Sammakkoeläimet

Sammakkoeläimet, batrachians

käännös Tätä artikkelia voitaisiin parantaa kääntämällä Wikipedia-artikkeli englanniksi  : Amphibian .

Jos tiedät ehdotetun kielen hyvin, voit tehdä tämän käännöksen. Ota selvää miten .

Sammakkoeläimet Tämän kuvan kuvaus, myös kommentoitu alla Eri luokkien sammakkoeläimet: (vasemmalta oikealle ja ylhäältä alas) anuraani ( Litoria phyllochroa ), seymouriamorph ( Seymouria baylorensis ), urodel ( Notophthalmus viridescens ) ja gymnophiones ( Dermophis mexicanus ) Luokitus ITIS: n mukaan
Hallitse Animalia
Haara Chordata
Sub-embr. Selkärankainen
Infra-embr. Gnathostomata
Superluokka Tetrapoda

Luokka

Amphibia
Grey , 1825

Alemman tason taksot

Sammakkoeläimet ( sammakkoeläimet ), aiemmin "  sammakot  " ovat luokka on selkärankaisten tetrapods . Ne määritellään yleensä ryhmä, johon kuuluvat "kaikki ei- lapsivesi tetrapods  ". Eläintieteen haara, joka tutkii heitä (samoin kuin "  matelijoita  "), on herpetologia , tarkemmin sanottuna batrakologia, kreikkalaisesta batrachos- sammakosta, joka on erityisesti omistettu heille.

Sammakkoeläimet elävät erilaisissa elinympäristöissä, mutta useimmat lajit pitävät maaperän, makean veden tai puun ekosysteemeistä . Sammakkoeläimet alkavat elämästään yleensä vesikasvina, joka myöhemmin muuttuu lopulliseksi aikuiseksi muodoksi, mutta jotkut lajit eivät tee tätä metamorfoosia joko pysymällä toukkina koko elämänsä ajan ja lisääntymällä ( neotenia ) tai ottamalla pienikokoisen aikuisen muodon ennen kuoriutuminen. Toukka on täysin vesieliöille elämäntapa ja hengittää kidusten kun aikuisen on keuhkot ja hengittää ulkoilmassa. Sammakkoeläimet käyttävät ihoaan toissijaisena hengityspinnana, ja jotkut pienet salamanterit ja maasammakot jopa hengittävät yksinomaan ihon läpi, ja heiltä puuttuu keuhkoja. Niillä on useita samankaltaisuuksia matelijoiden kanssa , mutta jälkimmäiset ovat amniotteja, jotka eivät lintujen ja nisäkkäiden tavoin tarvitse vettä lisääntymiseen. Sammakkoeläimet tarvitsevat kemiallisesti saastuttamatonta vettä lisääntymisensä ja läpäisevän ihonsa terveyden vuoksi, mikä tekee niistä hyvät ekologiset indikaattorit. Viime vuosikymmeninä niiden väestö on vähentynyt dramaattisesti pilaantumisen ja hiiva-infektion leviämisen vuoksi .

Ensimmäisessä sammakkoeläimistä ilmestyi alussa devonikauden keskuudessa sarcopterygian "kala" , joka on varustettu keuhkot ja luinen evät, elimet sovitettu säännöllisesti ja pitkäaikainen altistuminen on laskuveden ja suistoissa , delta ja muita paralic ympäristöissä . He monipuolistunut ja tuli hallitseva ryhmistä maaselkärankaisille aikana hiilikaudella ja varhaisen joukkoviestinnässä , ennen syrjäyttänyt amniotes joiden kehitys käytti katoamisesta, aikana ja massasukupuuttojen , monien suvusta sammakkoeläimistä. Vain Lissamphibian- alaluokan esi-isät , pienemmät ja vähemmän erilaiset, ovat säilyneet nykypäivään.

Kolme modernia sammakkoeläinten luokkaa ovat anuraanit (sammakot ja rupikonnat), urodeleet ( tritikot ja salamanderit) ja gymnophiones (ceciliat). Tunnettujen sammakkoeläinlajien kokonaismäärä on noin 7000, joista melkein 90% on sammakoita (verrattuna nisäkkäisiin  : noin 5000 lajia). Maailman pienin sammakkoeläin (ja pienin maanpäällinen selkärankainen) on Uusi-Guinean sammakko , Paedophryne amauensis, jonka koko on vain 7,7  mm . Suurin elävä sammakkoeläinten on kiinanjättisalamanteri ( Andrias davidianus ) 1,8  m pitkä, mutta selvästi alle 9  m ja Prionosuchus , sukupuuttoon kuolleen lajin, joka eli aikana Permian vuonna Brasiliassa , tai 7  metriä ja Brachyopoid on 'Alweynskop in Lesotho , joka asui myöhään triasissa ja varhaisessa Jurassicissa .

Vuonna 2019 julkaistun IUCN: n punaisen luettelon mukaan 40% 8100 luetellusta sammakkoeläimestä on uhanalaisia.

Kenraali

Selkärankaisten keskuudessa tetrapodin superluokka on jaettu neljään luokkaan, mukaan lukien matelijat, linnut ja nisäkkäät, jotka ovat amniotteja , joiden munia naaras kantaa tai munii ja joita suojaa useita kalvoja, jotkut läpäisemättömiä. Koska niiden munissa ei ole näitä kalvoja, sammakkoeläimet tarvitsevat vesiympäristön munimaan ja lisääntymään menestyksekkäästi, vaikka jotkut lajit ovat kehittäneet erilaisia ​​strategioita toukkiensa suojelemiseksi tai jopa vesieläinten toukkavaiheen välttämiseksi, jonka aikana ne ovat alttiita. Tavallisesti pariutumista tapahtuu, mutta ilman sisäistä hedelmöitystä uros vuotaa siittiöitä muniin, kun naaras munii . On kuitenkin olemassa poikkeuksia, kuten useimmat salamanterit , sammakkoeläimet urodeleiden luokasta , joissa naaras sisäisen hedelmöityksen jälkeen pitää alkioita ja toukkia sukupuolielimissään ( vivipariteetti ). Ei tällä hetkellä täytä sammakkoeläinten meriympäristöihin lukuun ottamatta harvinaisia sammakot elävät murtovedessä ja Mangrove . Maalla sammakkoeläimet suosivat kosteita elinympäristöjä, koska heidän on pidettävä ihonsa kuivumasta.

Pienin sammakkoeläinten ja selkärankaisten maailmassa on sammakko Microhylidae on Uusi-Guinea , PAEDOPHRYNE AMAUENSIS , löydettiin vuonna 2012. Se mittaa keskimäärin 7,7  mm ja on osa suku, joka sisältää neljä kymmenestä pienin sammakko lajeja maailmassa. Suurin elävä sammakkoeläin on jopa 1,8  metriä pitkä. Tämä on kiinanjättisalamanteri ( Andrias davidianus ), joka on edelleen huomattavasti pienempi kuin sen esi-isät, joista suurin, Prionosuchus , krokotiili kaltainen temnospondyle asuu Brasiliassa , oli 9  metriä pitkä ja on kadonnut. On 270 miljoonaa vuotta, vuonna keskellä Permiä.

