Kun evoluutiohistoriasta elävien olentojen , ulosvirtaus veden , jota kutsutaan myös valloitus mantereella , valloitus maa tai terrestrialization (parempi termi), vastaa asteittaista sopeutumista aikana Archean bakteerien ja aikana Paleozoic. , Kautta kasvien ja sitten eläimistö siihen saakka pääasiassa merimaisemaan, maanpäälliseen elämäntapaan. Sukupuuttoon Ordovician-Silurian ja devonikauden ovat menneet pääosin oli suurimmillaan biologisia kriisit joka köyhtyy meressä ja suosi valloitusta syntyi maat mukaan klorofylli kasveja ja useita suuria Eläinryhmien pääasiassa nilviäiset , niveljalkaisten ja selkärankaiset . Tämä valloitus ensimmäisen kasvilajien olisi tapahtunut Cambrian noin 500 Ma sitten , ensimmäisen putkilokasveja klo Ordovician - Silurian raja (445 mA), ja maaeläinten muotoja - niveljalkaisten, selkärankaiset mm - kohti 430 Ma Kasvit ja eläimet kehittävät monia mukautuksia, siirtyminen vesiympäristöstä maanpäälliseen elämään ja ilmahengitykseen, mikä edustaa merkittävää makroevoluutioista harppausta elävien olentojen historiassa .
Itse asiassa tämä prosessi toistaa itseään ja tapahtuu itsenäisesti koko elävien olentojen historiassa, olipa kyseessä yksisoluisten organismien , sienien , kasvien , selkärangattomien tai selkärankaisten . Joten meidän ei pitäisi puhua yhdestä vaan useista ulosvirtauksista.
Lopuksi, tämä myytti vedestä poistumisesta yleensä peittää tosiasian, että "paluuta veteen" on tapahtunut paljon. Niistä Tetrapoda selkärankaiset, jotka palasivat veteen toissijaisesti, voimme mainita kilpikonnia , ichthyosaurs , plesiosaurs , mosasaurs , krokotiileja , tietyt squamates ( Merikäärmeiden useita leguaanit ) ja neljä suvusta nisäkkäiden ( Valaat , Sirenians , hylje-eläimiin ja Lutrinae ).
Tärkeimmät hiilifototrofiryhmät , prokaryootit tai eukaryootit , ovat ilmestyneet meriympäristössä. Vuonna 2017 tehty tutkimus viittaa kuitenkin siihen, että bakteerit olisivat syöksyneet maapallon makean veden kuumiin lähteisiin 3,5 miljardia vuotta sitten.
Silti on epäsuoria geokemiallisia väitteitä ja bakteerien biofilmien suoria fossiilisia jälkiä (hyväksi) bakteerien esiintymiselle maan päällä useita kertoja Archeanin aikana ja syanobakteerien miljardi vuotta sitten. Of vesieliöille mikro-sieniä näkyvät myös todennäköisesti meren pohjassa on hydrotermisiä, hydromycoflore on pidetty elämäntapa pohjaeläinten (kuten sellainen Tappania (in) ilmestyi siellä 1600000000vuosi).
Perustaminen symbioosissa vesipitoisessa väliaineessa on tehnyt mahdolliseksi saada aikaan ratkaisuja ja suorittaa macroevolutionary hyppy valloitusta enemmän vihamielinen maanpäällisen ympäristön kasvit: eri mutualistiseen järjestöjen ( jäkälien , mycophycobioses kuten Stigmidium ascophylli (sv) on cambrian , mycorhization jonka Glomeromycota Silurien ) kanssa fototrofisia käytettiin samanaikaisesti tai peräkkäin. Tutkijoiden oletetaan, että ensimmäiset maayhteisöt muodostivat maaperälle kuoren, jonka niveljalkaiset kulkevat vähitellen.
Levien ilmestymisen jälkeen valtamerissä veden puute ja voimakkaat ultraviolettisäteilyt maan päällä ovat rajoittaneet nämä esi-levät vesiympäristöihin. Lisääntymiseen ( sporofyyttisen vaiheen hallitsema elinkaari ), arkkitehtuuriin ( organisatoriset suunnitelmat ) ja vesihäviön torjuntaan liittyvien innovaatioiden kehitys on tasoittanut tietä kasvien sopeutumiselle kuivaan maahan.
