Lepotilan on tila hypotermian ohjata useita päiviä tai viikkoja, jonka avulla eläimet säästämään energiaa aikana talvella . Lepotilan aikana eläimet hidastavat aineenvaihduntaa hyvin matalalle tasolle, alentavat kehon lämpötilaa ja hengitystaajuutta vähitellen ja hyödyntävät aktiivisten kuukausien aikana varastoituneita kehon rasvavaroja .
Lepotila on osa kylmään sopeutumisstrategioita sekä muuttoliike , kylmänkestävyys ( euroopan majavakarva , napakettujen rasvavarastot , luonnollinen kylmäsäilytys ), hyönteisten elinkaari, joka antaa mahdollisuuden siirtyä lajeista riippuen valtioon muna, toukka, jota joskus suojaa kotelo tai tuppi tai nymfi.
Yksi eläin, jota jotkut virheellisesti pitävät hibernatorina, on karhu . Tämä johtuu siitä, että vaikka hänen sykkeensä hidastuvat, karhun ruumiinlämpö pysyy suhteellisen vakaana ja se voidaan helposti herättää. Sama pätee mägeriin , pesukarhuihin ja possumeihin . Karhut ovat puoliksi talvehtivia, joten puhumme talvehtimisesta .
Eläimiä pidetään talvihorroksessa ovat: murmelit , dormice , leots , kentällä oravia , siilit , tanrekit , setifer , Nuttall n kehrääjä , haisunäätien, sekä joitakin hamsterit , hiiret, lepakot .
Koskien kylmäverinen eläimiä kuten sammakoita , liskoja , kilpikonnia tai tiettyjä kaloja , puhumme tarkemmin ja huurtumisen .
Homeotermien toiminnan talvella hidastamista tai lopettamista on kolme päätyyppiä , joista vain viimeinen voidaan luokitella varsinaiseksi lepotilaksi:
Suurin osa nisäkkäistä pakotetaan pitämään vakio lämpötila kylmässä ympäristössä säätämällä sen lämpötilaa fysiologisilla prosesseilla, joita kutsutaan termogeneesiksi .
Vastaava tila kesällä on estimointi ( kesän uni), jonka omaksui esimerkiksi Niilin krokotiili, joka hautaa itsensä mutaan kuumana aikana.
Vanhin tunnettu eläin, joka on saattanut pystyä hibernoitumaan , on Lystrosaurus , endoterminen terapia, joka asui Ylä-Permin ja Keski- Triasin välillä .
Useita kuukausia ennen lepotilaa lepotilat varastoivat ja kuluttavat paljon ruokaa . Esimerkiksi orava nousee 150 grammasta ruumiinpainoon 350 grammaan. Varannot ovat pääosin ihon alle varastoituneita lipidivarastoja .
Sitten lepotilat rakentavat uransa, joita kutsumme hibernakulumiksi . Hernernaculum valitaan välttämään merkittäviä lämpövaihteluita. Eläimet asettavat itsensä asentoon, joka pitää maksimaalisen lämmön, yleensä pallossa.
Ruumiinlämpö eläimen sitten pudota dramaattisesti, kunnes sisäinen lämpötila lähestyy 1 ° C: ssa tai 2 ° C . Lämpösäätely ei lopu ja termogeneesi alkaa uudelleen ylläpitääkseen eläimen sisäisen lämpötilan hyväksyttävässä lämpötilassa. Lepotila ei ole passiivinen tila.
Sisäisen lämpötilan lasku johtaa eri toimintojen säätöön. Aineenvaihdunta pienenee 98%.
Laskua on:
Hermosto on reaktiivinen. Kuitenkin vain aivojen alueet, joilla on merkitystä autonomisissa vegetatiivisissa toiminnoissa (kuten hengitys ), pysyvät todella aktiivisina. Muut alueet eivät osoita spontaania kortikaalista aktiivisuutta. Mutta eläin reagoi meluun, kosketuksiin jne.
25 ° kehon lämpötilan alapuolella elektroencefalogrammi on tasainen.
Verenkierron nopeuden lasku edellyttää sen hyytyvyyden alentamista hyytymän muodostumisen riskin välttämiseksi. Tämä tapahtuu alentamalla verihiutaleiden määrää ja hyytymistekijöitä.
Nukkumisjaksoille on ominaista hengityselinten näkökulmasta hengitysjaksojen purkaukset, jotka on leikattu pitkittyneillä apnoeilla (jopa tunti siilissä tai trikoot). Heikko kaasunvaihto keuhkoissa edistää liuenneen hiilidioksidin kertymistä elimistöön , joka happamoittaa verta (kutsutaan hengitystiesidoosiksi).