Sammakkoeläimet luokitellaan "kylmäverisiksi" eläimiksi, koska ne ovat poikilotermisiä eli eivät pysty säätelemään ruumiinlämpöään ja ovat siksi riippuvaisia ​​ulkoisista lämpöolosuhteista. Kuten matelijat, niiden lämpösääntelyn varmistaa heliotermia tai thigmotermia . Heidän perusmetabolia on vähäistä ja siksi niiden ruoka- ja energiantarve on pieni. Aikuisvaiheessa heillä on kyynelkanavat ja siirrettävät silmäluomet , ja useimmilla lajeilla on korvat, jotka voivat havaita tärinää ilmassa tai maassa. Heillä on lihaksikas kieli, joka on ulkoneva monissa lajeissa. Nykyaikaisilla sammakkoeläimillä on täysin luutuneet nikamat ja todelliset nivelet. Niiden kylkiluut ovat yleensä hyvin lyhyitä, jopa fuusioituneet nikamien kanssa. Heidän kallonsa ovat leveät ja lyhyet, ja usein puutteellisesti luutuneet. Heidän ihonsa sisältää vähän keratiinia ja siinä ei ole hilsejä, lukuun ottamatta joitain ceciliaa. Iho sisältää monia liman rauhasia ja joissakin lajeissa myrkkyä tuottavia rauhasia. Sydän sammakkoeläimistä on kolme kammiota, kaksi eteiset ja kammion. Heillä on virtsarakko ja typpijätteet erittyvät pääasiassa urean muodossa . Useimmat sammakkoeläimet munivat munansa veteen, ja niillä on vesikasvia, jotka muuttuvat maanpäällisiksi aikuisiksi. Sammakkoeläimet hengittävät vetämällä ilmaa sieraimiensa kautta suun ja nielun alueelle , sitten sieraimet tukkeutuvat ja ilma lähetetään keuhkoihin kurkun supistumisen seurauksena. He täydentävät hengitystään kaasunvaihdolla ohuen, runsaasti verisuonistuneen ja usein liman peittämän ihonsa kautta , mikä sallii kaasun liukenemisen.

Kolme suurta sammakkoeläinten ryhmää, jotka nykyään elävät, ovat melko erilaisia ​​sekä elämäntapansa että ulkonäönsä suhteen.

Anuraanit

Järjestyksen Anoura (latinan tarkoittaa "ilman" sekä antiikin kreikan Oura , joka tarkoittaa "häntä") sisältää sammakot ja konnat. Heillä on tyypillisesti pitkät takaraajat työnnettyinä ruumiinsa alle, lyhyemmät etujalat, verkkovarpaat ilman kynsiä, ei häntää, suuret silmät ja kostea rauhasnahka. Tämän järjestyksen jäseniä, joilla on sileä iho, kutsutaan yleisesti sammakkoiksi, kun taas syyläinen iho tunnetaan rupikonna. Sammakoiden ja konnojen ero ei perustu viralliseen taksonomiseen luonteeseen, ja tähän sääntöön on monia poikkeuksia. Bufonidae-perheen jäseniä kutsutaan "todellisiksi rupikonniksi". Sammakot voivat olla yli 30 senttimetriä kuten Länsi-Afrikan Goljatin sammakko ( Conraua goliath ), mutta myös hyvin pieniä, kuten Paedophryne amauensis ja sen 7,7 millimetriä, joka kuvattiin ensimmäisen kerran Papua-Uusi-Guineassa vuonna 2012 ja joka on myös pienin tunnettu selkärankainen maailmassa. Vaikka useimmat lajit liittyvät kosteisiin elinympäristöihin, jotkut ovat erikoistuneet elämään puissa tai aavikoissa. Siten anuraaneja löytyy kaikkialta maailmasta napa-alueita lukuun ottamatta.

Anuraanien järjestys on jaettu kolmeen alaryhmään, jotka tiedeyhteisö on laajalti tunnustanut, mutta joidenkin perheiden väliset suhteet ovat edelleen epäselviä. Tulevien molekyylitutkimusten tulisi antaa uutta tietoa niiden evoluutiosuhteista. Alalahkon Archaeobatrachia sisältää neljä perheisiin primitiivisen sammakot: Ascaphidae , Bombinatoridae , Discoglossidae ja kantasammakot , joka on jonkin verran erilaiset merkit ja ovat luultavasti paraphyletic verrattuna muihin sammakko suvusta. Kuusi perheille enemmän evolutionaalisesti kehittynyt Mesobatrachia alalahko ovat Megophryidae , Pelobatidae , Pelodytidae , Scaphiopodidae , Rhinophrynidae ja yksinomaan vesiympäristön Pipidae . Näillä perheillä on piirteitä kahden muun alatason välillä. Neobatrachia- alaosasto on ylivoimaisesti suurin ja sisältää muita moderneja sammakkoperheitä, mukaan lukien yleisimmät lajit. 96% nykyisistä yli 5000 sammakolajista on Neobatrachia.

Urodeles

Caudatan järjestys (latinankielisestä cauda tarkoittaa "häntää"), jota kutsutaan myös Urodelaksi, koostuu salamantereista ja piikistä , ovat hyvin riippuvaisia ​​vesiympäristöstä, niillä on pitkänomainen runko, pitkä häntä ja neljä pientä jalkaa. Nämä eläimet näyttävät liskoilta, mutta ne eivät liity enemmän liskoihin kuin nisäkkäisiin. Salamantereilla ei ole kynsiä, niillä on hilseilemätön, sileä tai mukulaiset iho ja pystysuoraan litistetyt hännät. Niiden koko vaihtelee 20  mm varten Thorius pennatulus , laji, joka asuu Meksikossa, ja 1,8  m , koko kiinanjättisalamanteri ( Andrias davidianus ). Salamantereita esiintyy pohjoisen pallonpuoliskon holarktisella alueella . Plethodontidae- perhe löytyy myös Keski- ja Etelä-Amerikasta Amazonin altaan pohjoispuolella . Useiden salamanderperheiden jäsenistä on tullut neoteenisia , he eivät ole koskaan täydellisiä metamorfooseja tai säilyttävät toukkien ominaisuudet kypsyessään. Useimmat salamanterit ovat alle 6  tuumaa pitkiä. Ne voivat olla maalla ja vedessä, ja monet lajit vaihtelevat näiden kahden elinympäristön välillä ympäri vuoden. Maalla he viettävät suurimman osan päivästä piilotettuna kiven, kaatuneen oksan tai tiheän kasvillisuuden alle ja tulevat yöllä ruokkimaan matoja, hyönteisiä ja muita selkärangattomia.

