Paranna sitä tai keskustele tarkistettavista asioista . Jos olet juuri kiinnittänyt bannerin, ilmoita tarkistettavat kohdat täällä .
Fylogeneettisen puun on kaavamainen puu , joka osoittaa sukulaisuutta suhteet ryhmien välillä elollisen. Jokainen puun solmu edustaa sen jälkeläisten yhteistä esi-isää; nimi, jota sillä on, on siihen kuuluvien sisarryhmien muodostama klaadi , ei esi-isän nimi, jota on mahdotonta määrittää. Puu voi olla juurtunut vai ei, riippuen siitä, onko kaikille lehdille yhteinen esi-isä tunnistettu. Charles Darwin oli yksi ensimmäisistä tutkijoista, joka keksi puun muodossa edustettujen lajien historian .
Nykyiset filogeneettiset puut ovat muodoltaan kladogrammeja , kaavioita, jotka minimoivat transformaatiot ( parsimonian periaate ) siten, että synapomorfiat ovat merkittäviä organismien välisissä filogeneettisissä yhteyksissä, testattavien hypoteesien muodossa syntyneissä linkeissä.
Phylogenetic puu eivät pidä vaaka- siirtoja tai hybridizations , ja uusi malli kehittyy fylogenia , että on kuvaajan tai fylogeneettiseen verkko , jonka avulla ne voidaan ottaa huomioon, sekä rekombinaatioita.
Charles Darwin uskoi, että fülogeneesi eli elävien organismien evoluution tutkiminen niiden läheisyyden selvittämiseksi voitaisiin edustaa elämänpuun tai evoluutiopuun muodossa . Käsite maailman organisaatiosta ja sen asukkaista ulottuu paljon pidemmälle. Jo Scala naturæssa tai "suuressa elämänketjussa" maailma koostuu suuresta joukosta hierarkkisia linkkejä perustavanlaatuisimmista ja peruselementeistä, kuten mineraalit ja kasvit, korkeimpaan täydellisyyteen, Jumalaan. Useimmat eurooppalaiset tutkijat ovat laajalti hyväksyneet tämän maailmankatsomuksen Lucretian ajasta Kopernikusen (1473-1543) ja Darwinin tieteellisiin vallankumouksiin ja renessanssin lopulliseen kukoistukseen asti .
Puuta on käytetty muinaisista ajoista lähtien metaforana (esim. Porphyry-puu ), mutta ei koskaan sukututkimuksessa. Kuva elämän puun näkyy hyvin viimeisen kolmanneksen XVIII nnen vuosisadan ensimmäinen tunnettu ollessa kasvitieteen ja Augustin Augier (in) julkistettiin 1801 .
Ensimmäinen fylogeneettinen puu, joka on merkitty ajallisessa ja fylogeneettiseen ulottuvuus ilmestyy 1809 in ”Lisäykset” lopussa on Lamarck n Philosophie Zoologique (fi) . Luonnontieteilijä esittelee "TAULUKON, jota käytetään osoittamaan eri eläinten alkuperä". Hänen vuodelta 1815 peräisin oleva puu on vielä selkeämpi, nimeltään "eläinten oletettu muodostumisjärjestys". Mutta Lamarckin puut ovat edelleen ylösalaisin. Wallace ja Darwin harkitsevat erimielisyyttä puun muodossa, vastaavasti vuonna 1855 ehdotettua ja vuonna 1859 piirrettyä, pää ylöspäin.
Augustin Augierin kasvitieteellinen puu julkaistiin vuonna 1801.
Lamarck n puiden maalaus julkaistu 1809.
Oletetaan järjestyksessä muodostumisen Eläimet mukaan Lamarck (1815).
Darwin suosituksi käsite elämän puu, teoksessaan Lajien synty , julkaistu29. marraskuuta 1859. Yli vuosisadan kuluttua evoluutiobiologit käyttävät edelleen puukaavioita lajien evoluution kuvaamiseen.
