Diapaussi on geneettisesti määräytyvä vaiheessa kehittäminen organismin , jossa se vähentää intensiteetti sen toiminnan metabolisen .
Eläimen , kasvin tai solun (bakteeri, sieni, sikootti tai hedelmöitetty muna ...) katsotaan omaksuvan jonkinlaisen elämän muodon, joka on hidastunut monimutkaisten fysiologisten ja biologisten prosessien mukaisesti odotettavissa olevana vastauksena ympäristön vaihteluihin. Siksi se olisi mukautuva mekanismi, jonka avulla eläimet voivat vastustaa ja selviytyä elinympäristönsä äärimmäisistä vaihteluista (liiallinen lämpö, kuivuus tai kylmä, niukka ruoka jne.). Se mahdollistaisi myös organismin elinkaaren sekä joissakin tapauksissa lisääntymiskierron ja alkion kehityksen synkronoinnin vuodenaikojen syklin kanssa .
Monet lintulajit ovat kehittäneet toisen strategian paeta huonoja olosuhteita: muuttoliike ; joten he eivät tee diapausta.
Hidastunutta elinaikaa vastaava diapausi määritetään geneettisesti ( ennakoiva lepotila ), mikä erottaa sen lepotilasta tai lepotilasta, jossa on ympäristöseterminismiä (seurauksena oleva lepotila).
Tämä on usein ja hyvin tutkittu hyönteiset ”mutta se jakautuu laajalle maailmassa selkärangattomien : muiden niveljalkaisten ( hämähäkit , pienet äyriäiset mistä makean tai murtoveden ), lierot , sukkulamadot , sienet . ..”. Selkärangattomat (sekä monia selkärankaisten kuten kalan tai matelijat) ovat ectothermic , eli ne eivät ole mekanismi itse - sääntely niiden sisälämpötilan tai valvontaan. Aineenvaihdunta kiihtyy niiden ruumiinlämpö lämmön tuotantoa, kuten nisäkkäät tai linnut, jotka ovat endotermisiä ja homeotermisiä (niiden sisäinen lämpötila pidetään yleensä vakiona ulkoisesta lämpötilasta riippumatta); päinvastoin, selkärangattomat ovat myös poikilotermisiä , ts. niiden lämpötila vaihtelee ympäristön lämpötilan mukaan. Kuitenkin harvat selkärangattomat suorittavat kausittaista muuttoliikettä (lukuun ottamatta esimerkiksi tiettyjä perhosia, heinäsirkkoja tai sudenkorentoja: katso artikkeleita, jotka on omistettu perhosten ja hyönteisten muuttoliikkeille ). Kylmän kauden tullessa heillä ei ole muuta vaihtoehtoa kuin omaksua hidastunut elämäntapa, jonka aineenvaihduntatoiminta on vähentynyt äärimmäisen pieneksi, jolloin hyönteinen (esimerkiksi) voi elää "varoillaan" odottaessaan suotuisampia päiviä tälle toiminnalle. Tämä reaktio hidastuneeseen elämään kohdistuvaan ympäristöstressiin voi olla yksinkertainen lepotila , joka loppuu heti, kun korkeampi lämpötila palaa. Toisaalta "diapausi laukaistaan ennen epäsuotuisien tekijöiden ilmaantumista, eikä sitä pelkkä näiden häviäminen poista; sitä ylläpidetään tietyn ajan vallitsevasta ympäristöstä riippumatta. "
Siksi tämä diapausi vastaa kehityksen pysähtymistä (tai aineenvaihdunnan aktiivisuuden virtuaalista keskeyttämistä) hyönteisen elinaikana (olipa kyseessä sitten alkio-, toukka-, nymfi- tai aikuisvaihe). Diapausi laukaisee ulkopuolisen tapahtuman (esimerkiksi syksyn päivän pituuden lyheneminen); se poistuu (kehitys tai metabolinen aktiivisuus jatkuu), kun tarkka tarvittava aika on kulunut: tällöin hyönteinen viettää talven usein tarvitsematta löytää ruokaa ja jatkaa toimintaansa, kun huono kausi on ehdottomasti päättynyt. Diapausta ei siis hallitse lämpötilan vaihtelu, vaan päivien pituuden kehitys on säännöllisempi ilmiö.
Adaptiivisen diapauksen tyypitDiapause voi olla pakollinen tai valinnainen.