Ordovician näkee räjähdysmäisesti biodiversiteetin tunnetaan suuri Ordovician biodiversification . Elämä tällä hetkellä rajoittui lähinnä meriin ja valtameriin, erityisesti matalilla epikontinentaalisilla merillä, jotka rajoittuvat moniin maanosiin, matalan veden syvyyden ansiosta fotosynteesi siellä . Korkeat päivittäiset ja vuosittaiset kasviplanktonin tuottavuuksiin sitten löytyy näitä rannikon ekosysteemien ja vastattava suurinta monimuotoisuuteen meriympäristöihin runsaasti kasviplanktonia, joilla on vaikutusta muun elintarvikeketjun asti on jawed kalaa .
Streptophyta (eli maakasvit) syntyi siellä noin 450 miljoonaa vuotta sitten todennäköisesti peräisin sinilevien ryhmän charophytes , kehittyvä makeassa vedessä ja pystyvät toimimaan hetkellisesti emersions näiden yhdistysten symbioottinen . Maanpäällinen valloitus, joka vaatii useita samanaikaisia mukautuksia, nämä levät ovat todennäköisesti omaksuneet symbioottisen strategian ( mykofikobiosit , jäkälät ) kasvivesien ensimmäisen poistumisveden saavuttamiseksi ennen verisuonikasvien ( mykorritsoihin liittyvän Polysporangiophytes- tyypin ) poistumista . Maan valloitus vaatii todellakin useita samanaikaisia mukautuksia vastaamaan tämän ympäristön aiheuttamiin rasituksiin:
Sienet, jotka erittävät eksosellulaarisia entsyymejä , kykenevät liuottamaan mineraalisubstraatteja maaperään , näiden suotuisien alkioiden muodostumista .
Ensimmäisten maanpäällisten kasvien fossiilirekisteri koostuu suurelta osin noin 460 miljoonasta maasta peräisin olevista mikrofossiileista ( kryptosporit ja sitten trilete-itiöt) ja makroskooppisista jätteistä. Ensimmäiset kasvit, joista meillä on melkein täydelliset jäännökset, kuuluvat Rhyniopsidan taksoniin, jotka elävät alueilla (lammikkomarginaaleissa, tulvavyöhykkeissä ), joissa niitä satunnaisesti esiintyy. Juurien ja lehtien puuttuminen rajoittaa niiden kokoa, niiden "varret" ovat haarautuneita akseleita, joissa on kaksisuuntaiset oksat, joihin sporangiat asetetaan . Kehittäminen johtavan kudosten , varret ja sitten juuriston vähitellen edistää kasvua koko putkilokasveja että antenni ympäristössä.
Tämän ajanjakson lopussa tapahtuu kaksi massiivista sukupuuttoa välillä 450 Ma - 440 Ma. Ordovician ja Silurin sukupuuttoon on merkittävä jäätyminen ja merenpinnan lasku . Tämän meren taantuman myötä meri vetäytyy satoja kilometrejä, mikä köyhdyttää mannerjalustojen merielämää . Toinen seuraamus tästä regressiosta on makean veden ympäristöjen laajeneminen , koska mannermaisen virtauksen on kuljettava pitempiä matkoja ennen valtameriä. Tätä sukupuuttoa seuraa valtameren anoksinen tapahtuma, joka liittyy merkittävään maailmanlaajuiseen meririkkomukseen, mikä johtaa myös ekologisiin häiriöihin, mikä vaikeuttaa lajien sopeutumista meriekosysteemiin. Vuonna Silurian aikana tämä johtaa kehitystä Eutracheophytes (tosi putkilokasveja) ja niveljalkaisten (myriapods on Pneumodesmus newmani tyyppi , hämähäkit , punkit , hyppyhäntäiset , vaikka annelids luultavasti vallannut maan syntyneiden Ordovician) reunanumerossa maaekosysteemeissä (rannikon suot, hiekkaiset laguunit, jokien ja järvien rannat).