Lepotilan aikana tapahtuu säännöllisiä herätyksiä vaihtelevina aikoina, mutta hyvin harvinaisia, ja yhä useammin, kun saavumme lepotilan loppuun. Herätyskello kestää muutaman tunnin ja vastaa nopeaa lämpötilan nousua. Tämä koskee kaikkia lepotiloja vaihtelevin väliajoin. Esimerkiksi kultainen hamsteri herää 3-5 päivän välein, kun taas orava herää 15 päivän välein. Näiden heräämisten aikana eläin kääntyy hibernakulaariin, syö, virtsaa ja nukahtaa takaisin. Ablaatiokokeissa of neuronien että hypotalamus osoitti tukahduttaminen nämä heräämisiä ja eläimen kuoleman. Nämä herätykset ovat siis perustavanlaatuisia, ja ne mahdollistavat erityisesti aineenvaihduntajätteen poistamisen, jonka kertyminen on erittäin myrkyllistä. Nämä herätykset sisältävät ns. Värisevän termogeneesin , toisin sanoen käyttämällä ruskeaa rasvakudosta. 90% painonpudotuksesta lepotilan aikana johtuu näistä herätysvaiheista.
On huomionarvoista, että lepotilassa olevan eläimen aivojen CA3-alue läpäisee samat synaptiset regressiot kuin Alzheimerin tautia sairastavan ihmisen aivot . Mutta lepotiloissa nämä regressiot ovat palautuvia ja niiden uskotaan olevan aivosolujen tuottamien tau- proteiinien hyperfosforylaatioiden (peruuttamattomia potilailla, joilla on Alzheimerin tauti tai progressiivinen supranukleaarinen halvaus ) ja defosforylaatioiden, kun yhteydet muodostuvat uudelleen.
Kausiluonteisissa lepotiloissa eläin siirtyy lepotilaan, vaikka ulkolämpötila pysyisikin korkealla. Vankeudessa ja ilman ulkoista ärsykettä esiintyy aina horrostilanne, mutta sykli alkaa aikaisemmin ja aikaisemmin vuodessa. Se on endogeeninen lepotilan rytmi, mutta luonnollisissa olosuhteissa ulkoiset olosuhteet synkronoivat lepotilaan siirtymisen uudelleen aloittaakseen ja päättyäkseen strategisina aikoina.
Tekijöistä, kuten valoisa aika ja lämpötila synkronoida nämä rytmit. Samasta lajien puhkeamista lepotilaan on aikaisemmin, kun väestö on enemmän pohjoisesta tai suurempi korkeus .
Kulutettujen rasvahappojen tyyppi vaikuttaa aineenvaihduntaan ja lepotilan kestoon. Monityydyttymättömät rasvat, jotka stimuloivat / pidentävät lepotilaa; tyydyttyneet rasvat vähentävät lepotilaa.
N-3 PUFA (monityydyttymättömät rasvat, joissa on runsaasti omega 3: ta) -tyyppiset rasvat vähentävät lepotilaa, kun taas n-6 PUFA (monityydyttymätön rasva, jossa on runsaasti omega 6: ta) edistävät lepotilaa.
Sisäiset tekijät, kuten pienemmät sisäiset varaukset tai veritekijä, on korostettu. Injisoimalla talvessa olevan oravan verta ei-lepotilassa olevaan maa-oravaan havaitaan, että se siirtyy lepotilaan. Sisäiset horrostekijät kiertävät siis veressä (nämä tekijät ymmärretään edelleen huonosti). Viimeaikaisten tutkimusten mukaan hypotalamuksen preoptinen alue antaa kehon asetuspisteen laskea 2 ° C : seen joillakin lajeilla.
Sukuelimiin uskotaan myös olevan osallisena inhiboimaan lepotilaan. Kokeellisesti testosteronin injektio aiheuttaa lepotilan loppumisen.
Kun maksa on valmistettu proteiineja muodostamalla kompleksi: HPC (kompleksi lepotilasta proteiinit). Tämä kompleksi koostuu proteiineista HP20, HP22, HP27 ja HP55. Näiden HPc: n veritason lasku edeltää lepotilaa. Sykli kääntyy aivo-selkäydinnesteen (CSF) tasolla: itse asiassa HPc: n maksimitaso saavutetaan siellä lepotilassa. Huomaa myös, että HP50-proteiinia ei koskaan ole aivo-selkäydinnesteessä, mutta jälkimmäinen sisältää HP20: ta. Tämän proteiinin uskotaan kulkeutuvan verestä CSF: ään suonikalvon pinnalla , aivojen alueella, jossa tätä nestettä tuotetaan.