Diapause on pakollinen univoltiinisissa hyönteislajeissa (joilla on yksi sukupolvi vuodessa) tai puolijännitteisissä lajeissa (kahden vuoden välein tai jopa hitaammin). Se on osa heidän geneettistä ohjelmaa sekä kehityksen ja synkronoitu vuodenaikojen mukaan. Se tapahtuu aina ja jokaisen yksilön tietyssä kehitysvaiheessa.
Mutta suurin osa diapaukoista on valinnaisia: valinnainen diapausi riippuu ympäristöolosuhteita rajoittavasta tekijästä, joka tekee sen tapahtumaan tai ei: polyvoltiinilajille (useita sukupolvia vuodessa) diapausi ilmaistaan ympäristöolosuhteista ja tietyistä kriittisistä kehitysvaiheista.
Valinnaista diapausta on kahdessa muodossa, lajista riippuen:
Lajista riippuen diapausta voi tapahtua milloin tahansa kehityksen aikana.
Hyönteisissä:
Selkärankaisilla, joilla ei ole toukkia, löydämme tietysti vain alkion tai aikuisen diapauksen.
Eläimen eliniästä riippuen se voi aiheuttaa useita diapauseja: heinäsirkka kokee alkion ja aikuisen diapauksen, mikä tarkoittaa, että se elää pidempään.
Diapauksen vaiheetDiapauseessa on neljä vaihetta:
Tätä ilmiötä kutsutaan "diapause embryonic " ( alkion diapauseksi ) tai "panoksen kehittämiseksi" ( epäjatkuvaksi kehitykseksi ) tai nisäkkään " ovo delayed implantation" ( viivästyneeksi implantiksi ). Tämä erityistyyppinen tauko on levinnyt eläinmaailmassa, koska sitä havaitaan monissa selkärangattomissa (hyönteiset), mutta myös selkärankaisissa (kalat, linnut, nisäkkäät). Se koostuu, lajista riippuen, tilapäiseen pidätyksen tai hidastaa kehitystä embryogeneesi , joskus ilmaista itseään, kuten tapauksessa nisäkkäiden ja odottavaan vaiheessa kehossa naisen. Hedelmöittynyt munasolu . Tämä alkion diapausi tapahtuu hyvin tarkassa vaiheessa alkion kehityksessä: esimerkiksi armadillossa solusegmentoinnin estäminen tapahtuu vaiheessa 100 alkiosolua + 600 trofoblastisolua , toisin sanoen kuoriutuneen alkion vaiheessa. Pussieläimissä se esiintyy yhteensä 60-100 soluvaiheessa (lajista riippuen), siis kapseloidussa blastokystavaiheessa .
Alkion diapaus voi olla myös valinnainen (tämä on yleisimpiä tapauksia), toisin sanoen ehdollisten fysiologisten olosuhteiden aiheuttama , yleensä metabolisen stressin , kuten imetys, yhteydessä ; tai muuten se voi myös olla, harvemmin pakollista , toisin sanoen aina läsnä jokaisessa lajin tiineydessä, lisääntymisprosessin pakollisena kulkuna ja rekisteröity sen geneettiseen kehitysohjelmaan. Mutta myös tällä on aina vaihteleva kesto riippuen ulkoisista olosuhteista ja vaihtelevasta ajanjaksosta, joka erottaa hedelmöityspäivän optimaalisesta syntymähetkestä. Itse asiassa tässä pakollisessa alkion diapausessa tapauksessa proksimaaliset laukaisusignaalit alkion diapauksen keston säätämiseksi ovat itse yhteydessä myös valoperiodiin. Tämä tarkoittaa, että pakollinen alkion diapaus synkronoidaan myös vuodenajan kanssa.
Vuonna nisäkkäitä , pakollinen alkion diapaussi koskee yhden tai useamman lajin seuraavien perheiden : Cervidae (hirvieläimet), Mephitidae (haisunäätien), Mustelidae (saukkoja, Martens, fretit, Martens, Kärpät), Odobenidae (mursut), Otariidae , Phocidae , Ursidae ( joko merileijonat, hylkeet ja karhut sekä jotkut muut lihansyöjät ), Talpidae (myyrät); ja seuraavista järjestyksistä : Chiroptera (lepakot), Cingulata (armadillos), Pilosa (muurahaiskoneet).
