Hallitse | Animalia |
---|---|
Alivalta | Eumetazoa |
Clade | Bilateria |
Clade | Nephrozoa |
Super-embr. | Ecdysozoa |
Clade | Panarthropoda |
Lobopodiens jäsenet epävirallisen ryhmän lobopodia (alkaen Kreikan , joka tarkoittaa "sotkea"), tai entinen haara Lobopoda Cavalier-Smith (1998), ovat panarthropodes kanssa parransänki jalat kutsutaan lobopodes , termi jota käytetään myös nimeä koko ryhmä. Vaikka lobopodien määritelmä vaihtelee tekijöiden välillä, termi viittaa yleensä vermiformisten, pehmeiden runkojen fossiilisten panarthropodien ryhmään, kuten Aysheaia ja Hallucigenia .
Vanhin lähes täydellinen Lobopodian fossiili on peräisin Ala- Kambriumista ; ne tunnetaan Lagerstätten ja Ordovician The Silurian ja kivihiilikausi . Joillakin on kovia kynsiä, plakkia tai piikkejä, jotka yleensä säilyvät hiilipitoisina tai mineralisoituneina mikrofossiileina kambriumin kerroksissa.
Lobopodien-käsitteen laajennus eroaa kirjoittajien mukaan. Sen yleisin ja rajoitetussa mielessä, se viittaa taksonia vermiform panarthropods jolla lobopods, lähinnä kambrikauden - esimerkiksi Aysheaia , hallucigenia ja Xenusion (fi) , perinteisesti yhdistyneet luokka on xenusides (fi) . Sukujen on dinocaridides Pambdelurion ja Kerygmachela voidaan myös pitää lobopodians, nimisenä "Gill lobopodians" . Tämän määritelmän mukaan, "lobopodia" koostuu vain sukupuuttoon taksonien ja hyväksytään laajasti epävirallinen, paraphyletic ryhmä rajaaminen kolme phylum of panarthropods: käsnäjalkaiset (Velvet madot), Tardigrada (vesi karhut) ja Arthropoda. (Niveljalkaiset).
Laajempi määritelmä lobopodians kuuluisivat myös käsnäjalkaiset ja Tardigrada , joilla on myös lobopodia jalat. "Lobopodia" voi viitata myös veli haaran niveljalkaisten joka koostuu ainoastaan Tardigrada ja käsnäjalkaiset. Lobopodia sisältää myös joskus Pentastomida- ryhmän lois-panarthropodeja, joiden on osoitettu olevan pitkälle erikoistuneiden äyriäisten taksoni . Laajin määritelmä ehdotetaan monophyletic lobopodia super- phylum mikä vastaisi Panarthropoda .
Tunnetuimmat sukujen ovat Aysheaia todetut Kanadassa Burgess Shale , ja hallucigenia , joka tunnetaan sekä Maotianshan Shale Yunnanin ja Burgess Shale. Aysheaia pedunculatalla on ilmeisesti lobopodian perusmorfologia - selvästi renkaistettu kynsinauha , suun toisessa päässä oleva aukko, erikoistuneet etuosan lisäykset ja karkeat lobopodit, jotka on päätetty kynsiin. Hallucigenia sparsa tuli tunnetuksi esityksen historiastaan - se rekonstruoitiin ensin pitkillä jaloilla kuten tukilla ja salaperäisillä selän ulkonemilla, ja sitä pidettiin pitkään esimerkkinä luonnon kambrin aikana koetuista morfologioista. Muut löydöt osoittivat sitten, että tämä jälleenrakennus käänsi eläimen ylösalaisin: tulkitsemalla "tukit" selkäpiikeiksi, lihavista "selän" ulkonemista tuli pitkänomaisia lobopodeja. Uudemmat rekonstruoinnit ovat jopa kääntäneet eläimen etu- ja takaosan: päänä tulkittu sipulijälki oli itse asiassa ruoansulatuskanavan sisältö peräaukon läpi.