Tässä on ote Lajien alkuperä , julkaistu29. marraskuuta 1859, jossa Darwin selittää otteensa filogeneettiseen puuhun:
”Kaikkien saman luokan olentojen läheisyydet on toisinaan esitetty suuren puun muodossa. Mielestäni tämä vertailu on erittäin oikeudenmukainen. Vihreät orastavat oksat voivat edustaa olemassa olevia lajeja; aikaisempina vuosina tuotetut oksat voivat edustaa sukupuuttoon kuolleiden lajien pitkää peräkkäin. Jokaisen kasvukauden aikana kaikki oksat ovat yrittäneet kasvaa kaikkiin suuntiin, ohittaa ja tappaa oksat ja ympäröivät oksat samalla tavalla kuin lajit ja lajien ryhmät ovat aina voittaneet muita lajeja. Suuressa elämän taistelussa. Suuremmat oksat ovat jakautuneet suuremmiksi oksiksi ja nämä pienemmiksi ja pienemmiksi oksiksi, jotka olivat aiemmin, kun puu oli nuori, vain pieniä orastavia oksia; ja tämä vanhojen ja uusien silmujen välinen suhde haarautuvien haarojen avulla voi hyvin edustaa kaikkien sukupuuttoon kuolleiden ja elävien lajien luokittelua ryhmille, jotka ovat toissijaisia. Niistä monista oksista, jotka kukoistivat, kun puu oli vain pensas, vain kaksi tai kolme, jotka nyt ovat muuttuneet suuriksi oksiksi, selviävät edelleen ja kantavat muita oksia; siis vanhojen geologisten aikojen aikana eläneissä lajeissa hyvin harvat lähtivät elävistä ja muunnetuista jälkeläisistä. Puun ensimmäisestä kasvusta lähtien monet oksat hävisivät ja putosivat; ja nämä erikokoiset kaatuneet oksat voivat edustaa näitä ryhmiä, näitä perheitä ja näitä kaikkia sukuja, joilla ei enää ole eläviä edustajia ja jotka tunnemme vain fossiilien tilassa. Samalla tavalla kuin näemme täällä ja siellä pienen, eristetyn haaran, joka tulee esiin alemmasta haarautumisesta ja jota onneksi on suosittu ja joka on edelleen elossa puun yläosassa, näemme toisinaan eläimen, kuten he platypus tai lepidosireeni , joka yhdistää pienten yksityiskohtien kautta kaksi suurta elämän haaraa läheisyyksiensä ansiosta ja jonka ilmeisesti pelasti kohtalokkaalta kilpailulta se, että se asui suojatussa elinympäristössä. Aivan kuten silmut tuottavat uusia silmuja kasvun myötä, ja nämä, jos ne ovat voimakkaita, muodostavat oksia ja ylittävät heikoimmat oksat kaikilta puolilta, niin uskon niin myös suuren "elämän puun" kanssa, joka täyttää maankuoren sen kuolleet ja murtuneet oksat ja peittää pinnan kauniilla oksilla, jotka ovat edelleen aktiivisia. "
- Darwin , 1872.
Saksalainen luonnontieteilijä Haeckel (1834-1919) ja myös ranskalainen paleontologi Albert Gaudry (1827-1908) olivat vuonna 1866 ensimmäiset käsityöläiset, jotka esittivät klassisesti lajien laskeutumista puun muodossa. Darwinin luonnos, ainoa kuva, joka esiintyy lajien alkuperässä (1859).
Koko hänen tieteellistä työtä, Haeckel rakennettu erilaisia perhe puita, jotkut monophyletic yhdellä juuren, toiset polyphyletic useiden juuret, jota hän soveltaa kaikkiin elävien organismien ja kasvien tai eläinten linjat , jotta yksisoluinen tai monisoluisten ryhmien jälkeen hallitusti valmistumisen yksinkertaisista alemmista muodoista monimutkaisiin korkeammiin.