Alalahkon Cryptobranchoidea sisältää primitiivisen salamanterit. Useita kryptobranchid-fossiileja on löydetty, mutta nykyään tiedetään vain kolme lajia, kiinalainen jättiläinen salamanteri ( Andrias davidianus ), japanilainen jättiläinen salamanteri ( Andrias japonicus ) ja menopoma ( Cryptobranchus alleganiensis ) Pohjois-Amerikassa. Nämä suuret sammakkoeläimet säilyttävät aikuisvaiheessaan useita toukkien ominaisuuksia: kidusrakoja on läsnä ja silmissä ei ole kantta. Niille on ominaista niiden kyky ruokkia imulla, mikä luo syvennyksen toisella tai toisella puolella alaleuan. Uros kaivaa pesän, kehottaa naista munimaan munansa sisälle ja pitää ne. Sen lisäksi, että hengittävät keuhkojensa kautta, he hengittävät ohuen ihon monien taitosten läpi, joilla on kapillaareja lähellä pintaa.

Alajärjestys Salamandroidea koostuu kehittyneemmistä salamantereista. Ne eroavat cryptobranchideistä alaleuaan sulautuneen preartikulaarisen luunsa ja sisäisen hedelmöitymisen avulla. Salamandroideassa uros tallettaa nipun siittiöitä, spermatoforeja , ja naaras poimii sen ja lisää sen kloakkaansa, jossa siittiöitä varastoidaan munien munimiseen asti. Tämän ryhmän suurin perhe on Plethodontidae, keuhkottomat salamanterit, jotka muodostavat 60% kaikista salamanterilajeista. Salamandridae-perheeseen kuuluu todellisia salamantereita, ja Pleurodelinae-alaperheen jäseniä kutsutaan "newtoneiksi".

Kolmannella alalajilla , Sirenoidealla , on neljä lajia ainutlaatuisessa Sirenidae-perheessä. Tämän järjestyksen jäsenet ovat ankeriaan kaltaisia vesisalamantereita , ilman takaraajoja ja vähäisiä eturaajoja. Jotkut niiden ominaisuuksista ovat alkeellisia, kun taas toiset ovat edistyneempiä. Lannoitus näyttää olevan ulkoista, koska miehillä ei ole kloorirauhasia, joita salamandridit käyttävät spermatoforien tuottamiseen, ja naisilla ei ole spermatekeja siittiöiden varastointiin. Tästä huolimatta munat munitaan yksi kerrallaan, mikä ei ole kovin suotuisaa ulkoiselle hedelmöitykselle.

Voimistelijat

Järjestyksen Gymnophiona (kreikan gymnos tarkoittaa "alasti" ja ophis tarkoittaa "käärme"), jota kutsutaan myös Apoda (Latin leaf- tarkoittaa "ilman" ja Kreikan Poda tarkoittaa "jalat"), joka käsittää matosammakot. Ne ovat pitkiä, sylinterimäisiä eläimiä, joilla ei ole jalkoja, jotka muistuttavat pinnallisesti käärmeitä ja matoja . Aikuisten  pituus on 8-75 cm , lukuun ottamatta Caecilia thompsonia, jonka pituus voi olla 150 cm. Ihon Cecilia on useita poikittaisia taitoksia, ja joillakin lajeilla se on peitetty pieniä ihon asteikot . Heillä on alkeelliset silmät, jotka on peitetty iholla, ja joiden toiminta on todennäköisesti rajoitettu havaitsemaan valon voimakkuuden eroja. Heillä on myös pari pientä lonkeroa silmän lähellä, jotka voivat levitä ja joilla on kosketus- ja hajutoimintoja. Useimmat Cecilies elävät maan alla gallerioissa, jotka on kaivettu kosteaan maahan, rappeutuvaan puuhun tai kasvijätteiden alle, mutta jotkut ovat vedessä. Useimmat lajit munivat munansa maan alle, ja heti kun toukat kuoriutuvat, ne siirtyvät lähimpään vesipisteeseen. Muut lajit kantavat munia, ja metamorfoosi tapahtuu ennen niiden kuoriutumista. Lopuksi harvinaisemmat lajit synnyttävät poikia, joita he ruokkivat rauhaseritteillä ollessaan munanjohtimessa . Cecilies löytyy Afrikan, Aasian, Keski-Amerikan ja Etelä-Amerikan trooppisilta alueilta.

Anatomia ja fysiologia

Iho

Integumentary rakenne ihon sammakkoeläinten on tiettyjä yhteisiä piirteitä kuin muut maalla elävien selkärankaisten. Siksi heidän ihollaan on voimakkaasti keratinoituneet ulkokerrokset ja uusiutunut ajoittain aivolisäkkeen ja kilpirauhasen ohjaaman sulatusprosessin kautta . Syylät ovat yleisiä, etenkin rupikonnissa. Toisin kuin nisäkkäät ja linnut, joiden iho uusiutuu pieninä laastareina, sammakkoeläimet molttaa irtoamalla koko ihokerroksen kerrallaan, säännöllisin väliajoin. Kahden haudan väli vaihtelee lajin mukaan. Usein tapahtuu, että he syövät tämän moltin. Cecilia eroaa muista sammakkoeläimistä dermisiin upotettujen ihovaakojensa avulla ihon urien välissä. Näillä vaa'oilla on epämääräinen samankaltaisuus luiden kalojen kanssa. Liskoilla ja joillakin sammakoilla on samanlainen luinen levy dermiksessä, mutta tämä on esimerkki evoluution lähentymisestä , kun samanlaiset rakenteet ovat kehittyneet itsenäisesti eri selkärankaisilla.

Sammakkoeläinten iho on vettä läpäisevä. Kaasunvaihto voi tapahtua ihon läpi, jolloin aikuiset voivat hengittää nousematta veden pintaan ja lepotilaan lampien tai lampien pohjassa. Sammakkoeläimille on kehittynyt liman rauhaset, jotka sijaitsevat pääasiassa pään, selän ja hännän alueella estääkseen ohuen, herkän ihon kuivumisen. Näiden tuottamat eritteet auttavat heitä pitämään ihon kosteana. Lisäksi useimmilla sammakkoeläimillä on rauhasia, jotka erittävät ikäviä tai myrkyllisiä aineita. Jotkut sammakkoeläinten tuottamat toksiinit voivat olla kohtalokkaita ihmisille, kun taas toisilla on vain vähän vaikutusta. Tärkeimmät myrkkyä tuottavat rauhaset, parotidit , tuottavat neurotoksiinia , bufotoksiinia . Ne sijaitsevat rupikonna korvien takana, sammakoiden takana, salamantereiden silmien takana ja cecilian yläpinnalla.