Microdictyon on toinen tunnetuin suvun muistuttaa hallucigenia , mutta sen sijaan piikkejä, se on, levyjen parit, tavataan usein disarticulated joukossa pieni kuori fossiileja (RTK: iden). Xenusion (in) on vanhin tunnettu fossiili kuvattujen lobopodienien joukossa, ja se juontaa juurensa kambriumin kerrokseen 2 . Luolishania on klassinen esimerkki lobopodista, jossa on useita pareja erikoistuneita lisäosia. Kidetut lobopodit Kerygmachela ja Pambdelurion valaisevat tämän ryhmän ja niveljalkaisten välistä suhdetta, koska niillä on molemmat affiniteetteja lobopodeihin ja niveljalkaisten juuriryhmään liittyviä merkkejä.
Paucipodia inermis (oikea) ja Hallucigenia sparsa (vasen alakulma) samassa mittakaavassa.
Fossiilit Xenusion (in) lobopodien, joka voi olla saavuttanut 20 cm .
Useimmat lobopodianit ovat enintään muutaman senttimetrin pituisia, mutta jotkut sukut ovat ylittäneet 20 cm . Heidän ruumiinsa ovat renkaat, vaikka renkaita on joskus vaikea nähdä niiden ohuuden (~ 0,2 mm ) ja fossiilien helpotuksen puutteen vuoksi. runko ja liitteet ovat pyöreitä.
Raajat lobopodians, kutsutaan lobopods tai lobopodian raajat, ovat karkeasti kartiomaisia, kapenevat kehosta niiden kynsi tai kynsistä päähän. Pisin ja vahvin jalat ovat yleensä tavaratilan keskellä, ja etu- ja takajalat ovat hoikkaammat. Kynnet ovat, jos niitä on, hieman kaarevia ja niiden pituus on suunnilleen verrannollinen niitä kantavan raajan pituuteen. Joissakin sukuissa lobopodeilla voi olla lisärakenteita, kuten piikkejä (esim. Diania ), meheviä kasvuja (esim. Onychodictyon ) tai mukuloita (esim. Jianshanopodia ). Ei ole näyttöä siitä, arthropodization (on kehitetty kova tukiranka ja segmentointi panarthropod lisäkkeiden) tunnetuissa lobopodians, jopa ne, jotka kuuluvat juuri ryhmään niveljalkaisten (esim. Gill lobopods ja siberids).), Ja joiden epäillään arthropodization on Diania raajojen katsotaan väärinkäsitys.
Pää on enemmän tai vähemmän sipulimainen ja siinä voi olla pari protocerebral-silmän edeltävää silmän lisäystä - esim. Primaariantennit tai hyvin kehittyneet etuosan lisäosat, jotka ovat selvästi erilliset runko-lobopodeista (lukuun ottamatta Antennacanthopodiaa , jonka päässä on kaksi pariliitosta yhden sijasta). Suussa voi olla hampaarivejä tai kapeneva kärsä . Silmät edustaa yksi tai useampia pareja yhden ocelli , kuten nähdään Paucipodia , Luolishania , Miraluolishania (fi) , Ovatiovermis , Onychodictyon , hallucigenia ja mahdollisesti myös Aysheaia . Kerygmachelan kaltaisilla kidetuilla lobopodeilla silmät ovat kuitenkin suhteellisen monimutkaisia heijastavia kohtia.
Runko on pitkänomainen ja koostuu lukuisista segmenteistä ( metameereistä ), joista kussakin on pari lobopodia, mutta segmenttien rajalla ei ole ulkoista merkitystä kuten niveljalkaisilla. Näillä segmenteillä voi olla muita rakenteita, kuten tuberkuletteja (esimerkiksi Hadranaxissa (en) ja Kerygmachelassa ), piikkisiä tai plakin muotoisia skleriittejä (esimerkiksi panssaroiduissa lobopodeissa) tai uimalaitteita (esimerkiksi kidus lobopodeissa). Rungon lisäysten erilaistuminen on harvinaista, paitsi Luolishanids ja Hallucigenids, joissa monet etupuolisten lobopodien parit ovat selvästi ohuempia kuin takana. Runko voi päättyä lobopodiparilla (esim. Aysheaia ja Hallucigenia ) tai hännän kaltaisella jatkeella (esim. Siberion ja Jianshanopodia ).