Aina nisäkkäillä, valinnainen alkion diapaussi yhden tai useamman lajin seuraaviin heimoihin: Soricidae (päästäiset) cricetidae ja Muridae varsinaiset (myyrät, hiiret, rotat) ja neljäkymmentä lajeja alaluokka on Marsupialia (tai pussieläimet, mukaan lukien useita lajeja of wallabies ).
Lyhyt taulukko lajeista, joihin kohdistuu ennen istutusta annettu alkion diapausi jaettuna pakollisen ja valinnaisen alkion diapauksen välillä, löytyy jo mainitussa Lorrainen yliopiston asiakirjan sivulta 5 sekä täydellisempi luettelo, mutta ei vielä tyhjentävä, sivulla 164 (tai verkossa olevan otteen toinen sivu), myös Montrealin yliopiston "Research Center for Animal Reproduction" -tutkimuksen taulukko n o 1, joka julkaistiin International Journal of Developmental Biology -julkaisussa . Samoin löydämme taulukon alkion diapauksen ominaisuuksista (jaettuna myös pakollisen diapauksen ja valinnaisen diapauksen väliin) lajin mukaan, jolloin saatiin päätökseen myös Montrealin yliopiston "Eläinten lisääntymisen tutkimuskeskuksen" toinen tutkimus . (katso taulukko n o 1).
Alkion korvaushoitoNäin on esimerkiksi kengurussa : jos äiti menettää pussissaan olevan vauvan, alkio tulee ulos sen alkion diapausesta ja käynnistää alkion kehityksen uudelleen. Tämä mekanismi takaa toisen mahdollisuuden saada vauva.
Alkion diapausi sopeutumiseen ilmastoonTätä alkion diapausta löytyy myös useista selkärangattomista mutta myös selkärankaisista ja erityisesti nisäkkäistä, mäyristä ja peuroista sekä karhuista , minkeistä , hylkeistä ja merileijonista , hevosista , haisusta , useimmista armadilloista (perhe) Dasypodidae ), mukaan lukien pieni Andien armadillo jne.
Mutta tällä kertaa se mahdollistaa poikimisen suotuisalla ilmasto- ja kasvukaudella. Itse asiassa tämä alkion diapausi tarkoittaa, että syntymä tapahtuu, kun lämpötila ja ruokintaolosuhteet ovat suotuisimmat, esimerkiksi alkukesästä (touko-kesäkuu peuroille). Siksi syntymä tapahtuu myöhemmin kuin se päivä, joka oli ennakoitavissa tiineyden keston mukaan , joka pysyy jännitteessä vaihtelevan keston ajan, jolloin sopeutuminen ilmaston kausivaihteluihin voidaan sopeutua.
Alkion diapausta säätelevät pentueetYmpäristön rajoitteet ovat näin ollen ratkaiseva, pituus alkion diapaussi (joka voi vaihdella saman lajin ja samaa naaraspuolista elämänsä aikana ja mukaan eri pentueen), kun taas gestative aikana oikea (eli sen jälkeen, kun kohdunsisäinen implantaation) on yleensä aina sama lajeilla vakaalla alueella.
Mutta aineenvaihdunnan rajoitteet ovat myös ratkaisevia: jos uusi käsitys tapahtuisi pian edellisen synnytyksen jälkeen, uuden pentueen pojat syntyisivät ennen kuin edellisen pentueen nuoret vieroitettaisiin , niin että käytettävissä oleva maitomäärä vastasyntyneille olisi vakavasti rajoitettu ja heidän mahdollisuutensa selviytyä vakavasti.
Tälle alkion diapauksen ilmiölle on ominaista kyseisissä lajeissa se, että hedelmöitetty muna tai alkio ei istu äidin kohtuun heti hedelmöityksen jälkeen, vaan pysyy kasvun keskeytymisessä ( lepotilassa). Ennustava tässä tapauksessa ), tukossa blastokystan tai blastulan vaiheessa ja lopettaa kaiken kehityksen vaihtelevaksi ajaksi, jonka kesto riippuu sekä sisäisistä että ulkoisista tekijöistä. Naisen kehon sisällä olevat alkiot tuottavat edelleen oman istukan odottaessaan kohdunsisäistä implantointia. Yleensä alkiot ovat peräisin yhdestä sygootista . Todellinen raskauden vaihe ja alkion kehitys alkavat diapauksen jälkeen, jolloin kaksi jaksoa diapausi ja raskaus määrittävät yhdessä raskauden kokonaiskeston .
