Fylogeneettinen luokitus

Phylogenetic luokitus tai kladistiikka luokitus on järjestelmä luokittelu elävien asioita, jotka perustuvat phylogeny , mistä koulu taksonomian kutsutaan fylogeneettiseen systematiikka tai järjestelmällistä kladistiikka tai cladisme . Tavoitteena tätä järjestelmää on tehdä selkoa sukulaisuus suhteista taksonien osalta ainoastaan sukulaisuuden , eli suhteita sisarus ryhmiä eikä sukututkimuksen suhteita esivanhempien jälkeläisten, välillä eliöryhmiä riippumatta niiden taksonomisten sijoitus . Se tunnistaa vain monofyleettiset ryhmät ( kladit , ryhmät, jotka sisältävät kaikki viimeisen yhteisen esi-isänsä jälkeläiset ), kuten nisäkkäät ja linnut, ja ei tunnista parafyleettisiä ryhmiä , kuten matelijoita tai kaloja (jotka eivät sisällä kaikkia viimeisen yhteisen esi-isänsä jälkeläisiä) ), toisin kuin evoluutiojärjestelmä . Nykyään kladismi on hallitseva (mutta ei yksimielinen) ajattelukoulu korkeakouluissa, ja filogeneettinen luokittelu on suurelta osin korvannut perinteiset luokitukset useimmissa tieteellisissä ja akateemisissa piireissä sekä keskiasteen koulutuksessa. Ranskassa ja jopa peruskoulutuksessa .

Tämä luokitus perustuu pääasiassa kladistiseen analyysiin , Willi Hennigin vuonna 1950 virallistamaan filogeneettisen jälleenrakennuksen menetelmään , joka julkaistiin Saksassa . Hänen kirjansa englanninkielinen käännös julkaistiin vuonna 1966 , espanjankielinen vuonna 1968, ja Hennig löysi suuremman yleisön. Tämä menetelmä mullisti kaiken järjestelmällisyyden 1960-luvun lopusta lähtien . Vuonna 1974 kladistinen luokittelu käytiin Ernst Mayrin (1904-2005) ja Willi Hennigin (1913-1976) välisessä keskustelussa, joka merkitsi evoluutio- ja kladististen filogeneetikkojen välisiä suhteita. Kladistiikkaa popularisoitiin ranskaksi vuonna 1980, mikä johti kladistisen luokituksen perusteiden levittämiseen akateemisten piirien ulkopuolella. Kladistinen analyysi, joka toimii perustana tämän luokituksen muodostamiselle, pitää merkit kaikissa asteikoissa samanarvoisina  : makroskooppiset ja mikroskooppiset merkit vertailevasta anatomiasta ja embryologiasta , molekyylihahmot biokemian ja molekyylibiologian alta sekä paleontologian toimittamat tiedot . Kladismi viittaa ajattelukouluun, joten sillä on laajempi merkitys kuin kladistisella analyysillä (tai kladistisilla menetelmillä), jälkimmäisiä käyttävät myös muiden taksonomian koulujen, kuten evoluutio , systemaattiset .

Periaatteet

Perinteisten luokitusten kritiikki

Perinteinen luokitukset eivät aina pyrkinyt jäljittää sukulaisuutta ja kehitystä lajeja. Tieteellisiä luokituksia oli evoluutiota edeltävässä yhteydessä. Tämän luokituksen mukaan voidaan kuitenkin ajatella, että kala on aina lähempänä toista kalaa kuin toista muuta kuin kalalajia. Tämä ei itse asiassa ole aina totta. Kaloille onkin ominaista vaa'at ja evät. Ihmisillä on kuitenkin yhteisiä tietyt kalalajit, kuten Coelacanths , toinen merkki: lihava ja säteilemätön raaja. Tätä viimeistä merkkiä ei ole esimerkiksi taimenessa. Onko coelacanth lähempänä ihmistä tai taimenta? Pitäisikö meidän käyttää perustamaan läheisin suhde, lihava jäsen tai evien läsnäolo?