Sammakkoeläinten ihon väri riippuu kolmesta pigmenttisolukerroksesta, joita kutsutaan kromatoforeiksi . Nämä kolme solukerrosta sisältävät melanoforeja (vievät syvimmän kerroksen), guanoforeja (muodostavat välikerroksen ja sisältävät monia rakeita, tuottavat sinivihreän värin) ja lipoforeja (keltainen, uloin kerros). Useimmat lajit omaksuvat värit, joiden avulla ne voivat sulautua ympäristöönsä. Jotkut heistä pystyvät jopa muokkaamaan värejään kehitysympäristön mukaan, kuten kameleontit, mutta vähemmän selvästi. Tämän värinmuutoksen käynnistävät aivolisäkkeen erittävät hormonit silmien antamien tietojen perusteella. Toisin kuin luut, ei ole suoraa hermoston hallintaa pigmenttisoluissa, ja tämä johtaa hitaampaan värimuutokseen kuin kaloissa. Kirkkaanvärinen iho osoittaa yleensä lajin olevan myrkyllistä ja toimii varoituksena saalistajille.

Vuonna 2017 Buenos Airesin yliopiston tutkijat löysivät ensimmäisen sammakkoeläimille ainutlaatuisen fluoresoivan sammakon ( Hypsiboas punctatus ), kun he tutkivat sen pigmentaatiota. Päivänvalossa tämä sammakko harrastaa vihreää, keltaista tai punaista väriä, mutta ultraviolettisäteellä valaistu se alkaa loistaa voimakkaasti, sinivihreänä. Toisaalta sillä on fluoresoivia molekyylejä, joita ei ole koskaan aikaisemmin havaittu eläimillä. Nämä ovat keskittyneet hänen imukudokseen , ihoonsa ja rauhaseritteisiinsä .

Luuranko ja liikkuminen

Sammakkoeläinten luuranko muistuttaa voimakkaasti muiden nelijalkaisten luurankoa. Itse asiassa heillä kaikilla on neljä raajaa, lukuun ottamatta cecilioita ja joitain salamanterilajeja, joiden raajat ovat vähentyneet tai puuttuvat. Luut ovat onttoja ja kevyitä. Tuki- ja liikuntaelinjärjestelmä on tukeva, jotta se voi tukea päätä ja vartaloa. Hartiakaaren tukevat lihaksia, ja hyvin kehittynyt lantion on kiinnitetty runko parilla ripoja kytketty ristiluun . Ilion kallistuu eteenpäin ja keho pysyy lähellä maanpintaa, mikä ei pidä paikkaansa nisäkkäillä.

Useimmissa sammakkoeläimissä etujalalla on neljä numeroa ja takajalalla viisi, mutta kullakin ei ole kynsiä. Joillakin salamanterilajeilla on vähemmän varpaita, ja ankeriaan kaltaisella Amphiumalla on pienet jalat. Sirenoidealla, vedessä esiintyvillä salamantereilla, on karkeat eturaajat, mutta ei takaraajoja. Ceciliesillä ei ole jalkoja. He etenevät gallerioissaan kuten lierot, lihasten supistumisilla kehossaan. Maan pinnalla tai vedessä ne liikkuvat aaltoilemalla.

Sammakoissa takajalat ovat suuremmat kuin etujalat, mikä on erityisen merkittävä lajeille, jotka liikkuvat pääasiassa hyppäämällä tai uimalla. Kävelemällä liikkuvilla lajeilla on kehittynyt takaraajat, ja hautajilla on yleensä lyhyet raajat ja leveä runko. Jaloilla voi olla erilaisia ​​elämäntapamuutoksia, kuten uimiseen soveltuvat varpaat, suuret liimakupit kiipeilyä varten ja keratinoidut tuberkulli takajaloissa kaivamista varten (sammakot kaivavat maahan maahan varmuuskopioimalla). Useimmissa salamantereissa raajat ovat lyhyitä, suunnilleen samanpituisia ja kohtisuorassa kehoon nähden. Maalla kävellessä häntä kulkee puolelta toiselle, ja sitä voidaan käyttää heilurina, erityisesti kiipeilyyn. Normaalissa kävelyssään he liikkuvat eteenpäin yksi tassu kerrallaan samalla tavalla kuin heidän esi-isänsä ostešthyaanit. Jotkut Aneides- sukuun kuuluvat salamanterit ja jotkut Plethodontidae kiipeävät puita, ja niillä on pitkät raajat, suuret tikkarit ja etureuna . Vedessä esiintyvissä salamantereissa ja sammakonkulkoissa hännällä on selkä- ja vatsalevyt ja se liikkuu oikealta vasemmalle, jolloin eläin voi ajaa itseään. Aikuisilla sammakoilla ei ole häntää, ja Cecilian sammakko on hyvin lyhyt.

Salamanderit voivat käyttää häntäään puolustukseen, ja jotkut lajit hylkäävät sen takana kääntymiseksi, hännän edelleen nykiminen ja pakeneminen. Tätä käyttäytymistä kutsutaan autotomiaksi . Tämä pätee tiettyihin Plethodontidae- lajeihin, joissa häntä on helposti irrotettavissa. Häntä ja raajat voidaan uudistaa. Toisaalta aikuisten sammakoiden raajat eivät uusiudu, toisin kuin heidän nuijapeliensä.

Verenkiertoelimistö

Sammakkoeläimillä on toukkavaihe ja aikuisvaihe, joilla on erilliset verenkiertoelimet. Toukassa verenkierto on samanlainen kuin kalan verenkierto, ja kahdesta osastosta koostuva sydän lähettää veren kiduksiin, joissa sitä hapetetaan, ennen kuin se kulkee muun kehon läpi ja palaa sydämeen muodostaen vain yhden silmukan. . Aikuisilla sammakkoeläimet, erityisesti sammakot, menettävät kidut ja kehittävät keuhkoja. Heidän sydämensä koostuu yhdestä kammiosta ja kahdesta eteisestä . Kun kammio supistuu, hapettamaton veri pumpataan keuhkovaltimon läpi keuhkoihin, sitten supistukset jatkuvat ja lähettävät happipitoisen veren muualle kehoon. Hapetetun ja hapettamattoman veren sekoittuminen minimoidaan kammioiden anatomian avulla.

Hermo- ja aistijärjestelmät

Hermosto on samanlainen kuin muiden selkärankaisten, ja keskushermot, selkäydin ja hermot ovat koko kehossa. Sammakkoeläinten aivot ovat vähemmän kehittyneitä kuin matelijoiden, lintujen ja nisäkkäiden, mutta sen morfologia ja toiminta ovat samanlaisia ​​kuin kaloilla. Se koostuu telencephalonista , keskiaivoista ja vastaavan kokoisista pikkuaivoista . Telencephalon vastaanottaa aistisignaaleja hajuhallissa olevasta hajusta ja näkökyvystä optisessa lohkossa, ja on myös käyttäytymisen ja oppimisen keskus. Aivot kontrolloivat lihasten koordinaatiota, ja medulla oblongata säätelee tiettyjä elinten toimintoja, mukaan lukien syke ja hengitys. Aivot lähettävät signaaleja selkäytimen ja hermojen kautta muun kehon toiminnan säätelemiseksi. Käpylisäke , joka tunnetaan ihmisillä säännellä nukkumaan, tuottaa hormoneja mukana talvehtimisen ja aestivation sammakkoeläimistä.