Lobopodian suolisto on usein suora ja erilaistumaton. Joillakin yksilöillä suolet ovat täynnä sedimenttejä. Tämä suolisto koostuu keskiputkesta, joka kulkee koko eläimen rungon pituudelta vaihtelematta paljon leveyttä - ainakaan systemaattisesti. Joissakin ryhmissä, erityisesti kiduslobopodeilla ja siberideillä, suolistoa ympäröi sarja paria munuaisen muotoisia divertikulaaleja (ruoansulatuskanavat). Joissakin yksilöissä osa suolistosta fossiiloituu joskus kolmessa ulottuvuudessa. Tämä ei voi johtua fosfatoinnista (en) , joka on yleensä vastuussa tästä ilmiöstä, koska lobopodian suoliston fosfaattipitoisuus on alle 1%; siellä on kvartsi ja muskoviitti . Paucipodian suolisto on leveämpi tavaratilan keskellä. Se on löyhästi kiinnitetty ruumiinonteloon ja voi siksi olla joustava.
Lobopodian hermoston anatomiasta ei tiedetä paljoakaan fossiilisten todisteiden vähäisyyden ja epäselvyyden vuoksi. Aivot jälkiä ehkä ole löytyneet vuonna Megadictyon ja tikapuuhermosto (fi) in Paucipodia . Aikaisin tiedossa oleva hermorakenteiden olemassaolo on peräisin kidettua lobopodialaisesta Kerygmachelasta vuonna 2018 tehdyssä tutkimuksessa - siinä on aivot, jotka koostuvat vain protocerebrumista ( panarthropodien aivojen ganglionin etuosasta), jotka ovat suoraan yhteydessä silmien ja etuosan hermoihin. , mikä viittaa lobopodien ja panarthropodien päiden proto-aivojen alkuperään.
Joissakin nykyisissä ekdysotsaooneissa, kuten priapulideissa ja onykoforeissa , on pyöreiden lihasten ulompi kerros ja pitkittäislihasten sisempi kerros (onykoforeilla on myös kahden muun välissä vinosti lihaksia). Mutta lihasten lobopodien fossiililla Tritonychuksella (en) on päinvastainen kaava: ulkoiset lihakset ovat pitkittäisiä ja sisäiset lihakset ovat pyöreitä.
Lobopodienit voidaan luokitella erityyppisiksi ulkoisen morfologiansa mukaan - esim. Yleinen taksoni vermiform ksenusideina (en) , ksenosideilla, joilla on skleriitti, "lobopodiens panssaroituina" ja taksoneilla, joilla on sekä vankat etupään liitteet että sivusiipin "kidus lobopodiat" . Jotkut näistä tyyppeistä määriteltiin alun perin taksonomisessa mielessä (esim. Ksenusidit, kuten luokka Xenusia), mutta myöhemmissä tutkimuksissa mikään niistä ei ole yleisesti hyväksytty monofyletiikkaan .
Panssaroidut lobopodiat ovat ksenusideja (en), jotka kuljettavat rivi skleriittejä, kuten piikkejä tai plakkia, rungossaan (esim. Hallucigenia , Microdictyon ja Luolishania ) tai lobopodeillaan (esim. Diania ). Sitä vastoin lobopodeihin, joilla ei ole skleriittejä, viitataan joskus "panssaroimattomina lobopodeina" . Näiden skleriittien on tulkittu olevan suojaavia panssareita tai kiinnityskohtia lihaksille. Joissakin tapauksissa vain eläimen disartikuloitumattomat skleriitit ovat säilyneet pienissä kuorifossiileissa (SSF). Jotkut tutkimukset ovat osoittaneet, että panssaroitu lobopods liittyvät onychophores ja voi jopa edustaa haaran , mutta niiden fylogeneettisiin asema myöhemmissä tutkimuksissa on ristiriitainen (katso alla).