Evoluutiotutkimukset ovat osoittaneet, että tietyt piirteet ovat kehittyneet muuttumaan. Tämä on asian laita fin kalan, joka on muuttunut kävely raajan vuonna tetrapods , kuten ihmisissä. Klassinen luokittelu, käyttäen ominaisuutta "evä", sulkee pois ihmiset ryhmästä, jolla on eviä, kun taas tämä ominaisuus on läsnä, mutta kehittyvässä muodossa. Se on sama, jos käytämme esi-isimerkkejä, kuten vaakojen läsnäolo (jotka ovat kadonneet joillakin lajeilla) tai kehon hydrodynaaminen muoto . Käyttämällä näkyvimpiä merkkejä klassinen luokittelu ei mahdollista lajien välisten sukulaisuuksien asteen oikeaa arviointia. Tämä luokitus on kuitenkin hyödyllinen lajien tunnistamiseksi määritysavaimilla tai biologisten kokoelmien hallinnassa.

Organisaatio kladeissa

Jokaisen ryhmän tai klaadin on täytettävä sama määritelmä: kladiin kuuluvat kaikki esi-isän jälkeläiset ja itse esi-isä. Puhumme myös monofyleettisestä ryhmästä . Täten saman kladin lajit ovat aina lähempänä toisiaan kuin toisia lajeja tämän kladin ulkopuolella. Tämä ei päde joihinkin klassisen luokituksen ryhmiin, kuten kaloihin, jotka eivät muodosta kladia.

Tietyt ryhmät, kuten nisäkkäät, jotka kuuluvat klassiseen luokitteluun, ovat todellakin kladit; nämä ryhmät pidettiin filogeneettisessä luokituksessa. Kladin edustajilla on ainakin yksi koko ryhmälle ominainen johdannaisominaisuus , kuten nisäkkäiden utareiden läsnäolo. Tämä ei koske kaloja, matelijoita, joilla on esivanhempien merkkejä, ja johdettuja (kehittyneitä) merkkejä, mutta jotka eivät ole yksinomaan niitä (esimerkki: matelijoiden sormien läsnäolo ). Johdettu merkki periytyi samalta yhteiseltä esi-isältä.

Menetelmät

Nykyaikaisessa järjestelmällisyydessä otetaan huomioon kaikki periytyvät hahmot ja jopa toissijaiset luonteen menetykset, toissijaiset menetykset , jotka esimerkiksi embryologia voi tuoda esiin. Merkit vaihtelevat, mikä on näkyvissä (anatomia ja morfologia, perusta perinteisen luokitus) ja sekvenssit on DNA ja RNA: n , kautta proteiini ja tietojen paleontology . Genomin tiettyjen osien , kuten mitokondrioiden genomin tai ribosomaalisen RNA: n, sekvensointi on viime vuosina mahdollistanut merkittävän edistymisen luokittelussa ja monien vuosisatojen vanhojen ongelmien ratkaisemisessa.

Morfologinen kladistiikka

Linnut ja nisäkkäät määritellään sen vuoksi omien synapomorfioidensa mukaan . Koska luokituksen rakentaminen tapahtuu alistamalla taksonit toisilleen, tuloksena on puumainen organisaatio, jossa eläviä olentoja kokonaisuudessaan edustaa puun runko. Runko jakautuu haaroihin, jotka on jaettu muihin haaroihin. Kukin näistä oksat, nimeltään ”  clades  ” (alkaen Kreikan κλάδος , Klados ”haara”), on taksonin ainakin yhden synapomorphy joka luonnehtii sitä ja joka tekee pätevä ja luokitus. Pisteet, joista oksat itävät toisistaan, "solmut", edustavat kunkin ryhmän esi-isiä.

Claden tai clades-ryhmän graafinen ilmaisu on kladogrammi .