Kosteikkoalueista edelleen riippuvaiset maakasvit (mukaan lukien trakeofyytit), nilviäiset (mukaan lukien gastropodit), niveljalkaiset (mukaan lukien hyönteiset) ja selkärankaiset nousevat vähitellen vesistä todelliseksi maanpäälliseksi. Aikana devonikauden , etenevän siirtokuntien maa, useassa vaiheessa, suosi:
Sukupuuttoon devonikauden välillä 408 ja 360 Ma ( eustatism , hapettomat tapahtuma, ilmastonmuutosten) vaikuttaa lähinnä selkärangattomat (ammoniittien ja trilobiitit) ja selkärankaisista (panssarihait, Sarcopterygians) meri- ja makean veden. Tämä edistää nykyaikaisten selkärankaisten, pääasiassa koostuu actinopterygians , rustokalojen ja tetrapods nostaa tunnetaan ulosvirtausta vedestä päivämäärän Ylä devonikauden , noin -365 Ma, jossa Ichthyostegaksi , vanhimmista tunnetuista selkärankaisten sovitettu sekä uima-ja muoto maanpäällisen liikkumisen. Tetrapodien sopeutuminen maanympäristöön tulee erittäin itsevarmaksi hiilen (-359 - 299 Ma) aikana, mikä johtaa nykyisiin tetrapodeihin, jotka ovat sammakkoeläimiä , matelijoita , lintuja ja nisäkkäitä . Veden häviön vähenemistä ilmaympäristössä tukee niiden kokonaisuuden huomattavasti alempi läpäisevyys vesilajeihin verrattuna, hengitysteiden sisäistyminen, niukka virtsa ja huonosti nesteytetyt ulosteet , kiinteä ruokavalio ja neste, jotka mahdollistavat veden ja suolan lisääntymisen ja selkärankaisilla lapsiveden ulkonäön perusteella . Lopuksi, hyvä joukko käyttäytymissovituksia täydentää morfo-anatomisia ja fysiologisia mukautuksia, kuten yöllinen aktiivisuus.
Nykyisistä 31 tunnistetusta eläinfyylistä , jotka kaikki esiintyivät meriympäristössä, 12 on endeemisiä tälle ympäristölle, 19 on valloittanut maan.
Ekstinktio lopussa devonikauden vaikuttaa 70% elävien lajien ja erityisesti meren lajeja, mutta suhteellisen säästynyt niveljalkaisten sitten jo hyvin erilaisia ja ensimmäisen Tetrapoda selkärankaiset. Paleobiologian professori George R.McGheen mukaan, jos tämä joukkojen sukupuutto olisi ollut ankarampi, maapallon elämän historia olisi käännetty kokonaan ylösalaisin. Sarkopterygialaisista kaloista kehittyneiden tetrapodomorfien pitkä marssi olisi pysäytetty ja maan valloitus olisi varmistettu pääasiassa nykyisten niveljalkaisten kolmella pääryhmällä ( kuusikulmioilla - hyönteisillä ja jousilla -, myriapodeilla - tuhatjalkaisilla - ja hämähäkillä - hämähäkeillä , punkit ja skorpionit). Vielä massiivisempi sukupuutto olisi johtanut mikrobiplaneetaan . Lisäksi mikrobien biologinen monimuotoisuus edustaa edelleen 80 prosenttia koko planeetan biomassasta , ja mikrobiologian professorin Jean-Louis Fauchèren mukaan miehet ovat "vain bakteerimaailman avataria" . Ei ole myöskään yllättävää, että kolmen pääryhmän, kasvien, niveljalkaisten ja selkärankaisten, maanpäälliseen käyttöön on liittynyt sellaisten mikro-organismien toimintaa, jotka ovat jo elävän maailman hallitsevin muoto runsauden ja biologisen monimuotoisuuden suhteen vuodesta 2000 lähtien. syntyminen elämää maapallolla . Näiden kolmen ryhmän lajit ovat alkuperältään symbioottisia yhteisöjä ja ovat ottaneet käyttöön saman yhteisen strategian hyödyntämällä sekä sisäisiä että ulkoisia mikrobien keskinäisiä (bakteereja, protisteja ja mikrosieniä), jotta voidaan kehittää keskinäisiä assosiaatioita maakasveille. ( fytobiomin ja kasvien mikrobiotan , mukaan lukien mycorrhizat ) käsite, kasvien aineen detoksifioimiseksi osittain ja eläinten huomattavan lämpö- ja ravintoarvon lisäämiseksi ( suoliston mikrobiota- käsite ) tai niiden suojaamiseksi ( oraalinen mikrobiota) , ihon, emättimen ...).