Nisäkkäiden evoluutiohistoria

Mukaan synteettisen evoluutioteorian , The evoluutiohistoriasta nisäkkäiden on käynyt läpi useita vaiheita esi-isiltään tunnetaan nimellä "  nisäkkäiden matelijat  " mukaan asteittaista anatomisia ja fysiologisia innovaatioita , joka kesti noin 100 Ma , mistä keskellä joukkoviestinnässä . , sitten triasien aikana ja Jurassicin keskelle .

Pelkästään kladistisesta näkökulmasta nisäkkäät nähdään sitten synapsidiryhmän nykyisin selviytyjinä .

Sisällä paleontologian ja selkärankaisten , sen osa on paléomammalogie  : tutkimus nisäkkäiden ja esivanhempiensa.

Nisäkkäiden esi-isät

Alla on hyvin yksinkertaistettu nisäkkäiden filogeneettinen puu . Näemme sitten yksityiskohdat ja epävarmuustekijät, joista edelleen keskustellaan.

Amniotit

Toisin kuin useimmat sammakkoeläimet , amniotit pystyivät välttämään munien vetämistä veteen amnionin , pussin, joka suojaa alkiota kuivumiselta, ansiosta. Ensimmäinen amniotes ovat tunnettuja -312 Ma , toisin sanoen keskellä on kivihiilikausi .

Muutaman miljoonan vuoden aikana kolme haaraa on eronnut:

Synapsit

Ajallisten lohkojen läsnäolo on edullista, koska se sallii:

Varhaiset Permin maapallofossiilit osoittavat, että varhaisimmat synapsidit, pelycosaurukset , olivat aikansa aikana yleisimpiä ja yleisimpiä maanpäällisiä selkärankaisia.

Terapiat

Terapsidit ryhmä erottuvat kuin pelykosaurit luvun puolivälissä Permiäärisen ja muodostivat valtaosa tetrapods loppuun tämän ajan. Ne eroavat pelykosauruksista kallonsa ja leuansa perusteella: ajallisessa lohkossa on suurempi koko; etuhampaat ovat samankokoisia.

Terapiat kehittyivät useissa vaiheissa, alkaen eläimistä, jotka muistuttivat kaukaisia ​​pelycosaurus-sukulaisiaan, ja päättyen eläimiin, jotka olivat hyvin samanlaisia ​​kuin nisäkkäät:

Nisäkkäillä kitalaen muodostavat 2 spesifistä luuta, mutta useilla Permin terapeuteilla on muita luiden yhdistelmiä, jotka toimivat kitalakiina . Permatriasisessa terapeuttiset aineet esittivät seuraavia evoluutioita:

Huomaamme myös:

Therapids evoluutio puu

Annamme tässä vain yksinkertaistetun puun: jäljempänä kuvataan vain tärkeimmät nisäkkäiden kehityksessä käytettävät terapiat.

─o Thérapsides ├─o Biarmosuchia └─o ├─o Dinocephalia └─o Neotherapsida ├─o Anomodontia │ └─o Dicynodontes └─o Theriodontia ├─o Gorgonopsia └─o Eutheriodontia └─o Cynodontes : └─o Mammifères

Vain dikynodontit, therocephali ja kynodontit selviävät triasien loppuun saakka, kun ne katosivat trias-jurassisen joukkojen sukupuuttoon , lukuun ottamatta muutamia kynodontteja, jotka synnyttivät nisäkkäät .

Thériodontes (theriodontia) on liitokset leuka , jossa nivel on kiinnitetty lujasti luut neliö ja kallo . Neliönmuotoisen luun koon pieneneminen on tärkeä askel kohti leuan kehittymistä, mikä mahdollistaa sisäkorvan laajemman avaamisen ja muodostumisen kohti kaikkien nisäkkäiden yhteistä tyyppiä. Luokitusmerkinnällä on lihansyöjiä , The gorgonopsians , sisar taksoniin on eutheriodontia josta nisäkkäistä ovat peräisin, ovat pystyneet kehittämään "Sabre hampaat".

Ryhmä cynodonts päässä eutheriodontia ilmestyi lopussa Permian . Kaikkien nisäkkäiden esi-isä kuuluu tähän ryhmään. Alaryhmä, jota pidetään useimmiten, on trithelodontteja .

Piirteet, jotka tuovat kynodontit lähemmäksi nisäkkäitä, ovat alaleuan luiden määrän väheneminen, luisen sekundaarisen kitalaen läsnäolo, monimutkaisella kruunumallilla olevat poskihampaat ja suuri endokraniaalinen ontelo.

Triassin käännekohta

Permianin-Triaskausi aikana massa sukupuuttoon pyyhitty pois noin 70% maanpäällisten selkärankaislajien ja suurin osa pinta kasvien kanssa seuraavat vaikutukset:

  • ekosysteemin ja ravintoketjun romahtaminen , jonka palautuminen kesti noin 6 miljoonaa vuotta;
  • hallitsevia lajeja haastettiin ekologisessa kapeallaan, mukaan lukien kynodontit, jotka näyttivät olevan vahvassa asemassa Permin lopussa .

Mutta cynodons olivat varjoon vanha ja hämärä ryhmä sauropsidians The archosaurians ja joka krokotiilejä , pterosaurs ja dinosaurukset - siis linnut - ovat jäseniä .

Useat selitykset ovat edenneet tälle massasammutukselle , mutta suosituin on se, että triasien alku oli melko kuiva ja että archosaurusilla oli etusija vedensä hoidossa. Kaikilla tunnetuilla sauropsideilla on todellakin iho, jossa on vähemmän rauhasia ja jotka erittävät virtsahappoa urean sijaan (kuten nisäkkäät ja siten päättelyterapiaaineet), mikä vaatii vähemmän vettä pysyäkseen riittävän nestemäisenä.

Triassicin vuoro oli asteittainen. Varhaisessa Triaskausi ajat , cynodonts olivat tärkeimmät petoja ja lystrosaurus tärkeimmät kasvinsyöjiä, mutta puolivälissä Triaskausi archosaurians hallitsee kaikki suuret ekologisia lokeroita sekä kasvissyöjä ja lihansyöjä.

Mutta triasian käännekohta oli liikkeellepaneva voima kynodonttien evoluutiossa nisäkkäiksi. Ainoat kynodonttien jälkeläiset, jotka onnistuivat selviytymään, olivat pieniä, pääasiassa yöllisiä , hyönteissyöjiä .

Hyönteissyöjällisillä yömetsästäjillä oli seuraavat seuraukset:

  • terapeuttisten lääkkeiden suuntauksen kiihtyminen kohti erikoistuneita ja tarkasti lokalisoituja erilaistuneita hampaita johtuen tarpeesta siepata niveljalkaiset ja murskata niiden rinta ( exoskeleton );
  • yöelämä vaatii eristyksen ja lämmönsäätelyn edistymistä voidakseen olla aktiivisia yöllä.
  • aistien terävyydestä tulee elintärkeää, etenkin kuulo- ja haistomateriaalista  :
    • evoluutio kohti nisäkkään sisäkorvaa kiihtyi ja samanaikaisesti leuan, koska leuan luista tuli sisäkorvan luita;
    • aivojen lohkojen koon kasvu erikoistunut aistien kehittämiseen ja tietojen analysointiin. Aivotoiminnot, jotka edellyttävät huomattavaa energian saantia, ruokapainon lisääntyminen suosi eristyksen ( hiusten ), lämpösäätelyn ja ravitsemuksen muutoksia.
    • vähemmän tärkeässä näyssä nähdään kahden verkkokalvopigmentin menetys ( dikromatismin ilmiö  : heillä on jäljellä vain punaiselle ja siniselle aallonpituudelle herkät), kun taas niiden tetrakromaattisilla esi-isillä oli neljä (punainen, vihreä, sininen ja ultravioletti).
  • negatiivisena vaikutuksena näkö ei ole yhtä tärkeä (koska asuu yöllä), ja tämä näkyy siinä, että useimmilla nisäkkäillä on huono värinäkö , mukaan lukien pienet kädelliset, kuten lemurit .

Kynodontista todellisiin nisäkkäisiin

"Todellisen nisäkkään" varmuuden vuoksi on todistettava paitsi maidon hampaiden olemassaolo myös, että se ei ole pakkolunastusta ja että se on hyvin yhteydessä laktaatioon , ainoa kriteeri, joka on yhteinen kaikille nisäkkäille huolimatta heidän maidosta nimi; loput ovat olettamuksia.