Kladogrammit, jotka muodostavat suuren kladogrammin, joka on fylogeneettinen puu, huomioon otettavien merkkien ja lajien jättimäisen määrän vuoksi, vaativat erikoistuneiden ohjelmistojen suorittamia monimutkaisia algoritmeja . Eri algoritmit voivat antaa erilaisia ​​tuloksia. Tällöin säilytetään se, joka parhaiten täyttää parsimoniakriteerin (kaikista mahdollisista puista, kaikista mahdollisista kladogrammeista, kaikkein simpukkain on se, joka vaatii vähiten merkkien muunnoksia). Fylogeneettinen puu on itse asiassa joukko haarautumispisteitä, tasoja. Kukin solmuihin rinnastettava taso on välttämättä teoreettinen organismi, jolla olisi synapomorfiat, jotka kladogrammin takaosan solmut jakavat. Jos havaitaan uusi organismi (fossiilinen tai elävä), jolla on nämä synapomorfiat tai ei tai joilla on muita, on rakennettava uusi puu. Viime kädessä, jos puu palauttaa kaikki tunnetut sukulaisuussuhteet, kaikkien oksien tulisi olla binaarisia.

Dikotomioiden merkityksellä ei ole mitään tekemistä seksuaalisuuden kanssa (kuten avioliittojen ilmaiseminen sukupuussa) eikä binäärisillä spesifikaatioilla (yksi tai kaksi toisesta kehittyvää lajia), koska puu ei ole sukututkimus ("kuka polveutuu kenestä "), mutta heijastaa vain puun maksimaalista selittävää voimaa: täysin kaksitahoinen puu onnistuu palauttamaan vain kaikki sukulaisuussuhteet (" kuka on lähempänä ketään "" menetelmälle altistuneessa organismiryhmässä. Nykyistä luokitusta tarkistetaan jatkuvasti uusien tietojen perusteella, mutta luokitusesimerkkejä saattaa aina olla tarpeen muuttaa, koska ne ovat jatkuvasti riippuvaisia ​​uuden empiirisen tiedon saapumisesta. Esimerkiksi Lecointren ja Le Guyaderin luokituksen mukaan koko elävien ensimmäinen jako on toistaiseksi vähennetty kolmeen ryhmään:

  1. Archaea
  2. Bakteerit
  3. Eukaryootit

Tutkimuskohde on tietää, millä näistä kolmesta ryhmästä on yhteinen esi-isä, joka erottaa ne kolmannesta ryhmästä, kuten kaikkien muiden kuin binääristen taksonien ("juurtumattomien puiden", niiden kanssa, joita tutkimus ei ole vielä pystynyt). jakaa kahteen perustaksoniin). Jotkut tutkijat ovat jo ehdottaneet omaa kladogrammiaan, tekemällä kahdesta näistä kolmesta ryhmästä kahden sisarusryhmän , jotka vuorostaan ​​olisivat kolmannen sisarryhmät. Esimerkiksi Colin Tudge ehdotti juurtunutta puuta, jossa archaea ja eukaryootit ovat kahden sisarusryhmän joukko, joka puolestaan ​​on eubakteerien sisarusryhmä. Tudge-luokitus on vain yksi esimerkki, koska tutkijat ovat todella eri mieltä tästä aiheesta.

Molekyylifylogenetiikka

Erot perinteiseen luokitukseen

Fylogeneettinen lähestymistapa kaataa kaikki sitä edeltäneet luokitukset, yhtä paljon fixististen biologioiden luokitukset (kuten Carl von Linnén tai Georges Cuvierin kehittämät ) kuin Darwinin jälkeen seuranneet luokitukset, jotka sisälsivät luonnollisen valinnan syy eritelmiin . Linnaeuksen luokitus perustui sanontaan, että kaikki lajit ilmestyivät samanaikaisesti ja että ne olivat kiinteitä, kun taas filogeneettinen luokitus kuvaa evoluution ja luonnollisen valinnan periaatteita. Darwinin jälkeiset luokitukset olivat jo sisällyttäneet nämä samat evoluutioperiaatteet, mutta asettamalla luokitteluperusteen esivanhemman ja jälkeläisen suhteen suhteen ( sukututkimus ), kun taas filogeneettinen luokittelu perustuu lajien läheisimmän suhteen kriteeriin ( fülogeneesi ). Evoluutioteorian saapuminen toi ajatuksen taksonien kehittymisestä toisistaan, mutta se ei muuttanut välittömästi luokittelukriteerejä, jotka Hennigin ehdottaman kladistiikan saapumiseen asti pysyivät olennaisilta osiltaan samat kuin Linnéen aikoina.

