Daphnia magna

Daphnia magna Tämän kuvan kuvaus, myös kommentoitu alla Nainen Daphnia magna kuljettaa munia jalostuspussissaan. Yksilön pituus on noin 4  mm . Luokitus
Hallitse Animalia
Alivalta Bilateria
Infra-valtakunta Protostomia
Super-embr. Ecdysozoa
Haara Niveljalkainen
Sub-embr. Äyriäinen
Luokka Branchiopoda
Alaluokka Phyllopoda
Tilaus Diplostraca
Tilaaminen Cladocera
Infra-tilaus Anomopoda
Perhe Daphniidae
Ystävällinen Vesikirppu

Laji

Daphnia magna
Straus  (d) , 1820

Daphnia magna on laji pieni planktonlevien äyriäisten mitataan 1,5-5  mm , jotka kuuluvat alaluokkaan ja Phyllopods , ryhmä, joka on ollut olemassa jo prekambrista . Tätä lajia esiintyyuseissa makean veden elinympäristöissä pohjoisella pallonpuoliskolla ja Etelä-Afrikassa. Sitä käytetään biologisen tutkimuksen lähtien XVIII nnen  vuosisadan. Sitä käytetään laajalti ekologiassa , evoluutiobiologiassa ja ekotoksikologiassa . Tätä lajia käytetään myös kalanruokana vesiviljelyssä ja vesimiehissä .

Kuvaus

D. magnalla on Daphnia- suvun yleiset morfologiset piirteet . Naaras on enintään  5 mm , uros noin  2 mm . Runko on suojattu läpikuultavalla kuorella, joka sisältää vatsan aukon ja viisi paria rintakehän lisäosia. Tämä kuori on valmistettu kitiinistä , läpinäkyvästä polysakkaridista. Piikkirivit ovat näkyvissä takakappaleen selkäpuolella. Suolisto on koukun muotoinen ja siinä on kaksi caecaa . Pää koostuu kahdesta antenniparista ja suuresta yhdistetystä silmästä, jonka avulla se voi löytää tiensä. Aikuiset naiset erotetaan samanlaisista lajeista, kuten D. pulex , kammion puuttumisesta vatsakynsissä ja kahden erillisen kamman läsnäolosta vatsassa. Miehet ovat pienempiä kuin naiset, ja heidän ensimmäinen antennipari on kehittyneempi, mikä antaa heille mahdollisuuden erottaa selvästi naiset.

Ekologia

D. magna on avainlaji monissa linssin elinympäristöissä . Sitä löytyy matalista järvistä ja lampista, joissa on runsaasti orgaanista ainetta sisältäviä sedimenttejä. Petoeläinten (pääasiassa kalojen) läsnäolo voi tuottaa plastisia fenotyyppisiä vasteita . Kairomones antama kalat herättävät Daphnia kehittämiseen näkyvissä suojarakenteita kuten pitkänomainen selkärangan ja kuulokemikrofonin. Se on tärkeä ensisijainen kuluttaja ja monien planktivorous-kalojen ensisijainen saalis. Muita saalistajia ovat Chaoborus- toukat , Hemiptera ( Notonecta ) ja Triops . Aikuisten vesikirppujen suuri koko suojaa heitä tiettyjen planktivorous-selkärangattomien saaliilta.

Levinneisyys ja elinympäristö

D. magna on laajalle levinnyt pohjoisella pallonpuoliskolla ja erityisesti Palaearcticilla . Sitä esiintyy erikokoisissa makeanveden vesistöissä järvistä lampiin. Se esiintyy tyypillisesti lyhytaikaisia lampia ja rock-altaat, joita meren. Se sietää jopa 20% suolapitoisuus, joka on suurempi kuin muun kollegansa suvun. Se on pelaginen laji, koska se ruokkii vesipatsaassa suspendoituneita hiukkasia . Se löytyy kuitenkin usein substraatin läheltä (toisin kuin muut Daphnia- lajit ), jossa se ruokkii perifytonia ja sedimenttejä .