Epävarmuustekijät

Vaikka ' Jurassic- käänne  ' todennäköisesti kiihdytti nisäkkäiden evoluutiota, paleontologien on vaikea varmistaa tämä, koska hyvät lähes nisäkäsfossiilit ovat erittäin harvinaisia, pääasiassa niiden hyvin pienen koon vuoksi (pienempi kuin 'nykyinen rotta enemmistössä) ja niiden ekologiset taipumukset:

  • Nisäkkäät on rajoitettu suurelta osin ympäristöalueille, jotka eivät suosi hyviä fossiileja . Parhaimmat olosuhteet fossiilisuudelle kuivalla maalla ovat säännöllisesti tulvivat tasangot. Kausittainen tulva peittää ruumiit nopeasti suojakerroksen kerroksella, joka myöhemmin puristuu sedimenttikiveksi . Mutta näillä kosteilla tasangoilla hallitsevat keskisuuret ja suuret eläimet, ja triasissa viimeiset terapeuttiset aineet ja lähes nisäkkäät eivät voineet kilpailla archosaurusten kanssa tässä kokoluokassa;
  • Pienien eläinten luut ovat hauraampia ja ne tuhoavat usein sieppaajat (mukaan lukien bakteerit ja homeet ) tai murskaamalla ja dispergoimalla ennen niiden fossiilisuutta.
  • Pieniä fossiileja on vaikea löytää ja ne ovat alttiimpia luonnon stressille ennen niiden löytämistä.
    Itse asiassa sanotaan, että ei niin kauan sitten, 1980-luvulla, kaikki lähes nisäkäsfossiilit mahtuvat kenkälaatikkoon ja että suurin osa näistä fossiileista oli hampaita, jotka ovat luita kestävämpiä.

Näin ollen:

  • Monissa tapauksissa on vaikea määrittää mesozoinen nisäkäs tai nisäkkään lähellä oleva fossiili suvulle  ;
  • Kaikista suvun käytettävissä olevista fossiileista muodostuu harvoin täydellinen luuranko, ja siksi on vaikea päättää, mitkä sukut muistuttavat toisiaan ja siksi todennäköisesti läheisesti toisiinsa. Toisin sanoen on erittäin vaikeaa luokitella niitä kladistiikan avulla , joka on tällä hetkellä käytettävissä oleva menetelmä, vähiten subjektiivinen ja luotettavin.

Joten nisäkkäiden kehitys Mesozoicissa on täynnä epävarmuustekijöitä, vaikka onkin varmaa, että todelliset (nykyisen tyyppiset) nisäkkäät esiintyivät Mesozoicissa.

Nisäkkäät tai "mammaliamuodot"?

Näiden epävarmuustekijöiden seurauksena paleontologit ovat muuttaneet kriteerejä "nisäkkään" määrittelemiseksi. Pitkään aikaan fossiilia pidettiin nisäkkäänä, jos sillä oli aiemmin nähty leuan ja sisäkorvan kriteeri (nisäkkäiden leukanivel kallon kanssa koostuu vain ajallisesta luusta ja alaluomesta, kun taas nivelluusta  (sisään) ja neliön luut tuli alasin ja vasara välikorvan sisäinen).

Mutta viime aikoina paleontologit ovat määrittäneet nisäkkäät viimeisimmiksi esi- isiksi monotreemeille , pussieläimille ja istukalle sekä heidän jälkeläisilleen. Paleontologeja oli määriteltävä toinen haaran  : että "  mammaliaforms  " luokittelemaan kaikki eläimet, jotka ovat enemmän nisäkkäiden tapaan kuin cynodonts mutta kauempana kuin monotremes, marsupials tai istukalliset.

Tätä lähestymistapaa ei kuitenkaan hyväksytä yksimielisesti, koska se siirtää vain suurimman osan ongelmista tähän uuteen ryhmään ratkaisematta niitä. Täten "mammaliaform" -ryhmä sisältää joitain eläimiä, joilla on "nisäkäs" leuan nivelet, ja toisia, joilla on "matelija" leukanivelet (nivelluun neliön luu), ja "nisäkkään" ja "mammaliaformin" uusi määritelmä riippuu viimeisistä yhteisistä esi-isistä. kahdesta ryhmästä… joita ei ole vielä löydetty.

Näistä varauksista huolimatta tässä valitaan enemmistön lähestymistapa, ja suurinta osaa mesozoisten kynodonttien jälkeläisistä kutsutaan ”mammaliamuodoiksi”. Niille on erityisen ominaista alaleuan hammasluun kehittyminen ja pidentyminen , joka työntää muita alaleuan luita taaksepäin. Nisäkkäiden evoluutiossa vain hammaslääkäri ei kulkeudu kalloon. Se muodostaa siten koko alaleuan niin hyvin, että sitä kutsutaan joskus alaleuaksi . Toisin kuin muut selkärankaiset, tämä luu nivoutuu kallon kanssa squamosaalisen luun tasolla. Puhumme siis hammas-squamosaalisesta nivelestä, josta tulee toimiva ”mammaliamuodoissa”. Tähän muutokseen liittyy hampaiden määrän ja hampaiden sukupolvien määrän väheneminen ( difipododia ), joka on paleontologin James Hopsonin mukaan läheisessä korreloinnissa monimutkaisemman pureskelun ja imetyksen kanssa (vastasyntyneellä ei ole hampaita voidakseen imeä äitiään turvallisesti.

Fylogeneettinen puu kynodontista nisäkkäisiin

Cynodonts
nimeämätön

Nisäkäsmuodot

† Morganucodontidae ( Morganucodon , Megazostrodon )




† Kuehneotheriidae


nimeämätön

† Haramiyidae


nimeämätön

† Docodonta ( Castorocauda )


nimeämätön

† Hadrocodium



Nisäkkäät








Morganukodontit

Ensimmäiset Morganucodontit (joiden edustaja on Morganucodon ) ilmestyvät Triassin lopussa, noin 205 miljoonaa vuotta sitten. Ne ovat loistava esimerkki siirtymämuodosta, koska ne molemmat leikkaavat leuan luun alaleuan - ajallisen luun, joka luun nivel - nelikulmion luun . He munivat munia kuin monotreemit ja ovat myös yksi ensimmäisistä löydetyistä mammaliamuodoista ja myös yksi tutkituimmista, koska epätavallinen määrä fossiileja löydettiin.

Docodonts

Tyypillisin jäsen docodonts on Castorocauda ( "beaver tail"). Nämä eläimet asuivat keskiajalla Jurassic 164 miljoonaa vuotta sitten. Ne löydettiin vuonna 2004 ja kuvattiin vuonna 2006.

Castorocauda ei ollut tyypillinen docodon (useimmat olivat kaikkiruokainen) eikä todellinen nisäkkääseen, mutta se on erittäin tärkeää tutkimuksessa nisäkkäiden kehityksestä, koska ensimmäinen fossiilisten todettiin lähes täydellinen (todellista luksusta paleontologian) ja tämä on kyseenalaistanut kyseenalaistaa nisäkkään "pienen yön hyönteissyöjän" stereotypia:

  • se on näkyvästi suurempi kuin useimmat Mesozoic mammaliaform -fossiilit: noin 43  cm nenästä hännän kärkeen (13 cm häntä  ) ja se olisi painanut yli 800 grammaa;
  • se antaa kiistämättömän todistuksen vanhimmista tunnetuista karvoista. Aikaisemmin vanhin "pörröinen" fossiili oli Eomaia , todellinen nisäkäs 125 miljoonaa vuotta sitten;
  • sillä on adaptiivisia ominaisuuksia vedessä, kuten litteät hännän luut, ja varpaiden välissä oleva pehmytkudos viittaa siihen, että ne olisivat kudottuja. Ennen löydöstään vanhin tunnettu osittain vedessä oleva nisäkäs on päivätty mioseenista , 110 miljoonaa vuotta myöhemmin;
  • Castorocaudan voimakkaat etujalat näyttävät tehty kaivamaan. Tämä ominaisuus ja sen nilkkojen kannustimet näyttävät siltä kuin platypus , joka myös ui ja kaivaa;
  • hänen hampaansa näyttävät sopeutuneen syömään kalaa: ensimmäiset 2 molaaria ovat kohoumia (kuoppaisia) ja riviä suorassa linjassa. Ne näyttävät soveltuvan paremmin tarttumiseen ja leikkaamiseen kuin jauhamiseen. Nämä molaarit osoittavat taaksepäin pitääkseen liukkaan saaliin.
Hadrocodium

Perhe konsensus fylogeneettisen puun nähnyt alussa luku osoittaa Hadrocodium kuin "setä" tosi nisäkkäitä, vaikka symmetrodonts ja kuehneotheriides ovat suoremmin liittyvät tosi nisäkkäisiin.

Symmetrodontesin ja Kuehneothérianin fossiilit ovat kuitenkin niin vähän ja hajanaisia, että näitä eläimiä ymmärretään huonosti ja ne voivat olla parafylaattisia . Vaikka on olemassa hyviä Hadrocodium-fossiileja, joilla on joitain tärkeitä ominaisuuksia:

  • risteyksessä leuka on vain koostuu Ohimoluu ja alaleukaa luun (entinen alaleuka), ja, toisin kuin terapsidit rakenne, leuan ei enää sisältää pieniä luita takana alaleuan luun;
  • in Therapids ja useimmissa Mammaliaforms , tärykalvo on venytetty kulhoon takana alaleuan. Mutta Hadrocodiumilla ei ollut tällaista kulhoa, mikä viittaa siihen, että hänen korvansa on osa kalloa , kuten nisäkkäillä - ja sieltä vanhat nivel- ja neliönmuotoiset luut siirtyivät keskimmäiseen sisäkorvaan ja niistä tuli vasara ja alasin . Toisaalta alaleuan takana on "lahti", jota ei löydy nisäkkäistä. Tämä viittaa siihen, että alaleukaa luu on Hadrocodium säilytti saman muodon, jossa se olisi ollut, jos nivelen luun yleinen luu oli jäänyt leuan yhteinen osa, ja siksi Hadroconium tai hyvin lähellä esi olisi. Oli ensimmäinen, joka on täysin nisäkkään keskimmäinen sisäkorva.
  • Terapideilla ja varhaisilla nisäkkäillä leuan nivel oli kaukana kallossa, osittain siksi, että korva oli leukaluun takana, mutta heidän oli myös oltava lähellä aivoja. Tämä organisaatio rajoitti kallon kokoa, koska se pakotti leuan lihakset olemaan sen ympärillä ja yläpuolella. Korvan kehityksen takia Hadrocodiumin kallolla ja sen leukoilla ei enää ollut tätä rajoitusta ja leuan nivel voisi olla enemmän edessä. Hänen jälkeläisissään tai vastaavan organisaation eläimissä kallo pääsi vapaasti laajentumaan ilman, että leuka haittaisi sitä, ja päinvastoin leuka oli vapaa muuttumaan ilman tarvetta rajoittaa tarvetta korvaa pitää lähellä leukaluuta.