Dinocaridides sukulaiset lobopodiens (johtuen yhteisiä piirteitä, kuten renkaat ja lobopodes) kutsutaan "lobopodiens ja kidukset" . Näissä muodoissa on pari siipiä jokaisessa rungon segmentissä, mutta muuten niissä ei ole merkkejä niveljalkaistumisesta - toisin kuin dinokarididijohdannaiset, kuten Radiodonta (en), jotka tukevat vankkoja etuosan lisäyksiä ja sklerotoivat . Kidutetuilla lobopodeilla on vähintään kaksi sukua : Pambdelurion ja Kerygmachela . Opabinia voidaan sijoittaa myös tähän laajaan ryhmään, vaikka lobopodien läsnäoloa tässä suvussa ei ole lopullisesti osoitettu. Omnidens (en) , suku, joka tunnetaan vain suullisella laitteella, joka on lähellä Pambdelurionin laitetta , voi olla myös kidus lobopodi. Sivusuunnassa lavat on voinut olla kaksitoiminen uima-lisäkkeet ja kidukset ja se voi olla homologinen selkäpuolen lavat radiodonts ja exopods ja niveljalkaisten . Näiden sukujen lobopodian luonteesta kiistetään edelleen. Ne ovat kuitenkin yleisesti hyväksytty perusradiodontiniveljalkaisten juuriryhmäksi.
Siberion , Megadictyon ja Jianshanopodia on taksonomisesti ryhmitelty joissakin tutkimuksissa nimellä Siberiida tai Siberidae. Ne ovat yleensä suuria ksenosideja (pituus 7–22 senttimetriä), joilla on leveä runko, tukevat lobopodit, joissa ei ole kynsiä, ja ennen kaikkea parilla tukevilla etuosilla. Siberionia lukuun ottamattaheillä on myös ruoansulatuskanavan rauhaset, kuten kiduksen lobopodian ja varhaisen euarthropodin. Niiden anatomia edustaa siirtymämuotoja tyypillisten ksenusidien ja kiduksen lobopodien välillä, mikä lopulta sijoittaa ne niveljalkaisten juuriryhmän perustasoon.
Lobopodialaiset ovat saattaneet käyttää paljon ekologisia markkinarakoja . Vaikka useimmat ovat erilaistumattoman lisäkkeet ja suora suolistossa, mikä viittaa elämäntapa yksinkertainen sedimentin filterers, monimutkainen ruoansulatuskanavan rauhaset ja suuren koon Gill lobopodians ansiosta ne kuluttaa suurempia elintarvikkeita ja niiden edestä lisäkkeet. Hardy edes ehdottaa saalistushinnoittelua elämäntapa . Toisaalta luolishaniideilla, kuten Luolishania ja Ovatiovermis, on monimutkaisia höyhenpeitteisiä lobopodeja, jotka oletettavasti muodostivat "koreja" suspendoituneiden hiukkasten suodattamiseksi . Kaarevilla kynsillä päättyvät lobopodit ovat saattaneet antaa omistajilleen mahdollisuuden kiivetä ympäristönsä yli.
Lobopodian fysiologiasta tiedetään vähän. On joitain todisteita siitä, että ne mutatoituisivat kuten muutkin ekosystoojat , mutta niiden skleriittien ääriviivat ja koristeet eivät muuttuneet ontogeneesin aikana . Gill-lobopod-melojen kidemaisella rakenteella ja Jianshanopodia lobopodin haarautuneilla jatkeilla voi olla ollut hengitystoiminto ( kidukset ). Pambdelurion on saattanut hallita lobopodiensa liikettä samalla tavoin kuin onykoforeja .