Ravitsemus

D. magna ruokkii suodattamalla suspendoituneet hiukkaset vedessä. Rintakehä muodostaa erikoistuneen suodatinlaitteen, joka tuottaa vesivirran rintakehän rintakehän aukkoon. Tämä virta sallii ruoan nauttimisen. D. magna ruokkii yksisoluisia leviä, bakteereja ja detriittejä, mikä antaa sille kilpailuedun tiukasti pelagisten suodatin syöttölaitteiden kanssa tietyissä ympäristöissä, kun vedessä on väliaikaisesti vähän suspendoituneita hiukkasia, kuten suurilla korkeuksilla.

Jäljentäminen

Kuten useimmat suvun Daphnia lajit , D. magna lisääntyy syklisellä partenogeneesillä . Tälle lisääntymismuodolle on ominaista hedelmöittymättömien (klonaalisen lisääntymisen) ja haploidien munien tuotannon vuorottelu. Sukupuolimunat (jopa useita kymmeniä kytkintä kohti) ovat diploideja ja tuottavat yleensä naisia ​​tai miehiä, kun olosuhteet muuttuvat epäsuotuisiksi. Naaraspuoliset munat kuoriutuvat naisen lisääntymispussiin yhden päivän kuluttua kutemisesta ja karkotetaan kolmen päivän kuluttua. Nuorille käydään 4–6 narttua ennen kypsyyttä, sitten 5–10 päivän ikäisiä. Aikuinen naaras munii kolmen tai neljän päivän välein kuolemaansa asti, munimiskoko on jopa sata munaa. Yksilö voi elää yli kaksi kuukautta laboratoriossa. Vastauksena epäsuotuisiin ympäristöolosuhteisiin (esimerkiksi ennen lammikon jäätymistä tai kuivumista) naaras tuottaa kaksi haploidista sukusolua, jotka uros voi hedelmöittää ja pakata ephippiumiksi kutsuttuun suojapussiin . Nämä munat siirtyvät sitten diapausi-vaiheeseen ja kestävät ankaria olosuhteita hyvin pitkään. Esiintyminen johtuu suotuisista ärsykkeistä, kuten valojakson tai lämpötilan noususta. Nämä sukupuolimunat tuottavat vain naisia. Jotkut D. magnan kannat, jotka eivät tuota miehiä, voivat lisääntyä automaattisen partenogeneesin avulla. Tässä tapauksessa kaksi meioosin tuottamaa haploidista solua sulautuvat antaen naispuolisen sygootin ilman edeltävää lannoitusta. Tällä mekanismilla on taipumus tehdä jälkeläisistä homotsygoottisia, mikä voi tulla vahingolliseksi.

Käyttäytyminen

Yleisnimi D. magna vesikirpulle näyttää tulevan sen tyypillinen uima joka muistuttaa useita pieniä hyppyjä. Toisen antenniparin liike tuottaa ylöspäin suuntautuvan hyppyn, jota seuraa eläimen heittäminen. Vaikka yleisempiä muilla järvilajeilla, vaaka- ja pystysuuntaisia ​​siirtymänilmiöitä on havaittu tällä lajilla. Vielin pystysuora migraatio (DVM) on yksilöiden liike ylemmistä vesikerroksista, joissa he yöpyvät, tummiin alempiin vesikerroksiin, joissa he viettävät päivän. Tämä käyttäytyminen vähentää altistumista visuaalisille saalistajille (monille kaloille) etsimällä turvapaikkaa pohjan läheltä, missä päivän aikana on vähemmän valoa, ja antaa eläimen ruokkia turvallisesti yöllä, jos ruokaa on enemmän. Tämä käyttäytyminen on fototaktista käyttäytymistä (organismin liike kohti valonlähdettä tai poispäin siitä).