Toisin sanoen nisäkäseläimillä oli nyt mahdollista kehittää suurempaa älykkyyttä, mukauttaa leuat ja erikoistua hampaat ruokaansa.

Ensimmäiset todelliset nisäkkäät

Tämä tarinan osa tuo uusia komplikaatioita, koska todelliset nisäkkäät ovat ainoa ryhmä, jolla on vielä eläviä edustajia:

  • meidän on tehtävä ero sukupuuttoon kuolleiden ryhmien ja elävien edustajien välillä;
  • usein pakko yrittää selittää niiden ominaisuuksien kehitys, joita ei esiinny fossiileissa . Tähän pyrkimykseen liittyy usein molekyylifylogenetiikka , tekniikka, josta on tullut suosittu 1980-luvun puolivälistä lähtien, mutta joka on usein kiistanalainen sen alkuperäisten oletusten ja erityisesti molekyylikellon vuoksi .

Ensimmäisten todellisten nisäkkäiden evoluutiopuu

Tämä puu on Palaeos  (in) -sivustolta .

─o Mammifères ├─o Australosphenida | └─o Ausktribosphenidae (éteint) | └─o Monotrèmes └─o Triconodonta (éteint) └─o Spalacotheroidea (éteint) └─o Cladotheria └─o Dryolestoidea (éteint) └─o Thériens └─o Métathériens └─o Euthériens

Multituberkulli

Multituberculates , joten nimetty monia kuoppia niiden poskihampaat , kutsutaan myös "jyrsijät Mesozoic". Tämä on erinomainen esimerkki evoluution "kokeilemisesta" tämän aikakauden aikana.

Ensi silmäyksellä ne muistuttavat nykyaikaisia ​​nisäkkäitä: heidän leuan nivelensä koostuvat vain alaluomesta ja squamosaalisesta luusta , ja neliön ja nivelen luut ovat osa keskimmäistä sisäkorvaa; heidän hampaansa ovat erilaistuneet. Heillä on sygomaattiset luut (poskipäät); niiden luisen lantion rakenne viittaa siihen, että he synnyttivät pieniä, haavoittuvia pentuja, kuten modernit pussieläimet . He asuivat hyvin kauan, yli 120 miljoonaa vuotta ( Jurassicin puolivälistä 160 miljoonaa vuotta sitten, varhaiseen oligoseeniin , 35 miljoonaa vuotta sitten), mikä olisi tehnyt heistä tähän mennessä "menestyneimmät" nisäkkäät.

Mutta lisätutkimukset osoittavat, että ne ovat hyvin erilaisia ​​kuin nykyaikaiset nisäkkäät:

  • niiden molaareissa on kaksi rinnakkaista kolhuriviä , toisin kuin varhaisten nisäkkäiden tribosfeeniset ( kolminapaiset ) molaarit ;
  • pureskelu on täysin erilaista. Nisäkkäät pureskelevat sivuttaisliikkeellä, mikä yleensä saa molaarit sopimaan vain yhdelle puolelle kerrallaan.
    • Multituberkulaatin leuat eivät kyenneet tähän sivuttaisliikkeeseen. He pureskelivat hieromalla alahampaita edestakaisin ylempiä vasten kuin leuka olisi kiinni.
  • sygomaattisen kaaren etuosa (etuosa) muodostuu ensisijaisesti leuan luusta (aiemmin ylemmästä yläleuan luusta) eikä jugaalista luusta, ja jugaali on pieni luu pienessä nississä yläleuan prosessissa (jatke);
  • ajallinen luu ei ole osa kallon  ;
  • koroke (kuono) poikkeaa nisäkkäiden, itse asiassa se näyttää enemmän kuin että pelycosaurian kuten Dimetrodon . Kuono Multitubers on laatikkomaisen, jossa suuri, tasainen leuat muodostavien puolin, nenän luu huipun, ja premaxilla muodostaen edessä.

Australosphenida ja Ausktribosphenidae

Ausktribosphenidae on ongelmallisen ryhmän nimi nykyisessä kehitysnäkymässä :

  • niillä on ilmeisesti tribosfeenisiä molaareja (3 pistettä), eräänlainen hammas, joka tunnetaan vain istukoissa;
  • ne on löydetty puolivälissä liitukauden kerrostumien vuonna Australiassa . Mutta Australia on ollut yhteydessä vain Etelämantereeseen , koska istukat ovat peräisin pohjoiselta pallonpuoliskolta, missä ne olivat suljettuina, kunnes mannermaiset ajelehdussillat muodostavat Pohjois-Amerikan ja Etelä-Amerikan, Aasian ja Afrikan sekä Aasian ja Intian välillä.
    Myöhäisen liitukauden maailmankartta osoittaa, että eteläiset mantereet ovat eristettyjä;
  • ainoat saatavilla olevat fossiilit ovat leuka- ja kallonpalaset, mikä ei ole kovin merkittävää.

Toisin sanoen ero Ausktribosphenidae- ja monotreme- ryhmien välillä voi olla vain fiktiota, ellei joku löydä fossiilia, jota voitaisiin kuvata tarkalleen "perus australosphenidiksi", ts. Sillä olisi yhteisiä ominaisuuksia Ausktribosphenidae: lle ja monotreemeille, eikä siitä puutu näiden Ausktribosphenidae- ja monotreemisten jälkeläisten yhteisten ominaisuuksien suhteen, ja lopulta puuttuu jälkimmäisten erityispiirteisiin nähden.

Yksisuuntaiset

Vanhin tunnettu monotreemi on Teinolophos , joka asui noin 123 miljoonaa vuotta sitten Australiassa . Monotreemeillä on ominaisuuksia, jotka on peritty suoraan lapsivesi-esi-isiltä:

  • heillä on kloakka, toisin sanoen yksi aukko virtsaamista, ulostamista ja lisääntymistä varten (monotreemi tarkoittaa yhtä aukkoa), kuten liskoja ja lintuja;
  • ne tallentavat pehmeitä kalkittomia munia, jotka ovat kuin nahka, aina kuin liskot, kilpikonnat tai krokotiilit.
  • Toisin kuin muut nisäkkäät, naispuolisilla yksivärisillä teillä ei ole nänniä ja ne ruokkivat lapsiaan "hikoilemalla" maitoa vatsassa sijaitsevilla "rintakentillä".

Nämä ominaisuudet eivät tietenkään näy fossiileista, ja paleontologien tärkeimmät kriteerit ovat:

Therianit

Therians (peräisin antiikin Kreikan θηρίον / Therion , villieläin ) muodostavat haaran yhdistävä Metathians (joihin sisältyvät pussieläimet kohortti ) ja Etherians (jotka sisältävät istukan kohortti ). Vaikka on olemassa muutamia perus therian fossiileja (vain muutamia hampaita ja leuka osia) metatherians ja eutherians joitain yhteisiä ominaisuuksia:

  • ei interklavicular ;
  • coracoid- luut, joita ei ole olemassa tai jotka ovat sulautuneet lapaluiden kanssa muodostamaan coracoid-prosessi  ;
  • tribosfeeniset molaarit ;
  • tyyppi crurotarsal nilkan  : tärkein liitos on välillä sääriluun ja telaluun  ; Kantaluu ei ole yhteyksiä sääriluu, mutta muodostaa kantapää, johon lihakset voivat kiinnittyä. Toinen tunnettu crurotarsal-nilkan tyyppi löytyy krokotiileistä ja toimii eri tavalla; suurin osa nilkan kaarevuudesta on calcaneuksen ja taluksen välissä.

Geneettiset tutkimukset pyrkivät valaisemaan eutetialaisten ja metaterialaisten sukulaisuutta. Esimerkiksi se, että korvalehden paviljongit ovat synapomorphic piirre yksinomaan therians. Vastaavasti raskaus johtuu viruksen endogenisaatiosta, erityisesti syntsyyttien ulkonäöstä, jota ilman alkion tarttuminen kohdun seinämään ja istukka eivät voi tapahtua normaalisti.

Metaterialaiset

Metatherians yhä elossa ovat kaikki pussieläimiä (kreikan marsipos "bag"). Jotkut suvun fossiilit, kuten myöhään liitukauden Mongolian Asiatherium , voivat olla pussieläimiä tai toisen metaterialaisen ryhmän jäseniä.

Vanhin tunnettu métathérien on sinodelphys , löytyy liuske savi varhaisista liitukauden (päivätty 125 mA) Liaoningin maakunnassa Koillis-Kiinassa. Fossiili on melkein täydellinen ja sisältää turkisten ja pehmytkudosten lohkot.