Vaikutteita Darwinin työtä evoluutio , Haeckel oli ensimmäinen tutkija laatimaan vuonna 1866, joka on genealoginen tai fylogeneettistä puu elollista maailmaa kolme valtakuntia , Animals ( Animalia ), kasvit ( Plantae ) ja alkueliöihin ( Protista). ), Laskevasti yhdestä ja samasta alkuperästä. Saksan luonnontieteilijä sijoitettu vallan protists kaikkien elävien olentojen eivät täytä helposti silloin, vuonna XIX th vuosisadan eläinorganismien ja kasveja. Tässä hallituskaudella kaikki levät ja yksisoluiset sienet, alkueläimet, mutta myös bakteerit löydettiin yhdessä.
Vuonna 1874 Haeckel ehdotti nimellä "ihmisen sukupuu" eläinkunnan filogeenia, joka rakennettiin vertailevan anatomian ja embryologian tiedoista. Saksalainen tiedemies erotti alkueläimet ( alkueläimet ), metatsoa-selkärangattomat ( Metazoa evertebrata ), selkärangattomat ( Vertebrata ) ja asetti nisäkkäät ( nisäkkäät ) filogeneettisen puunsa kärkeen .
Luonnollisen järjestelmänsä tarkistuksessa vuonna 1894 Haeckel seurasi nelijakoa ja kokosi elävät organismit neljään valtakuntaan: I. Protophyta , II. Metaphyta , III. Alkueläimet , IV. Metazoa .
Lopullisessa versio 1904, Haeckel vähentänyt järjestelmän kaksi valtakuntaa: Protista ei- kudos- eliöille ja Histonia organismien kanssa kudoksen.
Elämän puu kolme valtakuntien mukaan Haeckel (1866).
Vuonna 1977 amerikkalaisen mikrobiologin Carl Woesen (1928-2012) johtamat tutkijat ilmoittivat löytäneensä uuden elämänmuodon, joka horjutti biologisen taksonomian perusteita ja perustui sitten prokaryoottien ja eukaryoottien dikotomiseen jakautumiseen . Suorittamalla fylogeneettinen analyysi sekvenssien 16S ribosomaalisen RNA: n , joka muodostaa pienen alayksikön ja ribosomien prokaryooteissa (verrattuna 18S ribosomaalista RNA: ta , joka muodostaa pienen alayksikön ribosomien eukaryooteissa), Woese ja Fox (1977) osoittivat, että on olemassa kolme muinaiset sukulinjat, jotka kaikki olisivat haarautuneet erillään hypoteettisista progenoteista pian elämän alkamisen jälkeen. He ehdottavat tunnistaa ensisijaiseksi kuningaskuntien tai ”urkingdoms”: arkkibakteereista Archaebacteria , eubakteereista Eubacteria ja urkaryotes edustaa sytoplasminen osa on solujen nykyisen eukaryoottien Eukaryota .
Woese suosittelee vuonna 1981 filogeneettistä puuta, jota edustaa kolme suurta vierekkäistä runkoa, jotka vastaavat kolmea ensisijaista valtakuntaa ja ovat peräisin yhteisestä kannasta, universaalista esi-isästä (progenote). Hän vastustaa sitä Marguliksen suunnittelemalle tavanomaiselle elämän puulle , kahdelle esi-isän prokaryoottiselle ja eukaryoottiselle suvulle, joista toinen laskeutuu ensimmäisestä endosymbioosin avulla .
Vuonna 1990 Woese ja hänen kollegansa ehdottivat luonnollisen organismijärjestelmän säilyttämistä kolmella domeenilla : bakteerit Bacteria , archaea Archaea ja eukaryootit Eucarya . Tämän lähestymistavan pohjalta he julkaisevat ensimmäisen "universaalin elämänpuun", juurtuneessa muodossa (bakteerihaarassa) ja osoittavat elävän maailman kolme ulottuvuutta.