In D. magna tämä käyttäytyminen on osittain synnynnäinen (geneettinen) ja osittain hankittu (läsnäolo indusoi kalan kairomones ). Viel: n vaakasuorassa muuttoliikkeessä D. magna löytää turvaa päivän aikana lähellä rantaa sijaitsevista vesiniityistä ja muuttuu yöllä merestä. Käänteisen muuttoliikkeen tapauksia on havaittu, kun visuaalisen saalistajan riski on suurempi pohjassa tai rannikolla, esimerkiksi kun tietyt kalat metsästävät vesikasvien sängyissä. D. magna , kuten pienempi D. pulex , pystyy muuttamaan ruokintakäyttäytymistään, kun suspendoituneet hiukkaset eivät ole riittäviä. Sen jälkeen se sekoittaa sedimentin toisella antenniparillaan, joka vapauttaa veteen suspendoituneita uusia hiukkasia.

Parasitismi

Monet loiset ja D. magna tunnistettiin ja tutkittiin (taulukko 1), joten tämä laji hyvä malli tutkimiseen isännän-loinenvuorovaikutuksissa. D. magnalla on erittäin korkea isäntä-loisen spesifisyys, toisin sanoen resistenssi loista ja loisen aiheuttama käyttäytyminen vaihtelevat suuresti genotyyppien mukaan.

Taulukko 1: Daphnia magnan tunnetut loiset
Taksoni Loinen Kudos tai infektiokohta Tarttuminen
Bakteerit Pasteuria ramosa Veri, solunulkoinen Vaakatasossa kuolleesta isännästä
Spirobacillus cienkowskii Veri, solunulkoinen Vaakatasossa kuolleesta isännästä
Sienet Metschnikowia bicuspidata Kehon ontelo, solunulkoinen Vaakatasossa kuolleesta isännästä
Microsporidia Flabelliforma magnivora Rasvakeho, munasarja, solunsisäinen Pystysuora
Hamiltosporidium tvärminnensis Solunsisäinen Vaaka- ja pystysuora
H. magnivora Solunsisäinen Vaaka- ja pystysuora
Glucoides zarnu Suolen seinämä, solunsisäinen Vaakasuora, elävältä isännältä
Ordospora colligata Suolen seinämä, solunsisäinen Vaakasuora, elävältä isännältä
Larssonia obtusa Rasvainen runko, solunsisäinen ?
Ameeba Pansporella hämmentynyt Suolen seinämä, solunulkoinen Vaakasuora, elävältä isännältä
Chytrid-sieni Caullerya mesnili Suolen seinämä, solunsisäinen Vaakasuora, elävältä isännältä
Nematoda Echinuria uncinata Kehon ontelo, solunulkoinen Vaakasuora, kohti toista isäntää
Cestoda Cysticercus mirabilis Kehon ontelo, solunulkoinen Vaakasuora, kohti toista isäntää

Mikrobiota

D. magnaa voidaan pitää monimutkaisena ekosysteeminä, jonka kolonisoi kommensaalisten , symbioottisten ja patogeenisten mikro-organismien yhteisö, jota kutsutaan myös mikrobiksi . Mikrobiotan ja sen isännän läheisyys mahdollistaa läheisen vuorovaikutuksen, joka voi vaikuttaa kehitykseen, tautiresistenssiin ja ravintoon. Mikrobiotan puute D. magnassa aiheuttaa hidastuneen kasvun, heikentyneen hedelmällisyyden ja lisääntyneen kuolleisuuden. Suolen mikrobiota on myös tutkittu eri olosuhteissa. Itse asiassa tämä mikrobiota muuttuu yksilön kuoleman jälkeen ja sen monimutkaisuus vähenee ja vakiintuu huonon ravinnon sattuessa. Mikrobiotan läsnäololla riittävän tai runsaan ruoan tilanteessa on suuri positiivinen vaikutus D. magnaan .