Didelphimorphia ( eteläisen pallonpuoliskon ja Pohjois-Amerikan yhteinen possums ) ilmestyi ensimmäisen kerran myöhäisessä liitukaudessa, ja sillä on edelleen eläviä edustajia, luultavasti siksi, että ne ovat enimmäkseen puolipuuta , plantigrade ja muita kuin kaikkiruokaisia .

Marsoeläinten tunnetuin ominaisuus on niiden lisääntymismenetelmä:

  • Peramelid alkioita hyötyvät chorioalantoic istukan ja muut marsupials on choriovitellin istukan; mikä sallii rajoitetun ravintovaihdon äidin ja jälkeläisten välillä.
  • Raskaus kestää 8--42 päivää, tyypillisesti 12% kehitysajasta (ts. Hedelmöityksestä vieroitukseen) verrattuna eutherialaisiin, joissa raskauden osuus on 56% kehitysajasta. Jälkeläiset ovat syntyneet toukkavaiheessa ja jatkavat kehitystään täysin riippuen äidistä hyvin pitkään imetettyinä. On ehdotettu, että lyhyt raskaus on välttämätöntä, jotta äidin immuunijärjestelmä hyökkää alkioon .
  • Marsupiaaliset toukat käyttävät eturaajojaan (ainoat syntymän yhteydessä kehittyneet) nousemaan vatsan utareeseen , joka sijaitsee usein marsupiumissa . Äiti ruokkii vauvaa supistamalla rintarauhasen lihaksia, koska vauva on liian heikko imemään . Eturaajojen systemaattinen käyttö tässä ensimmäisessä utareiden suuntaisessa siirtymässä todennäköisesti rajoittaa näiden raajojen evoluutiota uimien tai siipien ulkonäön suhteen, mikä rajoittaa etukäteen vesi- tai lentävien pussien esiintymistä.

Vaikka joidenkin sparassodonttien ulkonäkö on hyvin samanlainen kuin istukan, kuten tylacosmiluksen (tai joidenkin viimeaikaisten pussieläinten, kuten tylasiinin ), metaterialaisten luurankoilla on joitain erityispiirteitä, jotka erottavat ne euterialaisista:

  • Joillakin, mukaan lukien "Tasmanian susi", on 4 moolia. Muilla kuin istukkailla on yli 3;
  • yksi tai kaksi muuta paria palataalisia ikkunoita, ikkunamaisia ​​aukkoja alemmassa päässä (pienempien sieraimen aukkojen lisäksi);
  • pussieläimillä on myös pari epipubis-luita lantion edessä, jotka tukevat pussia naisilla. Nämä eivät ole spesifisiä pussieläimille, koska niitä on löydetty monituberkulaaristen, monotreemisten ja jopa eutherialaisten fossiileista - joten se on a priori nisäkkäiden synapomorfinen piirre, joka on jossakin vaiheessa sukupuuttoon kadonnut ihmisissä. he poikkesivat pussieläimistä.
Euthers

Etherians nykyisin elossa ovat istukalliset . Mutta yksi varhaisimmista tunnetuista eutherilaisista , Eomaia , löydetty Kiinasta ja päivätty 125 miljoonaa vuotta sitten, osoittaa, että varhaisimmilla eutherilaisilla oli enemmän ominaisuuksia pussieläinten (viimeisten metaterialaisten jälkeläisten) kanssa:

  • epipubis ulottuvat eteenpäin lantion kuten pussieläimiä, monotremes ja nisäkkäiden, kuten multituberculars, mutta ei modernissa istukalliset. Toisin sanoen ne näyttävät olevan alkeellinen piirre, joka saattaa olla läsnä aivan ensimmäisissä istukoissa;
  • kapea lantion aukko, joka osoittaa, että vastasyntyneiden on täytynyt olla hyvin pieniä ja tiineysaika lyhyt, kuten nykyisissä pussieläimissä, kun istukka oli jo hemokoriaalinen. Tämä viittaa siihen, että nykyaikaisen istukan pitkittyneellä raskaudella on etenemissuhde esi-isien eutherian istukkaan;
  • viisi etuhammasta yläleuan kummallakin puolella. Tämä määrä on tyypillistä metatherians kun maksimimäärä (ks hampaisto ) nykyaikaisen istukalliset on 3, lukuun ottamatta homodonts kuten Armadillo . Mutta Eomaialle molaarien lukumäärän suhde premolaareihin (siinä on enemmän premolaareja kuin molaareja) on tyypillistä istukalle ja epänormaali pussieläimelle.

Eomaia on myös Meckelian ura , jäänne leukaluun ennalta nisäkkäiden ( articular luun ja yleinen luu ), kun taas sen leuka ja sisäkorvan ovat tyypillisiä nisäkkäitä. Nämä väliominaisuudet ovat yhteensopivia molekyylifylogeenin kanssa, jonka mukaan istukan monipuolistuminen tapahtui 110 miljoonaa vuotta sitten eli 15 miljoonaa vuotta fossiilin ”Eomaia” jälkeen.

Eomaialla on myös monia piirteitä, jotka viittaavat vahvasti siihen, että hän oli kiipeilijä, mukaan lukien:

  • useita ominaisuuksia jalat ja varpaat;
  • kiipeilyyn käytettyjen lihasten kiinnityskohdat ovat hyvin kehittyneet;
  • häntä kaksi kertaa niin pitkä kuin muu selkäranka.

Istukoiden tunnetuin piirre on niiden lisääntymismenetelmä:

  • alkio kiinnittyy kohtuun suuren istukan kautta, jonka kautta äiti ravitsee, hapettaa ja tyhjentää jätteet;
  • raskaus on suhteellisen pitkä ja vastasyntyneet ovat melko kehittyneitä syntymänsä yhteydessä, etenkin tasangoilla asuvilla kasvinsyöjillä, joilla nuoret voivat kävellä ja jopa juosta tunnin sisällä syntymästä.

Mutta puhtaasti paleontologisesta näkökulmasta eteläiset tunnetaan etupäässä hampaistaan. Raskausajan alkaminen tässä taksonissa johtuisi endogenisaatioprosessista, erityisesti integroimalla virusadheesioproteiinit kohdesoluihin, joista syntsysiinit johdettaisiin . Jälkimmäisellä on todellakin keskeinen rooli alkion kiinnittymisessä kohdun seinämään.

Mesosoisen ekologisten markkinarakojen laajentaminen

"Pienen yön hyönteissyöjän" stereotypiassa on vielä jonkin verran totuutta. Viime aikoina, erityisesti Kiinassa, on kuitenkin löydetty nisäkkäitä ja todellisia nisäkkäitä, jotka olivat suurempia ja vaihtelevampia elämäntapaansa.

Esimerkiksi :

  • Castorocauda , joka asui keskellä Jurassic 164 Ma sitten, noin 43  cm pitkä , 800 grammaa, raajat soveltuvat uimiseen ja kaivamiseen, hampaat sopivat kaloille;
  • Multituberculaire , jotka selvisivät yli 120 mA (keskijurakausi, 160 Ma sitten, varhaiseen Oligocene on 35 mA) on usein kutsuttu "  jyrsijät on Mesozoic  ", koska hän oli jatkuvasti kasvavat etuhampaat kaltaisiin modernin jyrsijöiden
  • Fruitafossor , myöhään jurakaudelta noin 150 Ma sitten, oli kokoa maaorava  ; sen etu- ja takahampaat ja -jalat viittaavat siihen, että se kaivasi sosiaalisten hyönteisten pesiä syömään niitä (luultavasti termiittejä , koska muurahaisia ei ollut vielä ilmestynyt);
  • Volaticotherium , joka rajautuu jura- ja liitukaudelle 140-120 Ma sitten, on varhaisin tunnettu leijuva nisäkäs. Sen raajojen välissä oli kalvo, kutenmodernin lentävän oravan kalvo. Se viittaa myös siihen, että hän oli pääasiassa aktiivinen päivällä;
  • Repenomamus , varhaisesta liitukaudesta, 128-139 Ma sitten, oli iso, mäyrän kaltainen saalistaja, joka joskus metsästää nuoria dinosauruksia. Kaksi lajia on tunnistettu, yksi yli metrin pituinen, painaa noin 12-14  kg , toinen alle 0,5  m , paino 4-6  kg .

Elävien nisäkkäiden pääryhmien kehitys

Tällä hetkellä perinteisten paleontologien ("fossiilien metsästäjät") ja molekyylifylogeneetikkojen välillä käydään vilkasta keskustelua siitä, milloin ja kuinka tosi nisäkkäät monipuolistuvat ja etenkin istukan.

Yleensä perinteiset paleontologit päivittävät tietyn ryhmän esiintymisen vanhimmalla tunnetulla fossiililla, jonka ominaisuudet luultavasti tekevät siitä kyseisen ryhmän jäsenen, kun taas filogeneettiset asiantuntijat väittävät, että kukin alkuperä poikkesi aikaisemmin (yleensä liitukauden aikana ) ja että kunkin ryhmän ensimmäiset jäsenet. olivat anatomisesti hyvin samanlaisia ​​kuin muiden divergenttiryhmien ensimmäiset jäsenet ja erosivat vain geeneiltään .