Fylogeneettinen luokitus vahvistaa vain ryhmät, joille on ominaista johdetut merkit (synapomorfiat). Näitä ryhmiä kutsutaan myös monofyleettisiksi , toisin sanoen yhdeksi filogeeniksi, yhdeksi filiaatioksi: esi-isänsä ja kaikkien hänen jälkeläistensä. Fylogeneettisen luokituksen edeltävissä luokituksissa ei otettu huomioon fülogeneettisyyttä, vaan vain elementtejä, jotka voisivat täysin olla ehdollisia tai antroposentrisiä (kuten käyttäytyminen tai ihmishahmojen riistäminen), edes evoluutioteorian hyväksyneissä luokituksissa. Klassinen luokittelu, joko vanhassa fixistisessa muodossaan (Linné, Cuvier) tai Darwinin jälkeisessä evoluutiomuodossaan, on siten muodostanut taksoneita, joita kladistinen kutsuu parafyletiikaksi, koska ne eivät perustu esi-isänsä ja kaikkien hänen jälkeläistensä periaatteisiin menetelmä. Matelijat ovat tunnettu esimerkki. "Matelijoiksi" kutsutulla eläinryhmällä on samat esi-isät kuin näillä muilla ryhmillä, joita kutsuttiin "linnuiksi" tai "nisäkkäiksi" samassa luokituksessa. Näin ollen soveltamalla kriteeriä monofonisesti (esi-isä ja kaikki hänen jälkeläisensä) "matelijoiden" ryhmän ei katsota muodostavan luonnollista ryhmää, minkä vuoksi se mitätöidään luokitteluperusteena, kun taas jokapäiväisessä kielessä käärmeet, krokotiilit, kilpikonnat tai iguaanit on edelleen ryhmitelty "matelijoiksi". Mutta nykyajan menetelmien ja löytöjen silmissä tällä sanalla ei enää ole taksonin arvoa, joka sillä oli aikaisemmin klassisessa luokittelussa.

Toinen ero klassiseen järjestelmään on, että filogeneettinen järjestelmällisyys hylkää kaikki hierarkkisten tasojen luokittelut. Käytännöllisistä syistä filogeneettinen puu itse antaa hierarkian, jonka vanhat luokat yrittivät tarjota Linnaean järjestelmän taksonomisten riveiden avulla. Tämä järjestelmä ilmaisi antroposentrisen ja ei-objektiivisen ajatuksen olentojen mittakaavasta, hierarkiasta, jossa ihminen oli kruunaa saavutus, yhtä paljon kreacionistisessa fixistimallissa kuin esifylogeneettisessä evoluutiomallissa. Päinvastoin, filogeneettinen luokitus tarjoaa näkemyksen elävistä olennoista, mikä ei anna tietyille eläville olennaisille etusijaa muihin nähden. Evoluutio on tuottanut heille antamalla heille ominaisuuden sopeutua ympäristöönsä, mikä tekee heistä tasa-arvoisia yrittäessään järjestää heidät minkä tahansa hierarkkisen järjestyksen mukaan, joka perustuu arvoarvion kriteeriin. Fylogeneettisen luokituksen hierarkia on ehdottomasti taksonien pesimisen toisiinsa. Kastemato tai torakka eivät siis ole huonompia kuin ihmiset filogeneettisen luokituksen suhteen, ne käyttävät sijaintiaan filogeneettisessä puussa samalla tavalla kuin ihmiset käyttävät omaa. Arvovalinnat postulating ontologisen "paremmuuden" ihmislajin yli muiden lajien siis enää kuulu verkkotunnuksen Natural History , mutta verkkotunnusten liittyy olennaisesti ajatus tuonpuoleisuuden , kuten uskonto , uskonto . Metafysiikka , filosofian , sosiologian , etiikka , lääketiede tai politiikka .