Tämä olisi siis voittava lisääntymisstrategia , joka koostuisi parittelun , hedelmöityksen ja synnytyksen irrottamisesta toisistaan siten, että ne tapahtuvat ajankohtina, joka on suotuisinta lajin selviytymiselle. Tämä strategia on yksi evoluutiostrategioista, jotka on suunniteltu varmistamaan vastasyntyneiden onnistunut lisääntyminen ja parhaat mahdollisuudet selviytyä. Se voidaan liittää evoluutiomallin " strategiaan K " . Tätä alkion diapauksen strategiaa käytetään melko usein eläinkunnassa, koska muun muassa yli 130 nisäkäslajia on lainannut sitä.
Joukko tutkijoita Lasten tutkimussäätiö of Cincinnati Yhdysvalloissa johdolla Sudhansu Dey, vuonna 2013 tutkittu yksityiskohtaisesti prosessin kiinnittymisestä alkio kohdussa on naispuolinen hiiri . He pystyivät siten tunnistamaan geenin , MSX 1: n , jolla voi olla ratkaiseva rooli alkion diapauksen laukaisussa ja pysäyttämisessä, koska he havaitsivat, että se oli erityisen aktiivinen juuri ennen implantointia.
Tämän hypoteesin testaamiseksi he aiheuttivat hormonaalisesti raskauden lykkäämisen naaraspuolisissa hiirissä, minkeissä ja wallabiesissa . He havaitsivat, että MSX 1 oli todellakin aktiivisempi, kun raskaus viivästyi kaikkien kolmen lajin osalta. Tulokset vahvistivat myös, että MSX 1 ja siihen liittyvät geenit ovat todellakin vastuussa proteiinituotannosta ja ovat aktiivisia epiteelisoluissa, solutyypissä , joka löytyy erityisesti kohdusta . Odotamme vahvistavan nämä havainnot muilla lajeilla, jotka kokevat alkion diapauksen, kuten jääkarhut ja jättiläispandat . Joka tapauksessa käy ilmi, että MSX-geenit, jotka muodostavat vanhan geeniperheen, ovat säilyneet pitkään ja niillä on tärkeä rooli alkion diapauksen ilmiössä.
Lisäksi Montrealin yliopiston eläinten lisääntymistutkimuskeskuksen jo mainitussa ja verkossa saatavilla olevassa tutkimuksessa tutkittiin yksityiskohtaisesti kolmea erilaista alkion diapausimallia: hiirissä, mustelid-lihansyöjissä ja wallaby.
Näistä havainnoista käy selvästi ilmi, että vaikka diapauksen induktion aiheuttama hormonaalinen hormonaalinen signaali (kuten kehityksen uudelleenkäynnistys diapauksen jälkeen) voi vaihdella lajeittain, on kuitenkin ollut mahdollista tunnistaa joukko yleisiä ominaisuudet: tiedot osoittavat selvästi, että kohdulla on edelleen proksimaalinen ja ratkaiseva säätelyvaikutus diapauksen vapautumisen aloittamiseen ja alkion implantointiin. Tietyt tekijät, erityisesti polyamiinit, on tunnistettu ratkaiseviksi tämän kohdun säätelyn kannalta .
Muut tuoreet tutkimukset osoittavat, että diapausi voidaan aiheuttaa keinotekoisesti lajeille, jotka eivät tunne sitä luonnossa. Tämä viittaa siihen, että diapauksen puhkeamisen mahdollisuus nisäkkäillä johtuu yksittäisestä evoluutiotapahtumasta, joka on hyväksytty lisääntymismenestystä edistävänä kontrollimekanismina. Jatkotyö molekyyli-, solu- ja organismitasoilla on välttämätöntä, ennen kuin diapauksen fysiologinen perusta on täysin ymmärretty.
Mukaan Sudhansu Deyssa (jo nimetty) haastatteli Elävät Science , ymmärtää paremmin tämän prosessin alkion diapaussi voisi olla vaikutuksia ihmisiin, pelaamalla aktiivisuudesta tämän MSX 1 -geenin , jonka hän auttoi luomaan roolia lykkäämällä raskausdiabeteksen prosessi:
"Jos pidämme MSX 1 : tä naisilla korkealla tasolla, voimme ehkä pidentää hedelmöityksen vastaanottavaa vaihetta. "
Mutta tällaisen mahdollisuuden horisontti on vielä melko kaukainen ja vaatii useita vuosia lisätyötä, tutkija päättelee.