Nämä keskustelut ulottuvat istukan pääryhmien välisten yhteyksien määrittelyyn - kiista Afrotheriasta on hyvä esimerkki.

Fossiileista rakennettu istukan evoluutiopuu

Tässä on hyvin yksinkertaistettu versio filogeneettisestä puusta, joka perustuu fossiileihin. Paleontologit ovat yhtä mieltä kokonaisuudesta, etenkin pääryhmistä, mutta yksityiskohdista on kiistaa.

Lyhyyden ja yksinkertaisuuden vuoksi kaaviosta puuttuu muutama kuollut ryhmä, joka keskittyy tunnettujen modernien istukkaryhmien sukututkimukseen.

Kaavio osoittaa myös:

  • Vanhimpien fossiilien ikä, jonka useimmat ryhmät tuntevat, koska yksi perinteisten paleontologien ja molekyylifylogeneetikkojen välisistä suurimmista keskusteluaiheista on peräisin siitä, kun eri ryhmien katsotaan tulleen erillisiksi;
  • Moderni jäsen, tyypillinen useimmille ryhmille.
─o Euthériens ├─o Xénarthres (Paléocène) | (tatous, fourmiliers, paresseux) └─o Pholidota (début du Éocène) | (pangolins) └─o Épithériens (Crétacé tardif) ├─o (plusieurs groupes éteints) └─o Insectivores (Crétacé tardif) | (hérissons, musaraignes, taupes, tangues) └─o ─o ─o Anagalida | | └─o Zalambdalestidae (éteint) (Crétacé tardif) | | └─o Macroscelidea (Éocène tardif) | | | (musaraignes éléphant) | | └─o Anagaloidea (éteint) | | └─o Glires (début Paléocène) | | ├─o Logomorphes (Éocène) | | | (lapins, lièvres, pikas) | | └─o Rodentia (Paléocène tardif) | | (souris et rats, écureuils, porcs-épics) | └─o Archonta | └─o ─o Scandentia (mi-Éocène) | | | (musaraignes arboricoles) | | └─o Primatomorpha | | ├─o Plésiadapiformes (éteint) | | └─o Primates (début du Paléocène) | | (tarsiers, lémuriens, singes) | └─o Dermoptera (Éocène tardif) | | (Galéopithèque, Cynocephalus variegatus ou "Lémurien volant" ) | └─o Chiroptères (Paléocène tardif) | (chauve-souris └─o Ferae (début du Paléocène) | (chats, chiens, ours, phoques) └─o Ungulatomorpha (Crétacé tardif) ├─o ─o Eparctocyona (Crétacé tardif) | ├─o (groupes éteints) | └─o Arctostylopida (éteint) (Paléocène tardif) | └─o Mesonychia (éteint) (mi-Paléocène) | | (prédateurs/charognards, mais pas directement liés aux carnivores modernes) | └─o Cetartiodactyla | ├─o Cétacés (début de l’Éocène) | | (baleines, dauphins, marsouins) | └─o Artiodactyla (début de l’Éocène) | (ongulés artiodactyles : porcs, hippopotames, chameaux, | girafes, vaches, cerfs) └─o Altungulata └─o Hilalia (éteint) └─o ─o ongulés périssodactyles | | (Perissodactyla : chevaux, rhinocéros, tapirs) | └─o Tubulidentata (début du Miocène) | (Oryctérope du Cap) └─o Paenungulata (« non-ongulés ») ├─o Hyracoidea (début de l’Éocène) | (Damans) └─o Siréniens (début de l’Éocène) | (lamantins, dugongs) └─o Proboscidea (début de l’Éocène) (Éléphants)

Tämä sukupuu sisältää joitain yllätyksiä ja palapelejä. Esimerkiksi :

  • Valaiden (valaat, delfiinit, pyöriäiset) lähimmät elävät sukulaiset ovat artiodaktyylit , sorkkaeläimet (siat, kamelit, märehtijät), jotka ovat melkein kaikki yksinomaiset kasvissyöjät;
  • lepakot ovat kädellisten melko läheisiä sukulaisia;
  • norsujen lähimmät elävät sukulaiset ovat vesisireenit (dugongit ja manaatit), kun taas heidän seuraavat sukulaiset ovat hyraxit, jotka näyttävät enemmän suurilta marsuilta;
  • perheen rakenteen (kuka polveutuu keneltä) ja kunkin ryhmän varhaisimpien fossiilien päivämäärien välillä on vähän vastaavuutta. Esimerkiksi perissodaktyylien (joiden elävät jäsenet ovat hevoset, sarvikuonot ja tapiirit) vanhimmat fossiilit ovat peräisin paleoseenin lopusta, mutta Tubulidae-ryhmän "serkkuryhmän" varhaisimmat fossiilit ovat peräisin varhaisesta mioseenista, lähes 50 miljoonaa vuotta myöhemmin. .

Paleontologit ovat melko varmoja kladistisen analyysin tuloksena olevien ryhmien välisten suhteiden luotettavuudesta .

He uskovat, että löydettyjä "reikiä", kuten modernin Cape Orycteropen esi-isien fossiileja , ei yksinkertaisesti ole vielä löydetty.

Istukan evoluutiopuu molekyylifylogenetiikan mukaan

Molekyylifylogeneesi käyttää elävien organismien geenien ominaisuuksia rakentaakseen evoluutiopuita samalla tavalla kuin paleontologit tekevät fossiileihin. Jos kaksi fossiilia tai kaksi geeniä ovat enemmän samanlaisia ​​kuin toiset, niin nämä kaksi organismia ovat läheisemmin sukulaisia ​​kuin kolmas. Molekyylifylogeneetikot ovat ehdottaneet evoluutiopuuta, joka eroaa paleontologien puusta.

Kuten kaikkialla, yksityiskohdat ovat keskustelun ja kiistojen kohteena, mutta tässä esitetty puu on suurin yksimielisyys.

Huomaa, että alla olevasta kaaviosta puuttuvat puuttuvat ryhmät, koska emme voi purkaa DNA: ta fossiileista.

─o Euthériens ├─o Atlantogenata (« Né autour de l’océan Atlantique ») | ├─o Xénarthres | | (tatous, fourmiliers, paresseux) | └─o Afrothériens | ├─o Afroinsectiphilia | | (Taupes dorés, tangue, potamogale) | ├─o Pseudungulata (« faux ongulés ») | | ├─o Macroscelidea | | | (musaraignes éléphants) | | └─o Tubulidentata | | (Oryctérope du Cap) | └─o Paenungulata (« Pas tout à fait ongulés ») | ├─o Hyracoidea | | (damans) | ├─o Proboscidea | | (éléphants) | └─o Siréniens | (lamantins, dugongs) └─o Boreoeutheria (« les Euthériens (placentaires) du Nord ») ├─o Laurasiatheria | ├─o Erinaceomorpha | | (hérissons) | ├─o Soricomorpha | | (taupes, musaraignes, solénodons) | ├─o Cetartiodactyla | | (cétacés et ongulés à nombre de doigts pair) | └─o Pegasoferae | ├─o Pholidota | | (pangolins) | ├─o Chiroptères | | (chauve-souris) | ├─o Carnivora | | (chats, chiens, ours, phoques) | └─o Perissodactyla | (chevaux, rhinocéros, tapirs) └─o Euarchontoglires ├─o Glires | ├─o Lagomorpha | | (lapins, lièvres, pikas) | └─o Rodentia | (souris rats, écureuils, porcs-épics) └─o Euarchonta ├─o Scandentia | (toupailles et ptilocerques) ├─o Dermoptera | (écureuils volants) └─o Primates (tarsiers, lémuriens, singes, grands singes, humains)

Merkittävimmät monista eroista tämän ja paleontologien evoluution puiden välillä ovat:

Afrotherian ("Afrikan teriisit") ryhmien yhdistymisellä on geologinen perustelu. Kaikki Afrotherian eloonjääneet jäsenet elävät pääasiassa Etelä-Amerikassa tai Afrikassa.

Kun Pangean murtuma muutti Afrikan ja Etelä-Amerikan pois muilta mantereilta alle 150 miljoonaa vuotta sitten ja nämä kaksi erosivat 80 ja 100 miljoonan vuotta sitten. Aivan ensimmäinen tiedossa Eutherian nisäkäs on Eomaia , joka ilmestyi noin 125 miljoonaa vuotta sitten. Joten ei olisi yllättävää, että ensimmäiset eutherilaiset maahanmuuttajat Afrikassa ja Etelä-Amerikassa löysivät itsensä eristetyksi ja sijoittivat kaikki läsnä olevat ekologiset markkinarakot (ks. Evolutionary Radiation ).

Nämä ehdotukset ovat kuitenkin kiistanalaisia. Paleontologit väittävät luonnollisesti, että fossiiliset todisteet ovat etusijalla DNA: n vähennyksiin nähden. Yllättävää kyllä, tätä uutta filogeneettistä puuta on kritisoinut myös muut molekyylifylogeneetikot, ja joskus ankarasti, koska:

  • määrä mutaation , että mitokondrioiden DNA: n nisäkkäissä vaihtelee alueittain. Joissakin DNA ei juuri muutu ja toisissa se muuttuu hyvin nopeasti. Saman lajin yksilöiden välillä on jopa suuria eroja.