Vuonna Cambrian , lobopodians esittää merkittävää määrin biologisen monimuotoisuuden . Tiedämme yhden lajin varten Ordovician , yksi Silurian , ja hieman enemmän hiilikaudella ( Mazon Creek ) - joka heijastaa harvinaisuus poikkeuksellista Lagerstätten jälkeisessä Cambrian talletukset.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Neutraloitu phylogeny lobobodians ja muiden Ecdysozoa taksonien välillä . Nykyiset panarthropod-taksonit ovat lihavoitu . Heidän haarojensa välisiä suhteita ei ole ratkaistu. |
Yleisen tulkinta phylogeny on lobopodians on muuttunut dramaattisesti vuosikymmenten aikana. Tämä uudelleenjärjestely ei ole vain perustuu uusien fossiilisia polttoaineita todisteita, mutta myös uusien alkionkehityksen , neuro- anatominen ja genomisen tiedot ( geenin ilmentymisen , phylogenomics ) saatu nykyisten panarthropod taksonikoostumus .
Lobopodialaisia pidettiin perinteisesti ryhmänä paleotsoisia onychoforeja , perustuen näennäisesti samankaltaiseen morfologiaan (esim. Heidän renkaistettuun kynsinauhaansa ja kynsiinsä lobopodin liitteisiin). Tämä tulkinta on kyseenalaistettu löytämisen jälkeen lobopodians merkeillä niveljalkaisten ja karhukaiset , mikä viittaa siihen, että yhtäläisyyksiä lobopods ja onychophores ovat esi piirteitä on panarthropods (plesiomorphies) pikemminkin kuin ominaisuuksien ainutlaatuinen onychophores. ( Synapomorphies ). Brittiläinen paleontologi Graham Budd (in) katsoo, että esimerkiksi lobopodiens on perustaso, joka olisi peräisin onychophorans-tason ja niveljalkaisten haaroista , Aysheaia, jossa on organisaatiosuunnitelman kanssa verrattavissa oleva organisaatio, ja esi-isät, kuten Kerygmachela ja Pambdelurion, jotka edustavat siirtymistä kohti niveljalkaisten dinokarididien kautta . Pinta koristelu Aysheaia , jos se on homologinen kanssa sclerites ja Paleoscolecides (in) , voi edustaa linkki, joka yhdistää sen Cycloneuralia ryhmään . Tätä tutkimusta on seurattu ja kehitetty monissa tutkimuksissa, joissa yleensä myönnetään, että kaikilla kolmella panarthropodin haaralla on lobopodeja esi-isiensä joukossa. Lobopodians ovat siis paraphyletic ja sisältää viimeisen yhteisen esi niveljalkaisten, onychophores ja karhukaiset.
Verrattuna muihin panarthropod-juuriryhmiin, niveljalkaisten juuriryhmän lobopodin jäsenten ehdotus on suhteellisen johdonmukainen - kun siberidit, kuten Megadictyon ja Jianshanopodia, ovat kaikkein perusasennossa, sitten kidukset lobopodit Pambdelurion ja Kerygmachela ja lopuksi Opabinian yhdistetty kladio , radiodontes ( fi) ja euarthropods ( kruunu-ryhmä niveljalkaisten). Niiden sijainnit niveljalkaisten juuriryhmässä on merkitty monilla tavallisilla perusmerkeillä ja välimuotoilla (esim. Niveljalkaisten kaltaiset ruoansulatuskanavat, radiodontin kaltaiset etuosan liitokset ja niskajalkojen biramaattisiin lisäyksiin liittyvät selkä- ja vatsaontelon appendikulaarirakenteet ). Niveljalkaisten lobopodinen alkuperä tapahtuu myös nykyisten taksonien genomisilla tutkimuksilla - geeniekspressio tukee niveljalkaisten ja lobopodien lisäyksien homologiaa onykoforeihin, mikä viittaa siihen, että nykyaikaiset segmentoidut lisäosat kehittyivät rengastetuista lobopodeista, sukupuuttoon kuuluvien sukupuuttoon kuuluvien euarthropodien (esim. Fuxianhuides) ( en) ) mahdollisesti muodostavat välimuodon. Toisaalta, ensisijainen antennit ja etuosan lisäkkeet lobopodians ja dinocaridids voi olla homologinen labrum / hypostome monimutkainen ja euarthropods, ajatus vahvistaa niiden yhteinen protoerebral alkuperä ja tilan kehityksen labrum nykyisen niveljalkaisten.