Daphnia magna malliorganismina

Sen monet edut tekevät D. magnasta mallin, jota käytetään laajalti tutkimuksessa. Sen läpinäkyvyys sallii sisäisten rakenteiden tarkkailun mikroskoopilla, kun taas sen lisääntyminen syklisen partenogeneesin avulla mahdollistaa klonaalisten viivojen tuottamisen (aseksuaalinen lisääntyminen) tai kantojen ylittämisen (seksuaalinen lisääntyminen). Tutkimuksessa D. magnan katsotaan olevan helppo varastoida laboratoriossa. Kokeilun etuja ovat lyhyt tuotantoaika, rajoitettu varastotila, helppo ja taloudellinen syöttö sekä helppo huolto. D. magnaa käytetään useilla tutkimusalueilla, kuten ekotoksikologiassa , populaatiogeneettisessä tutkimuksessa , sukupuolen evoluutiossa , fenotyyppisessä plastisuudessa , ekofysiologiassa (mukaan lukien ilmastonmuutoksen biologia) ja isäntän ja loisen vuorovaikutuksessa .

Historiallisesti D. magna on mahdollistanut tiettyjen teorioiden testaamisen ja uraauurtavien tutkimusten tekemisen:

Muissa viimeaikaisissa tutkimuksissa on käytetty lammen sedimentissä läsnä olevan D. magnan ephippiaa rekonstruoimaan tämän lammen populaation evoluutiohistoria suhteessa yhteen sen loisista P. ramosaan .

Lopuksi, tätä vesikirppua on käytetty vuodesta 1934 lähtien ekotoksisuuden mittaamiseen .