Tämä malli on edelleen kiinnostunut eukaryoottisista elämänmuodoista , monisoluisista kasveista ja eläimistä, vaikka se on todennäköisesti yksinkertaistettu esitys evoluutiosta. Nykyaikaiset biologit tunnustavat nyt, että prokaryooteilla ja bakteereilla on kyky siirtää geneettistä tietoa vieraille organismeille. Rekombinaatio , menetys, päällekkäisyyttä ja genetiikka luovat joitakin prosesseja, joiden geenit voidaan lähettää eri lajien bakteerien, joka johtaa vaihtelua, joka ei johdu pystysuoran siirron. Elämän puu ei ole kelvollinen tapa mallintaa elämää tällä tasolla. Monisoluisten eliöiden (kasvien ja eläinten) osalta monet biologit katsovat, että geenien horisontaaliset siirrot (joko hybridisaatioiden tai erityisesti virusten vaikutuksesta johtuvien rekombinaatioiden vuoksi ) ovat erittäin tärkeä tekijä evoluutiossa. Tärkeämpi kuin muutama vuosi sitten. Elämän puu kätki metsän.
D r Fordin Doolittle on jatkanut esimerkiksi tutkimaan phylogenetic puu. Doolittlein (1999) mukaan useat lateraaliset geenisiirrot muuttavat elämän puun verkkomuodoksi eli elämän "verkoksi".
Myönnettäessä teorian bakteerien ja arkeoiden fuusioista (Eukaryoottien tuottamiseksi), muut biologit, kuten Rivera ja Lake (2004), pyrkivät korvaamaan puun kuvan pyöreällä muodolla tai elämän "renkaalla".
Tutkijat evoluutiobiologia kuten Puigbò, Wolf ja Koonin (2009-2013) katsovat, että elämän puu edustaa keskeinen tilastollisen taipumus ”fylogeneettiseen metsän” elämän koostuu lukuisista puista geenien .
Mikrobiologi Raoult (2010) pitää parempana Darwinin jälkeistä hypoteesia elämän "juurakosta". Tutkijaryhmänsä avulla hän valaisee mahdollista " elämän neljää aluetta ", joka käsittää suuret nukleosytoplasmiset DNA- virukset , kuten Mimivirus , ja nousevat bakteerien, Archaean ja Eukaryoottien rinnalle elämän juurakossa.
Kasvitieteilijä Selosse (2011) suosittelee jokiverkoston ja erityisesti suistoalueen kuvaa edustamaan evoluutiota fuusion avulla. Hän katsoo, että "klassiset" evoluutiopuut pysyvät voimassa, mutta heijastavat vain osaa biologisesta todellisuudesta, nimittäin ainoa divergenssinen evoluutio, ja ottavat liian vähän huomioon fuusion ja sen erilaisten mekanismien merkityksen ( endosymbioosi , geenisiirto) , hybridisaatio ).
Näiden vaihtoehtoisten teorioiden rinnalla jotkut biologit kuten P r Thomas Cavalier-Smith väittävät, että tavanomaisempi puu (ilman fuusiota, ilman verkkoa ilman rengasta, ilman juurakoita ...) antaa mahdollisuuden ottaa huomioon evoluutioelämä ja suurten ulkonäkö bakteerihaarat tyydyttävästi. Tämän jälkimmäisen teorian mukaan eukaryootit ovat arkkibakteerien veliryhmä ja molemmat ovat posibakteerien (tai gram-positiivisten bakteerien ) jälkeläisiä, itse negibakteerien (tai gram-negatiivisten bakteerien ) jälkeläisiä .
Mikrobiologi Forterre (2013) pitää virukset organismeina omissa nimissään, joka voidaan ottaa käyttöön muodossa sarjaa evoluution suvusta edustaa lianas joka kietoa runko ja oksat universaali elämän puu.
Evolutionary bioinformatiikka tutkijat , Nasir ja Caetano-Anollés (2015), ovat laatineet uuden elämän puu, jossa virukset ovat jälkeläisiä linja protocells erillään viime Universal yhteinen esi (DACU ranskaksi tai LUCA Englanti) ja muodostavat elämänhaara omassa oikeassa, Archaean, bakteerien ja eukaryoottien rinnalla.