Nisäkkään mitokondrioiden DNA mutatoituu niin nopeasti, että se aiheuttaa ongelmia "kylläisyydessä", jossa taustamelu häiritsee mahdollisesti hyödyllistä tietoa. Esimerkiksi jos lokus (tarkka ja muuttumaton sijainti kromosomissa ) mutatoituu satunnaisesti muutaman miljoonan vuoden välein, se on muuttunut useita kertoja sen jälkeen, kun nisäkkäiden pääryhmät erosivat (-60: stä -70 miljoonaan d-vuoteen). peittäen näin etsityt tiedot.

Placentalin evoluution aikajärjestys

Viimeaikaiset filogeneettiset tutkimukset viittaavat siihen, että suurin osa istukan tilauksista erosi 100-85 miljoonaa vuotta sitten, mutta että modernit perheet esiintyvät myöhäisessä eoseenissa ja varhaisessa mioseenissa .

Paleontologit vastustavat, että istukan fossiileja ei ole löydetty ennen liitukauden loppua, ja että jopa viimeisin fossiilinen Maelestes gobiensis , joka on peräisin 75 miljoonaa vuotta sitten, on eutherilainen eikä todellinen nisäkäs.

Fossiilit varhaisimmista jäsenistä nykyaikaisimmista ryhmistä ovat peräisin Paleocene , jotkut hieman myöhemmin ja hyvin harvat päässä liitukauden , juuri ennen sukupuuttoon dinosaurusten aikana liitukauden-asteen kriisin laukaisi asteroidin lasku. Klo alkuperä Chicxulub kraatteri . Tämä vaikutus vaikutti voimakkaasti fotosynteesiin , kasvit kuihtuivat hyvin nopeasti, ja sitä seurasi kasvinsyöjien megafauna, joka johtaa melkein 50 prosenttiin lihansyöjistä (50% nisäkkäistä selviää, 6 18 nisäkäslinjasta, pääasiassa pienet kaikkiruokaiset jyrsijöiden nisäkkäät jotka ruokkivat matoja ja hyönteisiä, hajoavia eläimiä, jotka elävät humuksessa ja ovat vähemmän alttiita näille sukupuuttoille, ja kukkivia kasveja, kasveja, jotka ovat vastustaneet parhaiten. Tämän seurauksena nämä nisäkkäät asuttavat monia ekologisia markkinarakoja, jotka ovat tyhjiä muiden eläinten katoamisen jälkeen, ja monipuolistuvat nopeasti.

Nisäkkäiden ominaisuuksien kehitys

Leuka ja keskimmäinen sisäkorva

Hadrocodium, jonka fossiilit ovat peräisin varhaiselta Jurassic- ajalta, on ensimmäinen selkeä näyttö täysin nisäkkään leuan ja välikorvan nivelestä. Kumma kyllä, se luokitellaan yleensäpikemminkin nisäkkäiden kuin todellisen nisäkkäänjäseneksi.

Maidontuotanto (imetys)

Jotkut oletavat, että imetyksen ensisijaisena tehtävänä oli munien siitos pitämällä ne lämpiminä ja kosteina.

Tämä väite perustuu monotreemeihin ( muniviin nisäkkäisiin):

  • Monotremes ole nännit, maito erittyy ventraali alue karva.
  • Inkubaation aikana monotreemiset munat peitetään tahmealla aineella, jonka alkuperä on tuntematon. Ennen munimista munat ympäröivät kolme kalvoa. Kutun jälkeen ilmestyy neljäsosa, jonka koostumus eroaa kolmen muun koostumuksesta. On mahdollista, että hanhen aine ja neljäs kerros syntyvät maitorauhasista.
  • Jos näin on, tämä voi selittää, miksi monotreemien galaktogeeniset alueet ovat peitetty karvoilla: märkiä tai hanhitaita aineita on helpompi levittää, jos ne tulevat suurelta karvaiselta pinnalta kuin karvattomalta nänniltä.

Hiukset ja turkikset

Varhaisimmat konkreettiset todisteet karvoista löydettiin Castorocaudan fossiilista, joka oli päivätty 164 Ma , ts. Keskiaika .

Vähän ennen 1955, jotkut tutkijat tulkitsi läsnäolo foramina että leukaluun ja premaxillae sekä cynodonts kanavina joka salli kulkua verisuonia ja hermoja varten vibrissae . Mikä sitten olisi heidän mukaansa todiste hiuksista tai turkista. Mutta foramen ei välttämättä todista, että eläimellä oli poskiparta. Esimerkiksi Tupinambis , suvun lisko on lähes identtinen yläleuan huokosia kuin löytyy Cynodon thrinaxodon .

Oikeat jäsenet

Kehitys suoriin raajoihin on epätäydellinen nisäkkäillä. Sekä elävillä että fossiilisilla monotreemeillä on jalat levitettynä sivulle (kuten krokotiilien ). Itse asiassa tutkijat uskovat, että parasagitaalinen (ei-sivusuunnassa oleva) asema on synapomorfismi (erityispiirre) Boreosphenidassa , ryhmässä, joka sisältää teriinejä ja joka sisältää siten nykyaikaisen pussieläinten ja istukoiden vanhimman yhteisen esi-isän. Sinodelphys (vanhin tunnettu pussieläin) ja Eomaia (vanhin tunnettu eteläinen ) elivät noin 125 miljoonaa vuotta sitten, joten erimielisyyksien on täytynyt tapahtua heidän edessään.

Kuumaverinen

Lämmin veri on monimutkainen ja melko epäselvä käsite, koska se sisältää yhden tai kaikki näistä komponenteista:

  • Endotermia , toisin sanoen kyky tuottaa sisäisesti pikemminkin käyttäytymisen kuin lihasten aktiivisuus tai auringonotto;
  • Homeotermia , toisin sanoen kyky pitää kehon lämpötila suunnilleen vakiona;
  • Takymetabolia , joka on kyky ylläpitääkorkeaa aineenvaihduntaa , etenkin levossa. Tämä vaatii vakaan ja korkean ruumiinlämpötilan ylläpitämistä, koska useimmilla entsyymeillä on optimaalinen käyttölämpötila-alue, ja niiden tehokkuus heikkenee nopeasti haluamansa lämpötilan ulkopuolella. Ja biokemialliset reaktiot ovat kaksi kertaa hitaampia, kun kehon lämpötila laskee 10  ° C: seen .

Koska emme voi tuntea sukupuuttoon kuuluvien lajien sisäisiä mekanismeja, suurin osa keskustelusta keskittyy homeotermiaan ja takymetaboliaan.

Nykyisillä monotreemeillä on alhaisempi ruumiinlämpö ja vaihtelevampi aineenvaihdunnan taso kuin pussieläimillä ja istukoilla. Pääkysymys on, kuinka monotreeminen aineenvaihdunta kehittyi nisäkkäiden metaboliaksi. Todisteet löydetty tähän mennessä viittaa siihen, että cynodonts Triaskausi oli melko korkea aineenvaihdunta ilman selkeää näyttöä.

Nenäkartio

Nykyaikaisilla nisäkkäillä on hengitysteiden nenän turbinaatit , nenän ontelossa olevat ohuiden luiden monimutkaiset rakenteet . Nämä luut ovat linjassa limakalvon kanssa, joka lämmittää ja kostuttaa hengitetyn ilman poistamalla lämpöä ja kosteutta uloshengitetystä ilmasta. Eläin, jolla on hengitysturbinaatteja, voi ylläpitää suurta hengitysnopeutta vaarantamatta keuhkojen kuivumista, ja siksi sillä voi olla korkea aineenvaihdunta.

Valitettavasti nämä nenän luut ovat hyvin herkkiä, joten niitä ei ole vielä löydetty fossiileista. Mutta alkeellinen reunat kuten ne, jotka tukevat hengityselinten turbinates löytyivät Therapsids Triaskausi kuin thrinaxodon ja Diademodon jotka viittaavat siihen niillä on saattanut olla melko korkea aineenvaihdunta.

Toinen luinen maku

Nisäkkäillä on suuontelo, joka jakautuu poikittaissuunnassa luisen toissijaisen kitalaen kautta, joka erottaa hengitystiet suusta, jolloin he voivat syödä ja hengittää samanaikaisesti. Toinen luinen maku on löydetty kehittyneimmistä synkroneista, jota pidetään todisteena korkeasta aineenvaihdunnasta. Mutta joillakin kylmäverisillä selkärankaisilla on toinen kitala (krokotiilit ja jotkut liskot), kun taas linnut, jotka ovat "lämminverisiä", eivät.

Hammasrakenne

Hampaat on jaettu kolmeen luokkaan edestä taakse: etuhampaat , kulma- ja postkaniinit, jotka yksinkertaisesti kartiomaisista tai piikisistä (kärjet ja harjanteet, jotka mahdollistavat pistämisen ja leikkaamisen, ja joilla on olennaisesti pystysuora toiminta, joka on mukautettu hyönteissyöjille ruokavalio.) laajentaa, niiden yhdestä pisteestä lisäämällä lisävaruste pisteitä tai nielut on järjestetty riveihin vaaka- ja toiminta, jonka avulla voi etsiä maahan etsimään pieneläinten myös kasveja.