Viitteet

  1. (in) "  Vesikirpulla  " päälle Animal Diversity Web (tutustuttavissa 02 maaliskuu 2016 )
  2. JC. Schaffer, Die grünen Armpolypen, die geschwänzten und ungeschwänzten zackigen Wasserflöhe und eine besondere Art kleiner Wasseraale , Saksa, Regensburg, 1755
  3. (in) Winfried Lampert Ulrich Sommer ( trans.  Saksalaisesta) Limnoecology: ekologiaa järvissä ja , Oxford, Oxford University Press,26. heinäkuuta 2007, 324  Sivumäärä ( ISBN  978-0-19-921392-4 , lue verkossa )
  4. esimerkki akvaarioiden pitämisestä: http://www.aqualiment.eu/achat/produit_details.php?id=5
  5. (en) Dieter Ebert , ekologia, epidemiologia ja parasitismin evoluutio Daphniassa , National Center for Biotechnology Information (USA),1. st tammikuu 2005( ISBN  1-932811-06-0 , lue verkossa )
  6. (lähettäjä) Heinz Streble ja Dieter Krauter , Das Leben im Wassertropfen: Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Ein Bestimmungsbuch , Kosmos,1. st tammikuu 2012, 432  Sivumäärä ( ISBN  978-3-440-12634-9 , lue verkossa )
  7. (en) Menetelmät jätevesien ja vastaanottavien vesien välitön myrkyllisyyden mittaamiseksi makean veden ja meren eliöille , DIANE Publishing ( ISBN  978-1-4289-0404-0 , lue verkossa )
  8. (en) Luc De Meester , ”  Genotyyppi, kalan välittämä kemiallinen ja fototaktinen käyttäytyminen Daphnia Magnassa  ” , ekologia , voi.  74, n o  5,1. st heinäkuu 1993, s.  1467-1474 ( DOI  10.2307 / 1940075 , lue verkossa )
  9. (in) W. Lampert , "  Daphnia: Malli kasvissyöjä, saalistajan ja saaliin.  " , Puolan Journal of Ecology ,2006( luettu verkossa , kuultu 2. maaliskuuta 2016 )
  10. (in) John AH Benzie , The Genus Daphnia: (myös Daphniopsis) (anomopoda: Daphniidae) , Gent / Leiden Kenobi Productions1. st tammikuu 2005, 376  Sivumäärä ( ISBN  978-90-5782-151-6 , lue verkossa )
  11. (en) Silvana Siehoff , Monika Hammers-Wirtz , Tido Strauss ja Hans Toni Ratte , "  Periphyton alternatiivisena ruokalähteenä suodattimelle syötävälle kladokeraanille Daphnia magna  " , makean veden biologia , voi.  54, n o  1,1. st tammikuu 2009, s.  15–23 ( ISSN  1365-2427 , DOI  10.1111 / j.1365-2427.2008.02087.x , lue verkossa )
  12. (en) Geoffrey Fryer , "  Daphniidae (Branchiopoda: Anomopoda) funktionaalinen morfologia ja adaptiivinen säteily  " , Lontoon kuninkaallisen seuran filosofiset transaktiot B: Biological Sciences , voi.  331, n °  1259,29. tammikuuta 1991, s.  1–99 ( ISSN  0962-8436 , DOI  10.1098 / rstb.1991.0001 , lue verkossa )
  13. (in) "  Daphnia magna  " osoitteessa cfb.unh.edu ( luettu 2. maaliskuuta 2016 )
  14. (in) Nils Svendsen , Celine MO Reisser , Marinela Dukić , Virginia Thuillier , Adeline SEGARD Cathy Liautard-Haag , Dominique Fasel , Evelin Hürlimann ja Thomas Lenormand , "  paljastaminen Cryptic Aseksuaalisuus sisään Daphnia magna mukaan RAD Sequencing  " , Genetics , voi.  201, n °  3,1 kpl marraskuu 2015, s.  1143–1155 ( ISSN  1943-2631 , PMID  26341660 , PMCID  4649641 , DOI  10.1534 / genetics.115.179879 , lue verkossa )
  15. (in) Bart T. J De Stasio , N. Nibbelink ja P. Olsen , "  Diel pystysuora muuttoliikkeen ja ilmastonmuutoksen: dynaaminen lähestymistapa mallintamisessa eläinplanktonin käyttäytymiseen  " , Verh. Sisäoppilaitos. Verein. Limnol. ,1993( luettu verkossa , kuultu 2. maaliskuuta 2016 )
  16. (sisään) PA Horton , Mr. Rowan , KE Webster ja RH Peters , "  Selaus ja laiduntaminen kladokeraanisuodatinlaitteiden avulla  " , Canadian Journal of Zoology , voi.  57, n o  1,1. st tammikuu 1979, s.  206-212 ( ISSN  0008-4301 , DOI  10,1139 / z79-019 , lukea verkossa )
  17. (in) TJ Little , W. Chadwick ja K. Watt , "  loisten vaihtelu ja virulenssin evoluutio Daphnia-mikroparasiittijärjestelmässä  " , Parasitology , voi.  135, n °  3,1. st maaliskuu 2008, s.  303–308 ( ISSN  1469-8161 , PMID  18005474 , DOI  10.1017 / S0031182007003939 , lue verkossa )