Fylogeneettisten puiden rakentamiseksi on useita tekniikoita, enemmän tai vähemmän nopeita ja enemmän tai vähemmän luotettavia.
Saatamme joutua pyrkimään optimoimaan useita puun kriteerejä: etäisyys, parsimony tai todennäköisyys.
Etäisyysmenetelmissä on ensinnäkin valittava puun tulevien lehtien välisen etäisyyden kriteeri. Esimerkiksi, jos nämä levyt ovat DNA-sekvenssejä , voimme valita kahden välisenä etäisyytenä erilaisten nukleotidien lukumäärän . Tämän arvon määrittämiseksi on tarpeen suorittaa sen kohdistus . Sitten voimme käyttää UPGMA- menetelmää tai Naapurin liittämismenetelmää puun päättelemiseen.
Parsimonyymimenetelmiä, joita nykyään edustaa pääasiassa kladistiikka , käytetään enemmän morfologisiin tutkimuksiin. Molekyylilähestymistapojen suhteen parsimonia koostuu puun löytämisestä, joka minimoi mutaatioiden, deleetioiden tai pisteasetusten määrän siirtyäkseen yhdestä sekvenssistä toiseen. Siksi tämä menetelmä etsii korvaavimmin taloudellisinta verkkoa. Siten, jos haarojen pituudet ovat verrannollisia tapahtuneiden korvausten määrään, valitaan verkko, jolla on lyhyin kokonaispituus. Tämä periaate merkitsee sitä, että evoluution lähentymisen ja palautuvuuden (hahmon paluu esi-isän tilaan) ilmiöt ovat suhteellisen harvinaisia. Siten puu, jolla on vähiten evoluutiovaiheita, minimoi näiden kahden ilmiön olemassaolon.
Tämä menetelmä on jaettu kolmeen vaiheeseen:
Tämän menetelmän tarjoamia puita ei ole polarisoitunut, mutta ulkopuolisten ryhmien (tutkittujen ryhmien ulkopuoliset lajit) käyttö mahdollistaa puun polarisaation toiseksi.
Se on hyvin hidas menetelmä, jos muodostamme kaikki mahdolliset puut parsimonian laskemiseksi.
Lopuksi todennäköisyysmenetelmät ovat todennäköisempiä. Kunkin peruselementin (DNA-sekvenssien nukleotidi) substituutioasteen perusteella ajan mittaan arvioidaan puun oksien sijainnin ja pituuden todennäköisyys.
Jos olemme saaneet juurtumattoman puun jollakin yllä olevista menetelmistä, voimme yrittää löytää sen juuren outgroup- tai midpoint-menetelmällä. Kuin outgroup (ulkoinen ryhmä tai extragroup) koostuu lisäämällä sekvenssit käsitelty, ennen laskentaa puu, hyvin kaukana yksi: root-solmu on isä tämän sekvenssin. Keskipiste koostuu puun jokaisen solmun osoittamisesta järjestyksestä, joka vastaa sen lasten konsensusta, ja valitsemalla juureksi solmu, jonka sekvenssi on lähinnä kaikkien lehtien konsensussekvenssiä.
Muodollisesti filogeneettiset puut voidaan esittää ja tutkia käyttämällä matemaattisia objekteja, joita kutsutaan " graafeiksi ". Vuonna Graafiteoria , joka on sukututkimus ja fylogenia ovat matemaattisesti sama tarkoitus.
Graafiteoriaan perustuvalla mallinnuksella sukulaisuutta osoittavat sukupuut voidaan sisällyttää suurempaan kokonaisuuteen, verkostoihin , jotka edustavat organisaatioita ja toimintoja.
Tämä on erityinen tapaus filogeneettisestä puusta: elävistä lajeista.