Kalvo

Pallea lihas auttaa nisäkkäät hengittää, varsinkin intensiivistä liikuntaa. Kalvon toimimiseksi kylkiluut eivät saa rajoittaa vatsaa , jotta rintakehän laajeneminen voidaan kompensoida vähentämällä vatsan tilavuutta ja päinvastoin. Kehittyneillä kynodontteilla oli rintakehä, joka oli hyvin samanlainen kuin nisäkkäillä, ja lannerangan kylkiluita oli vähemmän. Tämä viittaa siihen, että näillä eläimillä oli kalvo ja että ne kykenivät kestävään aktiivisuuteen ja siten korkeaan aineenvaihduntaan. Kääntöpuolella nämä nisäkkään kaltaiset rintakehät ovat myös saattaneet kehittyä parantamaan ketteryyttä.

Mutta edes kehittyneiden terapioiden liikkeet olivat hankalia, takajalat tuottivat työntövoimaa ja etujalat vain ohjauksen. Toisin sanoen eniten kehittyneet terapiat olivat vähemmän ketteriä kuin nykyaikaiset nisäkkäät tai ensimmäiset dinosaurukset . Joten ajatus siitä, että nisäkkään rintakehän ensisijaisena tehtävänä on parantaa ketteryyttä, on kyseenalainen.

Raajojen ryhti

Terapeuteilla on sivusuunnassa tai puolisivuttaiset jalat. Tuloksena olevat mekaaniset rasitukset merkitsivät sitä, että niitä oli rajoitettava liikkumaan ja hengittämään samanaikaisesti, mutta ei niin paljon kuin niille, kuten liskoille, joilla on täysin sivusuunnassa olevat raajat.

Mutta synodontteilla (kehittyneillä terapeuttisilla aineilla) oli rintalevyt, jotka tekivät rintakehän jäykemmiksi ja vähentivät siten rungon vääntöä, kun eläin liikkui ja helpotti hengitystä. Näiden elementtien valossa voidaan sanoa, että kehittyneet terapeuttiset aineet olivat merkittävästi vähemmän aktiivisia kuin modernit saman kokoiset nisäkkäät, ja siksi niiden aineenvaihdunta oli matalampaa.

Eristys (hiukset ja turkikset)

Eristys on helpoin tapa pitää kehosi lämpötila suunnilleen vakiona. Joten hiusten ja turkisten läsnäolo näyttää hyvältä lopputuloksesta homeotermiaan, mutta ei ole määräävä tekijä korkealle aineenvaihdunnalle. Ensimmäinen selvä todiste hiusten tai turkisten esiintymisestä on Castorocaudan fossiili, joka on peräisin 164 miljoonaa vuotta sitten, keskiajalla Jurassic  ; väitteet siitä, että terapeuttiset aineet olivat karvaisia, eivät ole vakuuttavia.