  18. (in) J Lederberg ja AT McCray , "  " Ome Makea omiikka-a genealoginen omia sanoja  " , tutkija , voi.  15,2001, s.  8 ( lue verkossa )
  19. (in) NIH HMP Working Group , Jane Peterson , Susan Garges Maria Giovanni , Pamela McInnes , Lu Wang , Jeffery A. Schloss , Vivien Bonazzi ja John E. McEwen , "  NIH Human Microbiome Project  " , Genome Research , lento.  19, n °  12,1. st joulukuu 2009, s.  2317–2323 ( ISSN  1088-9051 , PMID  19819907 , PMCID  2792171 , DOI  10.1101 / gr.096651.109 , lue verkossa )
  20. (vuonna) Jennifer M. Bates , Erika Mittge Julie Kuhlman , Katrina N. Baden , Sarah E. Cheesman ja Karen Guillemin , "  Erilliset signaalit mikrobista edistävät seeprakalan suoliston erilaistumisen eri näkökohtia  " , Developmental Biology , voi.  297, n °  215. syyskuuta 2006, s.  374–386 ( DOI  10.1016 / j.ydbio.2006.05.006 , lue verkossa )
  21. (in) Andrew J. MacPherson ja Nicola L. Harris , "  Interactions entre kommensaaliset suolistobakteerien ja immuunijärjestelmän  " , Nature Reviews Immunology , voi.  4, n o  6,Kesäkuu 2004, s.  478–485 ( DOI  10.1038 / nri1373 , lue verkossa )
  22. (sisään) Hauke Koch ja Paul Schmid-Hempel , "  Sosiaalisesti tarttuva suoliston mikrobiota suojaa kimalaisia vasta vuoden suolistoparasiitilta  " , Proceedings of the National Academy of Sciences , voi.  108, n °  48,29. marraskuuta 2011, s.  19288–19292 ( ISSN  0027-8424 , PMID  22084077 , PMCID  3228419 , DOI  10.1073 / pnas.1110474108 , lue verkossa )
  23. (in) Les Dethlefsen , Margaret McFall-Ngain ja David A. Relman , "  ekologinen ja evoluution kannalta on ihmisen mikrobi mutualismin ja tauti  " , Nature , voi.  449, n °  7164,18. lokakuuta 2007, s.  811–818 ( DOI  10.1038 / nature06245 , lue verkossa )
  24. (in) MP Sison-Mangus , AA Mushegian ja D. Ebert , Vesikirppujen mikrobiota vaatii eloonjäämistä, kasvua ja lisääntymistä  " , The ISME Journal ,2014( DOI  10.1038 / ismej.2014.116 , luettu verkossa , kuultu 25. helmikuuta 2016 )
  25. (in) Heike M. Freese ja Bernhard Schink , "  kokoonpano ja pysyvyys mikrobipopulaatiossa Arviot sisällä ruoansulatuskanavan Aquatic Crustacean Vesikirpulla  " , Microbial Ecology , vol.  62, n o  4,11. kesäkuuta 2011, s.  882–894 ( ISSN  0095-3628 , DOI  10.1007 / s00248-011-9886-8 , lue verkossa )
  26. (in) Martijn Callens Emilie Macke , Koenraad Muylaert Peter Bossier Bart Lievens , Michael Waud ja Ellen Decaestecker , "  Ruoan saatavuus vaikuttaa keskinäisen isäntä-mikrobiota-vuorovaikutuksen voimakkuuteen Daphnia magnassa  " , The ISME Journal , voi.  10, n o  4,huhtikuu 2016, s.  911-920 ( DOI  10.1038 / ismej.2015.166 , lue verkossa )
  27. (in) Dieter Ebert , "  genomin Ympäristö-  " , Science , vol.  331, n °  6017,4. helmikuuta 2011, s.  539–540 ( PMID  21292957 , DOI  10.1126 / science.1202092 , abstrakti )
  28. (in) Elie Metchnikoff , "  über den Kampf gegen der Zellen Erysipelkokken. Ein Beitrag zur Phagocytenlehre.  » , Archiv für patologische Anatomie und Physiologie und für klinische Medicin ,1887( luettu verkossa , kuultu 2. maaliskuuta 2016 )
  29. (in) Einar Naumann , "  Yli kuollut Anwendung von Daphnia magna Straus als Versuchstier zur kokeiluversio Klarlegung Lebensverhältnisse der im Wasser  " , International Journal der gesamten Hydrobiology und Hydrography , voi.  31, n o  1,1. st tammikuu 1934, s.  421–431 ( ISSN  1522-2632 , DOI  10.1002 / iroh.19340310126 , lue verkossa )
  30. (in) Ellen DECAESTECKER Sabrina GABA , Joost AM Raeymaekers Robby Stoks , Liesbeth Van Kerckhoven , Dieter Ebert ja Luc De Meester , "  Host-loinen 'Punakuningatar dynamiikka arkistoidaan lampi sedimentin  " , Nature , vol.  450, n °  7171,6. joulukuuta 2007, s.  870–873 ( DOI  10.1038 / nature06291 , lue verkossa )
  31. Winfried Lampert, Ulrich Sommer, Limnoecology: The Ecology of Lakes and riversStreams , OUP Oxford, 2007. ( ISBN  9780199213924 ) .

Ulkoiset linkit