Systemaattisten keskuudessa käydään keskusteluja asiaankuuluvien luokituskriteerien määrittämiseksi. Tätä luokitusta, jonka yhteenveto on ilmestynyt ranskaksi otsikolla Elävien organismien filogeneettinen luokitus , todennäköisesti muunnetaan tulevina vuosina edelleen todennäköisesti. Guillaume Lecointren ja Hervé Le Guyaderin toteuttamaa yritystä täydentää nykyistä luokittelutietoa ei pitäisi pitää lopullisena asiakirjana, kuten he itse sanovat. 3 rd painos (2006) työnsä jo tarjoaa merkittävän kehittymisestä verrattuna ensimmäinen julkaistiin vuonna 2001.
Tuloksena oleva puu heidän työstään löytyy seuraavasta artikkelista: Guillaume Lecointren ja Hervé Le Guyaderin filogeneettinen luokitus .
Lisäksi yleinen puu solun elämän (ilman viruksia , siis) löytyy artikkelisarjan lähtien artikkelissa Olo (phylogenetic luokitus) . Se on haaroittuminen kehitetty riveissä yläpuolinen suvut , ja on päivitetty. Taksonien nimet , joitakin poikkeuksia lukuun ottamatta, annetaan latinaksi kansainvälisten tieteellisten sopimusten (ja tässä Wikipediassa suvun suurempien taksonien nimeämiskäytännön ) mukaisesti. Siinä on sukupuuttoon kuolleita ryhmiä, jotka joskus lisäävät huomattavasti sen kokoa, myös leveydeltään. Siksi myös paremman luettavuuden vuoksi se on jaettu useisiin artikkeleihin "tärkeimpien" taksonien mukaan.
Tämä puu kuvattiin " pallomaisena pensaana " dokumenttielokuvassa Lajit .
Elävien esineiden filogeneettisen puun esitystä pyöreässä muodossa kutsutaan "Hillis-graafiseksi". Bioinformatiikan tutkimusryhmän luoma ja biologi Hilliksen edustama luku, jossa on 3000 lajia, ilmestyi vuonna 2003.
Ciccarellin et ai. (2006) antaa mahdollisuuden rakentaa genomeihin perustuvia filogeneettisiä puita automatisoidusti: Dagan ja Martin (2006) pitävät elävien fylogeneettisiä puita, jotka on rakennettu menettelyllä, joka poistaa kaikki oletettavasti vaakasuunnassa siirtyvät geenit, vain "puuna". 1% elämästä.
Hakemus älypuhelimiin (saatavana lopusta 2016 on App Store on Applen ja lopusta 2017 annetun Play Store for Android ) yhdistää useita miljoonaa lajia ja voit katsella (ja zoom ) hierarkkisia tasoja ja suhde käteistä . Se tarjoaa suorat linkit Wikipedian kuviin ja kuvauksiin.
(Tätä osaa havainnollistavat puut ovat päivättyjä esimerkkejä. Kuten kaikki tieteet, systemaattiset järjestelmät korjaavat tai tarkentavat jatkuvasti tuloksiaan.)
Siten Lecointren et ai. , sukulaispuun ja kuplapuun (yleinen evoluutiopuu eklektisen systemaattisen ajanjaksosta , sekoittamalla sukututkimusta , toisin sanoen alkuperän ja filogeenian , perinteisten luokkien välisten sukulaisuussuhteiden suhteita ) ei katsota olevan totta "filogeenia". Mutta kiertomuodossa sukulaisuussuhdepuuta käytetään edelleen vuonna 2017.
Fylogeneettinen puu osoittaa myös genomien koon .
Fylogeneettinen puu, jossa näkyy suhde eukaryooteilla punaisella, arkeilla vihreällä ja bakteereilla sinisellä.
Kasvien sukupuu Stewart & Rothwellin (2010) jälkeen, Woese et ai. (1990), Lecointre & Le Guyader (2006), López-García & Moreira (2008).
"Kupla" puu.
: tämän artikkelin lähteenä käytetty asiakirja.