Huomautuksia ja viitteitä

  1. Kun viittä clades edustettuina: Agnathes (nahkiais-), Chondrichthyens ( hait , rauskut ), panssarihait (fossiilit), Acanthodians (fossiilit), Osteichthyens (luukaloja).
  2. "Systemaattinen: elävien olentojen monimuotoisuuden tilaaminen", Raportti tiede ja tekniikka nro 11, tiedeakatemia, Lavoisier, 2010, s. 65
  3. Surinamin rupikonna on yksi harvoista sammakkoeläimet ovat kehittäneet muita tapoja kiertää ”mahdotonta” (vaikeus) ja munimaan vedestä.
  4. (sisään) RA ja Kissel RR Reisz. "Ylä-Pennsylvanian Rock Lake Shale: n synapsidi-eläimistö lähellä Garnettia Kansasissa ja varhaislapsivesien monimuotoisuus", julkaisussa G. arratia, MVH Wilson & R. Cloutier (ohj.), Viimeaikaiset edistysaskel selkärankaisilla , Verlag tohtori Friedrich Pfeil, München, 2004, s.  409-428 .
  5. (fr) “  Anapside  ” Larousse.fr .
  6. (in) "  Synapsida katsaus  " päälle Palaeos .
  7. (in) "  terapsidit  " on Palaeos .
  8. (in) DM Kermack ja KA Kermack, kehitys nisäkkään merkkiä , Croom Helm,1984, 149  Sivumäärä ( ISBN  0-7099-1534-9 ).
  9. AF Bennett ja JA Ruben, nisäkkäiden kaltaisten matelijoiden ekologia ja biologia , Washington, Smithsonian Institution Press,1986, 207-218  Sivumäärä ( ISBN  978-0-87474-524-5 ) , "Terapeuttisten aineiden metabolinen ja termoregulointitila".
  10. Jean-Louis Hartenberger, Nisäkkäiden lyhyt historia, Nisäkkäiden breviaari , Belin, Pariisi 2001
  11. "  " Maito-oligosakkaridien ja laktoosin evoluutio "  " (ja) (fr)
  12. Antón 2013 , s.  3–26.
  13. T. Meehan ja LDJ Martin , "  Samankaltaisten adaptiivisten tyyppien (ekomorfien) sukupuutto ja uudelleenkehitys pohjoisamerikkalaisissa kennotsoikkalaisissa sorkka- ja lihansyöjissä heijastavat van der Hammenin syklejä  ", Die Naturwissenschaften , voi.  90, n °  3,2003, s.  131-135 ( PMID  12649755 , DOI  10.1007 / s00114-002-0392-1 , Bibcode  2003NW ..... 90..131M )
  14. (en) ”  Yleiskatsaus Cynodontiaan  ” , Palaeosissa .
  15. https://www.sciencesetavenir.fr/archeo-paleo/paleontologie/extinction-du-permien-tout-s-est-joue-en-30-000-ans_127739
  16. (in) "  Triaskausi Period  " päälle Palaeos .
  17. Katso Evoluutiosäteily .
  18. Arvio aivojen energiabudjetista (en) ME Raichle ja DA Gusnard , "  Aivojen energiabudjetin arviointi  " , PNAS , voi.  99, n °  16,6. elokuuta 2002, s.  10237-10239 ( lue verkossa ).
  19. (in) "  Brain Power  " , uusi tutkija,2006.
  20. (sisään) MD Eaton , "  Ihmisen näkemys ei erota seksuaalisesti laajalle levinneen seksuaalisen dikromatismin" yksivärisistä "linnuista  " , Proceedings of the National Academy of Sciences , voi.  102, n °  31,2. elokuuta 2005, s.  10942-10946 ( DOI  10.1073 / pnas.0501891102 ).
  21. Näkökenttätutkimus: tutkijat tutkivat kädellisten värinkäsityksen evoluutiota. (en) J Travis , "  Visionäärinen tutkimus: tutkijat kaivavat kädellisten värinäön evoluutioon  " , Science News , voi.  164, n °  15,Lokakuu 2003( lue verkossa ).
  22. J.-L. Hartenberger, op. Cit. 2001
  23. (in) RL Cifelli , "  Varhaisten nisäkkäiden säteily  " , Journal of Paleontology ,Marraskuu 2001( lue verkossa ).
  24. (en) "  mammaliformes  " , Palaeosilla .
  25. (in) RL Cifelli , "  Varhaisten nisäkkäiden säteily  " , Journal of Paleontology ,Marraskuu 2001( lue verkossa ).
  26. Roger Dajoz , Biologinen evoluutio 2000-luvulla: tosiasiat, teoriat , Lavoisier,2012, s.  157-158.
  27. Pierre-Paul Grassé , Elävien evoluutio , Albin Michel ,2013, s.  90.
  28. (in) "  Morganucodontids & Docodonts  " päälle Palaeos .
  29. (in) "  Jurassic" Beaver "löydetty; Kirjoittaa uudestaan ​​nisäkkäiden historiaa  ” .
  30. (in) "  symmetrodontit  " päälle Palaeos .
  31. (in) "  Nisäkkäät: Yleiskatsaus - Palaeos  " .
  32. (in) "  Mammalia  " , Palaeosissa .
  33. "  Myöhäisen liitukauden kartta (94 miljoonaa)  " .
  34. (in) "  Mammalia  " , Palaeosissa .
  35. (in) "  appendikulaarinen luuranko  " .
  36. (in) "  Mammalia: Spalacotheroidea & Cladotheria  " päälle Palaeos .
  37. (in) "  appendikulaarinen luuranko  " .
  38. "  " Platypusin genomianalyysi paljastaa ainutlaatuiset evoluution allekirjoitukset "  " ( fr )
  39. "  Marsupialaiset ja eutherialaiset yhdistyvät: geneettinen näyttö hypoteesille Theria nisäkkäiden evoluutio"  » (en)
  40. "  " Deriax3–4-Bigene-klusterin tereriakohtainen homeodomain- ja cis-Regulatory Element Evolution 12 eri nisäkäslajissa "  " (en)
  41. "  " Retroviruksen kirjekuorigeeni ja saalisyntyniinin sopeuttaminen pussiosien istuttamiseen "  " (en)
  42. (in) "  Metatheria  " päälle Palaeos .
  43. (sisään) FS Szalay & BA Trofimov, "  The Mongolian Late Cretaceous Asiatherium, and the early phylogeny and paleobiogeography of Metatheria  " , Journal of Vertebrate Paleontology , voi.  16, n °  3,1996, s.  474-509 ( lue verkossa ).
  44. (in) "  Vanhin Marsupial Fossil Found in China  " , National Geographic News,15. joulukuuta 2003.
  45. (in) "  Didelphimorphia  " päälle Palaeos .
  46. (in) "  Vastausavain Lyhyt vastaus -osioon, tentti 1, kevät 1998  "
  47. "  Marsupial Neocortex  " (en)
  48. “  Metatherian lisääntyminen: siirtymävaihe vai ylitys?  " (Sisään)
  49. "  Laji on kuin laji ... Osa II  " .
  50. (sisään) "  Marsupials  " .
  51. (vuonna) J. Novacek , GW Rougier , JR Wible , MC McKenna , D Dashzeveg ja I Horovitz , "  epipubiset eutherian luut nisäkkäissä Mongolian myöhäisestä liitukaudesta  " ,1997, s.  440–441.
  52. Ji et ai., Ensimmäiset tunnetut eutherialaiset nisäkkäät. Aikaisin tunnettu eutherian nisäkäs, Nature, 2002, voi. 416, s.  816-822 .
  53. (in) "  eomaia scansoria: vanhimman tunnetun istukan nisäkkään löytäminen  " .
  54. "  " Nisäkkään istukan kehitys paljastuu filogeneettisen analyysin avulla "  " ( fr )
  55. (in) "  Eutheria  " päälle Palaeos .
  56. (in) "  Jurassic" Beaver "löydetty; Uudelleen kirjoittaa nisäkkäiden historiaa  ” , National Geographic .
  57. (sisään) Luo Z.-X., Wible, JR, "  A Late Jurassic and Early Digging Nisäkäs Nisäkkään Monipuolistaminen  " , Science , voi.  308,2005, s.  103-107 ( yhteenveto ).
  58. (en) Meng, J., Hu, Y., Wang, Y., Wang, X., Li, C., "  Liukuva mesozoinen nisäkäs Koillis-Kiinasta  " , Nature , voi.  444, n °  7121,joulukuu 2006, s.  889-893 ( lue verkossa ).
  59. (in) Li, J., Wang, Y., Wang, Y., Li, C., "  Uusi primitiivisten nisäkkäiden perhe Länsi-Liaoningin Mesozoicista Kiinasta  " , Chinese Science Bulletin , voi.  46, n o  9,2000, s.  782-785 ( yhteenveto ).
  60. Hu, Y., Meng, J., Wang, Y., Li, C., ”  Suuret mesozoiset nisäkkäät, joita ruokitaan nuorilla dinosauruksilla  ”, Nature , voi.  433,2005, s.  149-152 ( lue verkossa ).
  61. Kohdasta ”  Cladogram of Mammalia  ” osoitteessa www.palaeos.com .
  62. (in) Murphy, WJ, Eizirik, E. Springer, MS , et ai , "  Resolution of Early istukan nisäkäs Säteily käyttäminen Bayes Phylogenetics  " , Science , voi.  294, n o  555014. joulukuuta 2001, s.  2348-2351 ( DOI 10.1126 / tiede.1067179 ) .
  63. (in) Kriegs OJ, Churakov, G., Kiefmann, M., et ai. , "  Uudelleen asetetut elementit arkistoina istukan nisäkkäiden evoluutiohistoriasta  " , PLoS Biol , voi.  4, n o  4,2006, e91 ( DOI  10.1371 / journal.pbio.0040091 )( pdf-versio ).
  64. (in) "  peräkkäiset maailmankartat Pangeasta (≅ -225 Ma)  " .
  65. (in) "  Liitukartta -94  Ma  " .
  66. (in) "  Insectivora Overview - Palaeos  " sivustolla www.palaeos.com .
  67. (en) MS Springer ja E. Douzery , "  Toissijainen rakenne ja evoluutiomallit nisäkkäiden mitokondrioiden 12S rRNA-molekyylien joukossa  " , J. Mol. Evol. , voi.  43,1996, s.  357-373.
  68. (in) MS Springer , LJ Hollar ja A. Burk , "  Kompensoivat substituutiot ja mitokondrioiden 12S rRNA -geenin evoluutio nisäkkäissä  " , Mol. Biol. Evol. , voi.  12,1995, s.  1138-1150.
  69. WH Li , Molecular Evolution , Sinauer Associates,1997.
  70. (in) ORP Bininda-Emonds , herra QIrdillo , KE Jones et ai. , ”  Viivästetty nousu nykypäivän nisäkkäitä  ” , Nature , n o  446,2007, s.  507-511 ( lue verkossa ).
  71. (in) "  Dinosaur Extinction Vauhdittanut Rise of Modern Nisäkkäät  " päälle nationalgeographic.com .
  72. Charles Frankel, sukupuutto. Dinosauruksesta ihmiseen , Kynnys ,2016, s.  107.
  73. (in) J. David Archibald, "  Dinosaur Extinction ja yhden aikakauden loppua. Mitä fossiilit sanovat. Kriittisiä hetkiä paleobiologiassa ja maanhistorian sarjassa  ” , Geological Magazine , voi.  135, n o  1,Tammikuu 1998, s.  143-158 ( DOI  10.1017 / S0016756897228256 ).
  74. (in) OT Oftedal , "  Rintarauhanen ja sen alkuperä synapsidien evoluution aikana  " , Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia , voi.  7, n o  3,2002, s.  225-252
  75. (in) OT Oftedal , "  The lactation of lactation as a water source for the pergament-shelled egg  " , Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia , voi.  7, n o  3,2002, s.  253-266
  76. (in) "  Imettävät munat  " .
  77. AS Brink, ”  Tutkimus Diademodonin luurangosta  ”, Palaeontologia Africana , voi.  3,1955, s.  3-39.
  78. TS Kemp, nisäkkäiden kaltaiset matelijat ja nisäkkäiden alkuperä , Lontoo, Academic Press ,1982, 363  Sivumäärä.
  79. Bennett, AF ja Ruben, JA (1986) metabolisia ja lämmönsäätelyjärjestelmää asema Therapsids  ; s.  207-218 julkaisussa N.Hotton III, PD MacLean, JJ Roth ja EC Roth (toim.), Nisäkkäiden kaltaisten matelijoiden ekologia ja biologia , Smithsonian Institution Press, Washington.
  80. R. Estes "  Kallon anatomian matelija kynodontit thrinaxodon liorhinus  " Bulletin museon Comparative eläintieteen , n o  12531961, s.  165 - 180.
  81. Raajojen sijainti ensimmäisissä nisäkkäissä: suora vai parasagitaalinen? (en) Z. Kielan - Jaworowska ja JH Hurum , “  Raajojen ryhti varhaisissa nisäkkäissä: leviäminen vai parasagittal?  » , Acta Palaeontologica Polonica , voi.  51, n °  3,2006, s.  10237-10239 ( lue verkossa ).
  82. (in) GS Paul , maailman saalistajat , New York, Simon ja Schuster ,1988, s.  464.
  83. (in) WH Hillenius , "  Nenäturbinaattien ja nisäkkäiden endotermian evoluutio  " , Paleobiology , voi.  18, n o  1,1992, s.  17-29.
  84. (in) J. Ruben , "  kehitys nisäkkäiden ja lintujen endothermy: alkaen fysiologian fossiileja  " , Annual Review of Physiology , voi.  57,1995, s.  69-95.
  85. (en) AS Brink , “  A study on the skeleton of Diademodon  ” , Palaeontologia Africana , voi.  3,1955, s.  3-39.
  86. (en) TS Kemp , nisäkkäiden kaltaiset matelijat ja nisäkkäiden alkuperä , Lontoo, Academic Press ,1982, s.  363.
  87. (in) BK McNab , "  kehitys endothermy vuonna phylogeny nisäkkäiden  " , amerikkalainen Naturalist , vol.  112,1978, s.  1-21.
  88. Pierre-Paul Grassé , Elävien evoluutio , Albin Michel ,2013, s.  88.
  89. (in) R. Ccowen , Elämän historia , Oxford, Blackwell Science,2000, s.  432.
  90. (in) FA, Jr. Jenkins , "  postcranial luuranko Afrikkalainen cynodonts  " , Bulletin Peabody Museum of Natural History , n o  36,1971, s.  1-216.
  91. (in) Frederick Harvey Pough , John B. Heiskanen ja William Norman McFarland , selkärankaisten Life , New Jersey, Prentice Hall,1996, s.  798.
  92. (in) CA Sidor ja JA Hopson , "  Ghost suvusta ja" mammalness ": arviointi aikamallissa luonnetta hankinnan Synapsida  " , Paleobiology , n o  24,1998, s.  254 - 273.
  93. (in) K. Schmidt-Nielsen , eläinfysiologia: Adaptation and Environment , Cambridge, Cambridge University Press ,1975, s.  699.
  94. PC Withers , vertaileva eläinfysiologia , Fort Worth, Saunders College,1992, s.  949.

Katso myös

Bibliografia

  • Francis Duranthon , Sylvie Le Berre , Nisäkkäiden historia , Bréal,2005, 176  Sivumäärä
  • Jean-Louis Hartenberger , lyhyt nisäkkäiden historia. Nisäkkäiden breviaari , Belin ,2001, 288  Sivumäärä
  • Stephen Brusatte ja Zhe-Xi Luo Nisäkkäiden yllättävä menestys dinosaurusten aikana , Pour la Science N o  468 -Lokakuu 2016 :
  1. s. 32

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Ulkoiset linkit