Soluprosessit pysäytetään tai ainakin hidastuvat huomattavasti useilla tavoilla: kuten lepotilassa lepotilassa
Fosforyyliryhmät kiinnittyvät natriumpumppuihin ja kaliumpumppuihin estäen siten näiden ionien vaihdon solunsisäisten ja solunulkoisten osastojen välillä. Lisäksi fosforyyliryhmät kiinnittyvät ribosomeihin , mikä estää proteiinien biosynteesin .
Kun taas solujen energia saadaan yleensä ensisijaisesti hapetus on glukoosin molekyylien , lipidien tullut ensisijainen energian lähde lepotilan aikana.
Asetyylitransferaasi edistää siirtymistä histonien niiden tilan asetyloidaan ja asetyloitu tilaan. Tämä aiheuttaa lisääntynyttä DNA: n kondensaatiota , joka sitten kiertyy tiukemmin histonien ympärille ja tekee geeneistä vähemmän saatavissa.
Lisäksi RNA-polymeraasit eivät ole enää aktiivisia, mikä vähentää edelleen transkriptiomahdollisuuksia.
In ruskea rasvakudos , sisempi kalvo mitokondrioita on irrottamista proteiineja, jotka helposti sallivat protoneja kulkea , mikä tekee mahdolliseksi vähentää konsentraatiogradientti kahden osaston välillä sijaitsevat kummallakin puolella tämän kalvon. ATPaasi tuottaa siten vähemmän ATP: tä. Siksi protonien virtaus ruokkii pääasiassa lämpötilan nousua erottamalla proteiineja. Lepotilan aikana näiden irrottavien proteiinien aktiivisuus vähenee.
Lepotilasta poistumiselle on ominaista kehon eri osien nopea lämpeneminen, lisääntynyt syke jne. Nämä mekanismit ovat nopeampia kuin lepotilaan siirtyminen. Kaikki palautuu muutamassa tunnissa.
Vaiheet 1-3.
Vaiheet 4-6.
Eläinsolujen kalvo koostuu lipidikaksoiskerroksesta, joka on nestemäistä normaalissa lämpötilassa. Kylmä lämpötilan lähestyessä 0 ° C aiheuttaa kalvon juoksevuuden katoamisen paitsi lepotilassa olevissa, koska niiden kalvojen lipideissä on tyydyttymättömiä rasvahappoja suurempi kuin ei-lepotilassa olevissa. Lisäksi jälkimmäisissä on "chaperone" -proteiineja, jotka suojaavat lipidejä niiden faasin muutokselta (rasvahapot pitävät juoksevuuden kalvossa).
Lepotilat ovat yleensä keskikokoisia eläimiä.
Jos ne ovat liian pieniä, niiden aineenvaihdunta on erittäin voimakasta, mikä estää pitkät lepotilat, koska jopa pienemmällä sykkeellä varat eivät riittäisi.
Jos ne ovat suuria, aineenvaihdunta on suhteellisen vähäistä, joten lämpötilan nousu vie useita päiviä, mikä on vaikea kuvitella lepotilan jälkeen. Tutkijat uskovat, että jotta lepotila olisi voitto eläimen selviytymiselle, sen ei tulisi ylittää 7 kg . Sen lisäksi heräämisen aikana tarvittava energia olisi liian merkittävä.
Lepotiloissa lepotila on aina kannattavaa energian kannalta ja vastaa energiansäästöä. Esimerkiksi yhdysvaltalaiselle Perognathus- hiirelle , jos se siirtyy lepotilaan 100 tunniksi, se kuluttaa 7,7 ml happea grammaa painoa kohti, kun taas samalla ajanjaksolla estämällä lepotilaan siirtyminen, se kuluttaa 40 ml happea grammaa kohti 100 tuntia 37 ° C: n ylläpitämiseksi .
Jäähdytys sallii pidemmän eloonjäämisen esimerkiksi hukkumisen yhteydessä, mikä mahdollistaa elvytyksen myös pitkittyneen sydänpysähdyksen jälkeen. Kudosten säilyttämistä jäähdyttämällä käytetään myös elinsiirtoihin, elinten kuljettamiseen, tai vastaanottajalle sydämensiirron yhteydessä, mikä edellyttää verenkierron väliaikaista keskeyttämistä.