Huomattavia eroja

Joitakin esimerkkejä vasta-intuitiivisista muutoksista perinteiseen luokitukseen verrattuna  :

Elementit säilytetään perinteisestä luokittelusta

Fylogeneettinen luokitus on poistanut mielivaltaiset ja ei-objektiiviset luokitteluperusteet ja antroposentrismit . Toisaalta se säilyttää:

Fylogeneettisen luokituksen kritiikki

Kladistisesta näkökulmasta evoluutiojärjestelmä perustuu subjektiivisesti luokkien perustana lajien välisiin näkyvimpiin yhtäläisyyksiin, mikä ei heijasta oikein lajien välisiä sukulaisuussuhteita. Tämän kritiikin hylkäävät evoluutiojärjestelmäjärjestäjät, jotka vaativat parafeetisten ryhmien kiinnostusta edustaa evoluutioprosesseja oikein. Jotkut tutkijat, evoluutiojärjestelmälliset tutkijat, arvostelevat filogeneettisen luokituksen tulosta, koska kladeilla on voimakas taipumus ryhmitellä yhteen lajeja, jotka eivät muistuta toisiaan, ja päinvastoin erillisiin lajeihin, jotka muistuttavat toisiaan. Tämä johtuu pääasiassa erittäin suuresta heterogeenisyydestä evoluution nopeudessa haarasta toiseen. Siksi ei kyseenalaisteta metsien rakentamismenetelmiä, vaan niiden käyttöä muodollisen luokituksen tuottamiseksi. Tämän koulun mukaan luokituksen on heijastettava paitsi elämän puun topologiaa myös evoluutioetäisyyksiä, mikä tarkoittaa parafyyttisten ryhmien sallimista .

Toissijaiset sovellukset

Biogeografian alalla retrospektiivinen ekologia ja erilaiset regressiiviset analyysimenetelmät pyrkivät jäljittämään ajassa taaksepäin ajassa taaksepäin , kun historialliset, tieteelliset ja geologiset lähteet (fossiilit jne.) Sen sallivat, jäljittämään maiseman evoluutiota tai jopa “maiseman genetiikkaa ”. Siksi pyrimme "luomaan nykyisten maisemien geneettisen luokituksen, erottamaan viimeisimmät perinnöt ja mutaatiot, ottamaan huomioon metsän dynamiikka, joka liittyy luonnon potentiaaliin ja historiallisista häiriöistä johtuviin mullistuksiin" . Tämän lähestymistavan tarkoituksena on myös ymmärtää paremmin, miten ekosysteemit ja maisemat voivat reagoida odotettavissa oleviin ilmastohäiriöihin .