Tadpoleilla on sivuttaisviiva , kuten heidän esi-isänsä kalat, mutta se on kadonnut aikuisilla maapallon sammakkoeläimillä. Joillakin Cecilialla on sähköreseptoreita, joiden avulla he voivat paikantaa esineitä ympärilleen upotettuna veteen. Korvat ovat sammakoissa hyvin kehittyneet. Ulkokorvaa ei ole, mutta suuri tärykalvo sijaitsee silmän takana. Se värisee ja ääni välittyy yhden luun, jalustan, kautta sisäkorvaan. Vain korkean taajuuden äänet, kuten parittelupuhelut, kuuluu tällä tavalla. Alemman taajuuden äänet voidaan havaita toisella mekanismilla: sisäkorvassa olevat erikoistuneet hiussolut, nimeltään papilla amphibiorum , pystyvät havaitsemaan nämä äänet. Toinen sammakoille ja salamantereille ominainen ominaisuus on kuulokapselin viereinen columella-operculum -kompleksi, jonka avulla eläimet voivat tuntea ilman tai maan värähtelyt. Salamantereiden ja caecilian korvat ovat vähemmän kehittyneitä kuin sammakoiden, ja nämä lajit eivät yleensä pysty kommunikoimaan äänellä.

Tadpoleiden silmissä ei ole silmäluomia, mutta ne muuttuvat metamorfoosin aikana erilaisilla muutoksilla: sarveiskalvo muodostaa kupolimuodon, linssi litistyy ja silmäluomet ja niihin liittyvät rauhaset ja kanavat ilmestyvät. Aikuisten silmät ovat keskellä selkärangattomien ja muiden kehittyneempien selkärankaisten silmien välillä. Ne antavat mahdollisuuden nähdä värit ja syväterävyys. Verkkokalvo koostuu sauvasolut , herkkiä monenlaisia aallonpituuksia.

Ruoansulatus- ja erittymisjärjestelmä

Monet sammakkoeläimet tarttuvat saaliinsa heittämällä pitkät, tahmeat kielensä heille, ennen kuin tarttuvat leukoilla. Jotkut nielevät saaliinsa siirtämällä päätä eteenpäin useita kertoja nopeasti, jotta ruoka saadaan eteenpäin suun takaosaa käyttäen hitautensa avulla. Suurin osa sammakkoeläimistä nielaisee saaliinsa kokonaisuudessaan ilman pureskelua, ja siksi heillä on suuri vatsa näiden saalien sijoittamiseksi. Ruokatorvi on lyhyt, vuorattu värekarvojen, ja peitetty lima tuotetaan rauhasten suun ja nielun , mikä helpottaa ruoan siirtää vatsaan. Heidän vatsansa tuottavat kitinaasia , entsyymiä, joka auttaa sulattamaan niveljalkaisten kitiinistä kynsinauhaa .

Sammakkoeläimillä on virtsarakko , haima , maksa ja sappirakko . Maksa on yleensä suuri ja siinä on kaksi lohkoa. Koska sen tehtävänä on varastoida glykogeenia ja rasvoja , sen koko vaihtelee vuodenaikojen mukaan riippuen siitä, rakennetaanko vai käytetäänkö näitä varantoja. Rasvakudos on toinen sammakkoeläinten energiavarasto, ja sitä esiintyy vatsassa, ihon alla ja joissakin salamantereissa hännässä.

Sammakkoeläimillä on kaksi munuaista, jotka sijaitsevat takana, vatsaontelon yläosassa. Niiden tehtävä on suodattaa veren poimia kuona ja kuljetus virtsan kautta ureters on virtsarakon johon se on tallennettu ennen kuin se määräajoin tyhjennetään viemärisuoleen. Toukat, kuten useamman vesilajin aikuiset, erittävät typpeä ammoniakin muodossa suurina määrinä laimennettua virtsaa, kun taas maaperälajit, joiden on säästettävä vettä, erittävät typpeä urean muodossa, vähemmän myrkyllisenä tuotteena, joka voidaan väkevöidä ja varastoida. Jotkut puun sammakot, joilla on rajoitettu pääsy veteen, erittävät aineenvaihduntajätteensä virtsahapon muodossa.

Hengityselimet

Toukat erotetaan pääasiassa haarahengityksellä, kun taas aikuisilla on keuhkohengitys .

Amniottien keuhkoihin verrattuna sammakkoeläinten keuhkot ovat alkeellisia, niissä on vain vähän sisäisiä osioita ja suuria alveoleja , ja siksi hapen diffuusionopeus vereen on suhteellisen hidasta. Ilmansyöttö keuhkoihin saavutetaan aspiraatiolla suun kautta. Useimmat sammakkoeläimet pystyvät kuitenkin vaihtamaan kaasua vedessä tai ilmassa ihonsa kautta. Jotta tämä ihon hengitys toimisi, ihon pinta on voimakkaasti verisuonittunut ja sitä on pidettävä kosteana, jotta happi diffundoituu riittävän nopeasti. Kun hapen pitoisuus vedessä kasvaa sekä silloin, kun lämpötila on alhainen että virtaus on suuri, vesi-sammakkoeläimet voivat näiden olosuhteiden ollessa kyseessä luottaa ensisijaisesti ihon hengitykseen, samoin kuin Titicaca-järven sammakko ( Telmatobius culeus ) ja Menopoma- salamanteri . Ulkona, jossa happi on enemmän keskittynyt, jotkut pienet lajit voivat luottaa vain ihon kaasunvaihtoon hengitykseen, joista tunnetuin tapaus on Plethodontidae- perheen salamanterit , joilla ei ole keuhkoja eikä kiduksia. Sammakkoeläimillä kaikilla on kidukset toukkavaiheessaan, ja jotkut vesisalaamerit pitävät ne aikuisena.

Jäljentäminen

Sammakkoeläimet tarvitsevat lisääntymistä varten makeaa vettä, vaikka jotkut munisivat munansa maahan, ja heillä on kehitetty erilaisia ​​keinoja pitää ne riittävällä kosteustasolla. Muutamat (esim. Fejervarya raja ) voivat elää murtovedessä , mutta mikään sammakkoeläin ei ole todella merellinen. On kuitenkin havaittu muutamia erityistapauksia, joissa sammakkoeläinten populaatiot ovat asuttaneet suolavettä. Tämä oli asianlaita Mustanmeren kanssa luonnon hybridi vihersammakot esculantus vuonna 2010.