Radiodontes (fi) on juuri-ryhmä niveljalkaisten, jossa kasvi kuormalavoja, edestä lisäkkeet arthropodisés ja yhdiste silmät on kannattomia.
Multisegmentés fuxianhuides (in) -jäsenet voivat edustaa välimuotoa nykyaikaisten niveljalkaisten ja lobopodien välillä.
Diania , panssaroidun lobopodian suku, jolla on tukevat, piikit jalat, liitettiin alun perin niveljalkaisten juuriryhmään sen ilmeisesti niveljalkaisten lisäysten perusteella. Tämä tulkinta on kuitenkin kyseenalainen, sikäli kuin alkuperäisen kuvauksen tiedot eivät ole yhdenmukaisia oletettujen filogeneettisten suhteiden kanssa. Myöhemmässä uudelleentarkastuksessa paljastui jopa, että Dianian tassujen oletettu niveljalkaistuminenoli väärinkäsitys - vaikka niiden piikit olisivatkin voineet olla kovia, loput Dianian tassujen kynsinauhat olivat pehmeitä (ei kovettuneita eikä sklerotoituneita ), ilman juurijuuren jälkiä tai niveltulehduskalvo, mikä viittaa siihen, että nämä jalat ovat lobopodeja, joilla on vain laajasti sijoitetut renkaat. Uudelleentarkastelu hylkää lopulta todisteet lisäyksien niveljalkaistumisesta (sklerotointi, segmentointi ja niveltyminen) samoin kuin Dianian ja niveljalkaistenvälisestä perussuhteesta .
Vaikka Antennacanthopodia on laajalti hyväksytty onykoforisten juuriryhmien jäseneksi, muiden ksenusidisukujen asema, joiden aiemmin katsotaan liittyvän onykoforeihin, on kiistanalainen - uudempien tutkimusten mukaan ne kuuluvat joko onykoforisiin juuriryhmiin tai onykoforeihin. muutamien lajien on joskus ehdotettu kuuluvan tardigrade-juuriryhmään ja / tai panarthropodeihin. Vuonna 2014 tehty tutkimus viittaa siihen, että Hallucigenia on osa kynsiään perustavaa onykoforista juuriryhmää, jonka sisäiset päällekkäiset rakenteet muistuttavat nykyisen onykoforuksen rakenteita. Tuoreemmat tutkimukset ovat kyseenalaistaneet tämän tulkinnan, koska nämä rakenteet voivat edustaa panarthropodien esi-isien ominaisuutta .
Lobobodian taksonit on karhukaiset juuri ryhmä ovat epäselviä. Aysheaia tai Onychodictyon ferox on ehdotettu mahdollisimman jäsentä. On jopa ehdotettu (ei yleisesti hyväksyttyä), että Tardigrada itse edustaa panarthropodien perustasoa tai liittyy niveljalkaisten juuriryhmään.
On epäselvää mikä lobopodians edustavat jäsenet panarthropod juuren ryhmään , eikä sitä, mitä haara juuri ennen viimeistä yhteinen esi nykypäivän panarthropod phyla. Aysheaia on voinut olla tässä asemassa, kun päätetään sen ilmeisesti perusmorfologiasta, mutta muut tutkimukset viittaavat sen sijaan luolishanideihin ja hallusigenideihin, kahteen lobopodian taksoniin, jotka on myös luokiteltu onykoforien juuriryhmän jäseniksi.
Vuonna 2018 oli kuvattu yli 20 lobopodian sukua. Fossiilit kuvattu nimillä Mureropodia (fi) apae ja Aysheaia prolata vastaavasti pidetään disarticulated etuosan lisäkkeet radiodonts (fi) Caryosyntrips (fi) ja Stanleycaris (fi) . Jotkut tutkijat ovat ehdottaneet, että Miraluolishania (in) on synonyymi on Luolishania . Arvoituksellinen Facivermis on osoittautunut pitkälle erikoistuneeksi Luolishanide lobopodian -sukuksi.