Huomautuksia ja viitteitä

  1. Jean-Yves Rasplus, Fylogenetic systematics or cladism , INRA-verkkosivustolla (katsaus Sauve qui peut , nro 10, 1998)
  2. “  Cladistic analysis (Pascal Tassy) - e-systematica  ” , osoitteessa e-systematica.org ( käyty 7. toukokuuta 2018 )
  3. Guillaume Lecointre ja Hervé Le Guyader ( ill.  Dominique Visset), Elävien olentojen filogeneettinen luokittelu , t.  1, Pariisi, Belin ,2006, 3 ja  toim. , 559  Sivumäärä ( ISBN  2-7011-4273-3 ja 9782701142739 , OCLC  68987588 )
  4. Damien Aubert , Elävien luokittelu: nykyaikaisen evoluutiojärjestelmän näkökulmat , Pariisi, Ellipsit,2017, 496  Sivumäärä ( ISBN  978-2-340-01773-3 )
  5. (en) Willi Hennig , 1966. Phylogenetic Systematics. Urbana : University of Illinois Press , kääntäjät D. Dwight Davis ja R. Zangerl.
  6. Aubert, D. (2016) Uusi käytännöllinen elollisten megaluokitus. Med Sci  ; 32 (5): 497–499. DOI : 10.1051 / medsci / 20163205017
  7. Armand de Ricqlès , "  Historiallinen biologia ja evoluutio  ", avajaistunti College de Francessa , maanantai 6. toukokuuta 1996.
  8. Pierre de Puytorac, "Zoologian  opetuksen kehitys yliopistossa viime vuosina  ", Bulletin of the Zoological Society of France , osa 135, Fasc.1-2, 2010, s.7-16.
  9. Guillaume Lecointre , "The phylogenies", Journal of the APBG (Association of Professor of Biology and Geology), nro 1, 1995, s.109-136.
  10. François Cariou , André Duco , Gérard Guillot , Claude Lebas , Guillaume Lecointre ( ohjaaja ), Marie-Laure Le Louarn , Patrick Mardelle ja Éric Nicol ( pref.  André Giordan , ill.  Thomas Haessig ja Dominique Visset, Guillaume johdolla) Lecointre), Elävien luokittelun ymmärtäminen ja opettaminen , Pariisi, Belin ,2008, 2 nd  ed. ( 1 st  toim. 2004), 351  s. [ yksityiskohdat painoksista ] ( ISBN  978-2-7011-4798-7 ).
  11. (De) Willi Hennig , Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik Hennig Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik , Deutscher Zentralverlag, Berliini 1950 ( Foundations of teorian fylogeneettiseen systematiikka ).
  12. Philippe Janvier , "  Nykyisten ja fossiilisten selkärankaisten filogeneettiset luokitukset  ", Bulletin of the Zoological Society of France , voi.  122, n °  4,1997, s.  341-354 ( ISSN  0037-962X , lue verkossa ).
  13. (in) Ernst Mayr , "kladistiikka analyysiä tai kladistiikka luokitusta?", Journal of Zoological Systematics ja evoluutiotutkimuksen , Vol.12, No.1, syyskuu 1974 p.94-128. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.1974.tb00160.x
  14. (in) Willi Hennig , "kladistiikka Analyysi kulta kladistiikka luokitus: Vastaa Ernst Mayr," Systematic Zoology , voi. 24, nro 2, kesäkuu 1975, s.244--256. DOI : 10.2307 / 2412765
  15. Martin S.Fisher & Pascal Tassy (koordinoija), "Cladistic analysis: Mayr-Hennig keskustelu vuodelta 1974", Biosystema , nro 29, Éditions Matériaux, 2014, 96 Sivumäärä ( ISBN  978-2-919694-83-9 )
  16. Philippe Janvier , Pascal Tassy & Herbert Thomas, "Le cladisme", La Recherche , osa 11, nro 117, joulukuu 1980, s.1396-1406.
  17. Hervé Le Guyader , Luokittelu ja kehitys , kokoelma ”Kaupungin korkeakoulu”, nro 4, Éditions Le Pommier / City of sciences and industry , Pariisi, 2003, s.51. ( ISBN  2-74650133-3 )
  18. Erityisesti mikro-organismeille  : julkaisussa Lansing M. Prescott , John P. Harley ja Donald A. Klein ( käännetty  englanniksi), mikrobiologia: 2. ranskalainen painos , Bryssel, De Boeck Supérieur ,2003, 1137  Sivumäärä ( ISBN  2-8041-4256-6 ) , s.  429 : ”  Yksi parhaista lähestymistavoista taksonomiaan on proteiinien ja nukleiinihappojen tutkimus. [...] Proteiinien ja nukleiinihappojen vertailu antaa huomattavaa tietoa todellisista suhteista. Nämä viimeaikaiset molekyylilähestymistavat ovat saaneet kasvavan merkityksen prokaryoottien taksonomiassa .  "