Useat sadat samasta evoluutiosäteilystä johtuvat sammakolajit (mukaan lukien erityisesti Eleutherodactylus , Tyynenmeren platymantiinit , Oseanian Microhylidae- lajit ja erilaiset trooppiset sammakkalajit) eivät tarvitse vettä lisääntymiseen. Lähes kaikki nämä sammakot elävät trooppisissa sademetsissä, eikä niillä ole toukkavaihetta: aikuisten miniatyyriversiot kuoriutuvat suoraan niiden munista, jotka kulkevat tadpole-vaiheen läpi ollessaan vielä munassa. Niiden lisääntymisen onnistuminen riippuu sitten sademäärästä ja siitä, osuuko se lisääntymisaikaan.

Tropiikilla monet sammakkoeläimet lisääntyvät ympäri vuoden. Lauhkeilla alueilla lisääntyminen on kausiluonteista ja tapahtuu yleensä keväällä, koska se johtuu päivän pituuden noususta, lämpötilan noususta tai rankkasateista. Kokeet ovat osoittaneet lämpötilan merkityksen lisääntymisen käynnistämisessä, mutta kuivilla alueilla se on usein myrsky. Anuraaneissa miehet saapuvat yleensä ennen naisia ​​lisääntymispaikkoihin, ja heidän laulunsa stimuloivat naaraspuolista ovulaatiota ja sukupuolihormonien tuotantoa kypsymättömillä miehillä.

Pikkujoissa hedelmöitys on sisäistä, uros vie phallodeuminsa naaraspuoliseen kloakkaan . Urosten kloakan sisäpuolella olevat Müllerin rauhaset erittävät nestettä, joka on samanlainen kuin nisäkkäiden eturauhanen tuottama neste, jota käytetään siittiöiden kuljettamiseen ja ravitsemiseen. Lannoitus tapahtuu todennäköisesti munanjohtimessa.

Suurin osa salamantereista harjoittaa myös sisäistä lannoitusta. Suurimmalle osalle niistä uros tallettaa spermatoforin (pienen siemennestepakkauksen) hyytelömäisen kartion päälle, maahan tai veteen. Nainen tarttuu siemennestepakkaukseen cesspoolin huulilla ja työntää sen aukkoon. Sperma saavuttaa sitten spermatekan, joka sijaitsee kloakan yläosassa, ja ne pysyvät siellä ovulaatioon asti, joka voi tapahtua useita kuukausia myöhemmin. Spermatoforien näyttelyt ja menetelmät vaihtelevat lajeittain. Joissakin tapauksissa spermatofori voidaan sijoittaa suoraan naisen kloakkaan, kun taas toisissa naaras voidaan ohjata spermatoforiin tai pitää halauksessa, jota kutsutaan amplexukseksi . Jotkut primitiivinen Salamanterit kuuluva Sirenidae , Hynobiidae, ja Cryptobranchidae perheet harjoitella ulkoiset lannoitus samalla tavalla kuin sammakoita, jossa naisten annetun munansa veteen ja miesten vapauttamalla hänen siittiöiden päälle muna massaan.

Muutamaa poikkeusta lukuun ottamatta sammakot käyttävät ulkoista lannoitusta. Uros tarttuu narttuun etujaloillaan joko etujalkojen tai takajalkojen tasolla, jopa Epipedobates tricolor niskan ympärillä. He pysyvät tässä asennossa, niiden altaat eivät ole kaukana toisistaan, ja kun naaras munii munat, uros peittää ne siemennestellään. Uroksen jalkojen karkeat kovettumat antavat paremman otteen pitääkseen tämän asennon riittävän kauan. Usein uros kerää ja pitää munan massaa muodostaen eräänlaisen korin takajaloillaan. Oophaga granulifera on poikkeus, koska uros ja naaras sijoittavat cesspoolinsa hyvin yhteen, mutta ovat vastakkaisiin suuntiin ja vapauttavat munia ja siittiöitä samanaikaisesti. Ascaphus truei käyttää sisäistä lannoitusta. Vain miehillä on "pyrstö", joka on kloakan jatke ja jota käytetään naaraiden hedelmöittämiseen. Tämä sammakko elää nopeasti virtaavissa jokissa ja sisäinen lannoitus estää siittiöiden huuhtoutumisen virrasta ennen lannoitusta. Siittiöitä voidaan pitää munasarjaan liitetyissä varastoputkissa seuraavaan kevääseen saakka.

Lisääntymisjakson kesto vaihtelee lajin mukaan. Yleensä se on melko pitkä, ja urokset saapuvat vähitellen lisääntymispaikoille, joissa entiset asettuvat alueelle ja laulavat, kun taas toiset odottavat alueen vapauttamista. Vähitellen naiset saapuvat, valitsevat kumppanin ja munivat munansa. Kun he lähtevät, alue vaihtaa omistajaa ja niin edelleen, kunnes lisääntymispaikoille ei tule enää naisia, jotka merkitsevät sen loppua. Muilla lajeilla on paljon lyhyempi lisääntymisaika, ja niiden aktiivisuus on selvempää. Näihin kuuluvat kuivilla alueilla elävät kaivavat lajit, jotka syntyvät rankkasateiden jälkeen ja kokoontuvat lisääntymispaikkaan. Eläimet kiinnittyvät ensimmäisen uroksen lauluun löytääkseen sopivan paikan, kuten lätäkkö, joka muodostuu samaan kohtaan joka sadekausina. Kokoontuneet sammakot voivat kutsua yksimielisesti, ja seurauksena on kiihkeä toiminta, kun miehet ryhtyvät pariutumaan naaraiden kanssa, joita on yleensä vähemmän.

Elinkaari

Suurin osa sammakkoeläimistä muodostaa muodonmuutoksen, joka on merkittävä morfologinen muutos syntymän jälkeen. Klassisen sammakkoeläinten kehityksen aikana munat munitaan veteen ja toukat sopeutuvat vesiympäristöön. Sammakot, rupikonnat ja salamanterit nousevat munasta toukkina, joilla on ulkoiset kidukset. Sammakkoeläinten metamorfoosia säätelee kahden antagonistisen hormonin, metamorfoosia stimuloivan tyroksiinin , ja tyroksiinin vaikutusta torjuvan prolaktiinin pitoisuus veressä . Metamorfoositapahtumat indusoituvat siirtämällä sen hormonien pitoisuus kynnysarvojen yli eri kudoksissa. Koska alkion kehitys tapahtuu pääosin vanhempien kehon ulkopuolella, siihen kohdistuu monia ympäristöolosuhteista johtuvia mukautuksia. Joten tadpoleilla on kiimainen harjanne hampaiden ja ihon pidennysten sijasta evien sijaan. Heillä on myös aistielin, sivulinja, samanlainen kuin kaloilla. Metamorfoosin jälkeen näistä elimistä tulee hyödyttömiä ja ne häviävät vähitellen solujen rappeutumisen, jota kutsutaan apoptoosiksi . Sammakkoeläinten ympäristön erityispiirteisiin liittyvät erilaiset mukautukset ovat erittäin tärkeitä, ja monia löydöksiä on vielä tehtävä.

