuuta 2019 )
  17. (in) YL Qiu, JD Palmer, "  Varhaisten maakasvien phylogeny: oivalluksia geeneistä ja genomeista  " , Trends Plant Sci. , voi.  4, n o  1,1999, s.  26-30 ( DOI  10.1016 / s1360-1385 (98) 01361-2. ).
  18. "  Evoluutio ja ominaisuudet - Alkuperä ja sopeutuminen maanpäälliseen ympäristöön  " , osoitteessa uel.unisciel.fr (käytetty 12. maaliskuuta 2019 )
  19. Gerard Cusset, kasvitiede: Alkiot , Elsevier Masson,1. st joulukuu 1997, 512  Sivumäärä
  20. "  Kasvien luokittelu - ACCES-resurssisivusto elämän ja maapallon opetukseen  " , osoitteessa acces.ens-lyon.fr ( luettu 12. maaliskuuta 2019 )
  21. ITIS , käytetty 25. kesäkuuta 2018.
  22. Fossilworks Paleobiology Database , käyty 25. kesäkuuta 2018.

Katso myös

Taksonomiset viitteet


Bibliografia

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Ulkoiset linkit