  19. Daniel Prat (1955 -...) , Aline Raynal-Roques , Albert Roguenant (1933 -...) ja Ranskan orkideat. Voimmeko luokitella elävät? Linné ja järjestelmällisyys tänään (Linné, Dijon , 31. tammikuuta - 3. helmikuuta 2007, 300 vuotta täyttäneen keskustelun kokoukset ), Pariisi, Belin, dl 2008, 437  Sivumäärä ( ISBN  978-2-7011-4716-1 ja 2701147166 , OCLC  496779704 , online-esitys )
  20. LECOINTRE Guillaume Hervé Le Guyader, fylogeneettisiin luokittelu elävien sivulla 39 2 th  edition, 2002, Belin, Pariisi, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  21. Katso puupohjasivusto, joka on viite tällä alueella
  22. (in) Colin Tudge , elämän kirjoa: Survey ja juhla kaikki olennot koskaan eläneiden , Oxford, Oxford University Press ,2000, 684  Sivumäärä , tasku ( ISBN  978-0-19-860426-6 )
  23. Hervé Le Guyader , ohj. (1998) Evolution , Belin / Pour la Science.
  24. (in) Carl R. Woese , Otto Kandlert & Mark L. Leikkiminen, "Kohti luonnollinen järjestelmä organismien: Ehdotus verkko Archaea, bakteerit ja Eucarya", Proc. Natl. Acad. Sci. USA , osa 87, nro 12, 1. kesäkuuta 1990, s. 4576-4579. DOI : 10.1073 / pnas.87.12.4576
  25. LECOINTRE Guillaume Hervé Le Guyader, fylogeneettisiin luokittelu elävien sivulla 13 2 th  edition, 2002, Belin, Pariisi, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  26. LECOINTRE Guillaume Hervé Le Guyader, fylogeneettisiin luokittelu elävien sivulla 17 2 th  edition, 2002, Belin, Pariisi, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  27. Cédric Grimoult , Biologinen kehitys Ranskassa: tieteellinen, poliittinen ja kulttuurinen vallankumous , Geneve, Droz 2001.
  28. LECOINTRE Guillaume Hervé Le Guyader, fylogeneettisiin luokittelu elävien sivulla 23 2 th  edition, 2002, Belin, Pariisi, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  29. Kriittinen opas evoluution johdolla Guillaume LECOINTRE kanssa Corinne Fortin, Gérard Guillot, Marie-Laure Le LOUARN-Bonnet, Belin , 2009 ( useita uudelleenjulkaisut ) - ( ISBN  2701147972 )  ; Jean Chaline , Mitä uutta on Darwinista lähtien? , Ellipses 2006 ( ISBN  978-2-7298-3100-4 ) ja Hervé Le Guyader (ohjaaja) Evolution , Belin / Pour la Science 1998.
  30. LECOINTRE Guillaume Hervé Le Guyader, fylogeneettisiin luokittelu elävien sivulla 16 2 th  edition, 2002, Belin, Pariisi, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  31. LECOINTRE Guillaume Hervé Le Guyader, fylogeneettisiin luokittelu elävien sivulla 520, 2 th  painos, 2002, Belin, Pariisi, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  32. LECOINTRE Guillaume Hervé Le Guyader, fylogeneettisiin luokittelu elävien sivulla 321, 2 th  painos, 2002, Belin, Pariisi, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  33. LECOINTRE Guillaume Hervé Le Guyader, fylogeneettisiin luokittelu elävien sivulla 448, 2 th  painos, 2002, Belin, Pariisi, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  34. LECOINTRE Guillaume Hervé Le Guyader, fylogeneettisiin luokittelu elävien sivulla 517, 2 th  painos, 2002, Belin, Pariisi, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  35. LECOINTRE Guillaume Hervé Le Guyader, fylogeneettisiin luokittelu elävien sivulla 518, 2 th  painos, 2002, Belin, Pariisi, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  36. LECOINTRE Guillaume Hervé Le Guyader, fylogeneettisiin luokittelu elävien sivulla 118, 2 th  painos, 2002, Belin, Pariisi, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  37. LECOINTRE Guillaume Hervé Le Guyader, fylogeneettisiin luokittelu elävä , 50, sivu 2 th  edition, 2002, Belin, Pariisi, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  38. "  APG II -osio  " ( ArkistoWikiwixArchive.isGoogle • Mitä tehdä? ) , Osoitteessa botanique.org ,31. heinäkuuta 2005.
  39. Jean-Jacques Dubois, 1980, "Metsämaisemien kehitys pohjoisella alueella: Maisemien regressiivisen analyysin kiinnostus". Miehet ja pohjoiset maat, 1980-3, s. 27-63.

Katso myös

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Ulkoiset linkit