Munat

Sammakkoeläinten munalle on tunnusomaista läpikuultavan hyytelömäisen päällyksen läsnäolo, jota munasolut erittävät ja joka koostuu mukoproteiineista ja glykosaminoglykaaneista . Tämä kapseli on vettä ja kaasuja läpäisevä, ja sen koko kasvaa dramaattisesti, kun se imee vettä. Muna pidetään ensin turvallisesti sisällä, mutta hedelmöityneissä munissa sisempi kerros nesteytyy ja antaa alkion liikkua vapaasti. Tämä pätee myös salamander-muniin, vaikka ne eivät vielä olisikaan hedelmöittyneitä. Joidenkin salamantereiden ja sammakoiden munat sisältävät yksisoluisia vihreitä leviä. Tämä tulee jäädytettyyn kirjekuoreen munien muninnan jälkeen ja voi parantaa alkion hapen saantia fotosynteesin avulla. Se näyttää sekä nopeuttavan toukkien kehitystä että vähentävän niiden kuolleisuutta. Suurin osa munista sisältää melaniinia , pigmenttiä, joka lisää niiden lämpötilaa absorboimalla valoa ja suojaa niitä ultraviolettisäteilyltä. Plethodontidae- perheen kirsikoilla, joillakin salamantereilla ja sammakoilla, jotka munivat munansa maan alle, on munia, joita ei ole pigmentoitu. Kun puu sammakko ( Rana sylvatica ), sisällä globulaarisen klusterin muna on jopa 6  ° C korkeampi kuin sen ympäristön, pohjoisimmassa osassa sen alueella..

Munat voidaan munia yksittäin tai ryhmissä, tai jopa suuriksi pallomaisista klustereista, jotka voivat muodostaa lauttoja tai pitkiä ketjuja. Maan maakunnassa munat munitaan klustereina uriin lähellä oleviin koloihin. Ensatina- amfibio-salamanteri kiinnittää samanlaisia ​​klustereita varsiin tai juuriin veden alla. Eleutherodactylus planirostris munii munansa pieniin ryhmiin maaperässä, jossa ne kehittyvät noin kahden viikon kuluessa antamaan suoraan nuorille sammakoille, jotka eivät mene toukkavaiheessa. Physalaemus pustulosus rakentaa kelluvan sammalpesän muniensa suojaamiseksi. Hän aloittaa rakentamalla lautan, sitten munii munansa keskelle ja peittää ne vaahtotulpalla. Vaahdolla on antimikrobisia ominaisuuksia. Se luodaan emulgoimalla naisen erittämiä proteiineja ja lektiinejä . Pipa pipa- rupikonna inkuboi munia, jotka on upotettu naisen selkään.

Toukat

Sammakkoeläinten munat munitaan yleensä veteen, ja niistä kuoriutuvat toukat täydentävät kehitystään vedessä ja kehittyvät myöhemmin aikuisiksi, vesi- tai maaeläimiksi. Joillakin sammakolajeilla ja useimmilla keuhkottomilla salamantereilla (Plethodontidae) ei ole ilmeistä toukkavaihetta. Toukat kehittyvät munasoluissa ja nousevat pienoisiksi aikuisiksi. Monet ceciliat ja jotkut muut sammakkoeläimet munivat maalle, ja vasta kuoriutunut toukka vääntyy vesireikään tai kuljetetaan vesireikään. Jotkut Cecilies, Musta Salamander ( Salamandra atra ) ja jotkut Nectophrynoides- lajit ovat eläviä . Niiden toukat ruokkivat rauhaseritteitä ja kehittyvät naisen munasarjassa, usein pitkiä aikoja. Muut sammakkoeläimet, lukuun ottamatta ceciliaa, ovat munasoluja . Munat pidetään äidin kehossa tai päällä, mutta toukat ruokkivat munankeltuaisensa saamatta aikuiselta ruokaa. Toukat nousevat kasvunsa eri vaiheissa joko ennen metamorfoosia tai sen jälkeen, lajista riippuen. Nectophrynoides- suvun rupikonnat esittävät kaikki nämä kehitysmallit kymmenien edustajiensa keskuudessa.

Anurans

Anuraanien toukat tunnetaan tadpoleina. Näillä on yleensä soikea ja pitkä muoto, häntä on litistetty pystysuunnassa ja varustettu evillä. Toukat ovat tavallisesti kokonaan vesieliöitä, mutta joidenkin lajien, kuten Nannophrys ceylonensis, tadpoles ovat puoliksi maanpäällisiä ja elävät kosteassa kivessä . Tadpoleilla on ruston luuranko, kidut hengitystä varten (ulommat kidut, sitten sisäiset kidukset niiden kehittyessä), sivuviiva ja suuri häntä, jota he käyttävät uimiseen. Kuoriutuessaan tadpoleille kehittyy nopeasti kidukset, jotka peittävät kidukset. Keuhkot kehittyvät varhaisessa vaiheessa ja niitä käytetään hengitysteiden lisäeliminä, kun kulmat nousevat veden pintaan hengittääkseen ulkoilmassa. Jotkut lajit saattavat kehityksen loppuun munan sisällä ja kuoriutuvat pieninä sammakkoina. Tässä tapauksessa vasta kuoriutuneilla eläimillä ei ole kiduksia, mutta hyvin erikoistuneet ihoalueet, joiden kautta hengitys tapahtuu. Vaikka tadpoleilla ei ole todellisia hampaita, useimmissa lajeissa leuissa on pitkät yhdensuuntaiset rivit pieniä keratinoituneita rakenteita, joita kutsutaan keradonteiksi ja joita ympäröi kiimainen nokka. Etujalat muodostuvat kidussäkkien alle ja takajalat tulevat näkyviin muutama päivä myöhemmin. Tadpoles ovat yleensä kasvinsyöjiä, ja ne ruokkivat pääasiassa levää, mukaan lukien piimät, jotka suodatetaan vedestä kidusten läpi. Ne ovat myös haitallisia aineita , ja ne sekoittavat sedimenttejä veden pohjaan vapauttaen pieniä fragmentteja syötävistä aineista. Heillä on riittävän pitkä, spiraalin muotoinen suolisto näiden ruokien sulattamiseksi. Jotkut lajit ovat lihansyöjiä toukkavaiheesta lähtien, ja tadpole syö hyönteisiä, muita pienempiä pohjia ja kaloja. Nuijapäitä on sammakko Kuubassa ( Osteopilus septentrionalis ) voi harjoitella kannibalismi, nuori nuijapäitä hyökkää enemmän sammakonpoikasmääritystä kun hän on metamorfoosi.

Metamorfoosin aikana sammakoiden morfologiassa ja elämäntavassa havaitaan nopeita ja rajuja muutoksia. Spiraalin muotoinen suu kiimaisilla hampaisillaan resorboituu spiraalin suolen kanssa. Eläimellä on suuri leuka, ja sen kidukset ja kidepussit häviävät. Silmät ja jalat kasvavat nopeasti, ja kieli ilmestyy. Hermosto kehittyy vastaavasti, ja havaitsemme stereoskooppisen näön kehittymisen ja sivulinjan menetyksen. Kaikki tämä voi tapahtua noin päivässä. Muutama päivä myöhemmin häntä imeytyy.

Urodeles

Kuoriutumisen jälkeen salamander-toukalla on yleensä peitetyt silmät, ala- ja yläleuan hampaat, kolme paria höyheniä ulompia kiduksia, hieman litistynyt sivusuunnassa oleva runko ja pitkä häntä selkä- ja vatsalevyillä. Eturaajat voivat olla osittain kehittyneitä ja takaraajat ovat alkeellisia seisovassa vedessä elävissä lajeissa, mutta ehkä hieman kehittyneemmät lajeissa, jotka lisääntyvät liikkuvassa vedessä. Lammikoita kasvavien lajien toukoilla on usein pari tasapainotinta, sauvamaisia ​​elementtejä, jotka on sijoitettu pään molemmille puolille, jotka estävät kidusten tukkeutumisen sedimentillä. Joidenkin Ambystoma- ja Dicamptodon- sukujen jäsenten toukat eivät koskaan metamorfoosi kokonaan ja säilyttävät toukkien ominaisuudet. Tumma Salamander ( Ambystoma gracile ) on tässä tapauksessa ja riippuen ympäristön olosuhteista, se voi jäädä toukkien tilassa pysyvästi, ilmiötä kutsutaan neotenia , tai muuttuvat aikuinen. Molemmissa tapauksissa laji pystyy lisääntymään. Neoteniaa esiintyy, kun eläimen kasvu on hyvin heikkoa ja liittyy yleensä epäsuotuisiin olosuhteisiin, kuten matalaan veden lämpötilaan, mikä voi muuttaa kudoksen vastetta tyroksiinille. Ruoan puute, hivenaineiden puute ja synnyttäjien vahva kilpailu voivat myös estää metamorfoosin. Tiikerisalamanteri ( Ambystoma tigrinum ) joskus käyttäytyy tällä tavalla samoin. Aikuinen Tiger Salamander on maanpäällinen, mutta toukka on vedessä ja kykenee lisääntymään pysyäkseen toukatilassa. Kun olosuhteet ovat erityisen epäystävällisiä maan päällä, tämä toukkien lisääntyminen voi sallia muuten sukupuuttoon kuuluvan populaation selviytymisen. On noin viisitoista täysin neotenic lajia salamantereita, kuten sukuihin Necturus , Proteus ja amphiuma , ja on monia esimerkkejä fakultatiivisten neotenic lajien ottaa tämä strategia tietyissä ympäristöolosuhteissa.

Plethodontidae-perheen keuhkottomat salamanterit ovat maanpäällisiä ja munivat pienen määrän pigmentoimattomia munia märkien kuolleiden lehtien joukossa. Jokaisella munalla on suuri keltuainen, ja toukka ruokkii ja kehittyy munan sisällä, jolloin se syntyy metamorfoosin jälkeen nuorten salamantereina. Naaras-salamanteri inkuboi usein munia. Ensatina- suvussa naisen on havaittu painavan kurkkua heitä vasten, hieromalla heitä liman eritteellä.

Uutoissa ja salamantereissa metamorfoosi on vähemmän dramaattinen kuin sammakoissa. Toukat ovat lihansyöjiä, kuten aikuisetkin, ja siksi niiden ruoansulatuskanavaan tarvitaan vain vähän muutoksia. Heidän keuhkonsa ovat toiminnassa kuoriutumisestaan ​​lähtien, mutta toukat eivät käytä niitä yhtä paljon kuin tadot. Niiden kidukset eivät ole koskaan peitetty kidussäkkeillä, ja ne häviävät juuri ennen kuin eläimet tulevat vedestä. Metamorfoosin aikana hännän evät kutistuvat tai jopa häviävät, kiduksen raot sulkeutuvat, iho sakeutuu, silmäluomet ilmestyvät ja myös kielen hampaassa ja rakenteessa havaitaan muutoksia. Salamanterit ovat hyvin haavoittuvia metamorfoosin aikana, koska heidän uintinopeutensa on alhaisempi ja suuret hännät ovat isoja maalla. Aikuisilla salamantereilla on usein vesivaihe keväällä ja kesällä ja maanpäällinen vaihe talvella. Sopeutuakseen peräkkäin näihin kahteen elämäntapaan, heillä on joitain hormonaalisia muutoksia: prolaktiinia tuotetaan valmistautumaan vesiympäristöön, kun tyroksiini liittyy elämään maan päällä. Ulompia kiduksia ei käytetä vesivaiheissa, koska ne imeytyvät täysin, kun eläimet tulevat vedestä ensimmäistä kertaa.

Cecilies

Suurin osa munia antavista maanpäällisistä kaljuista tekee niin urissa tai kosteissa paikoissa lähellä vesistöjä. Sri Lankalta kotoisin olevan lajin Ichthyophis glutinosuksen kehittymistä on tutkittu yksityiskohtaisesti. Toukat näyttävät ankeriailta, kun ne kuoriutuvat ja ryömivät vesireikään. Heillä on kolme paria punaisia ​​höyheniä kiduksia, tylsä ​​pää kahdella alkeellisella silmällä, sivuviiva ja lyhyt häntä evillä. He uivat kehoa heiluttaen. Nämä toukat, jotka ovat erityisen aktiivisia yöllä, menettävät kiduksensa ja alkavat sitten ilmestyä kuivalla maalla. Metamorfoosi on asteittainen. Noin kymmenen kuukauden ikäisellä Cecilialla on terävä pää, jossa aistinvaraiset lonkerot lähellä suuta, ja se on menettänyt silmänsä, sivulinjansa ja hännänsä. Iho sakeutuu, siihen integroidut asteikot kehittyvät ja keho jakautuu segmentteihin. Sitten eläin rakentaa uran ja elää yksinomaan maalla.

Suurin osa cecilia-lajeista on eläviä. Typhlonectes compressicauda , laji Etelä-Amerikasta, on esimerkki tästä. Munanjohtimeen voi kehittyä jopa yhdeksän toukkaa samanaikaisesti. Ne ovat pitkänomaisia ​​ja niillä on pussinmuotoiset kidukset, pienet silmät ja erikoishampaat kaavinta varten. Aluksi he ruokkivat keltuaisesta, mutta kun tämä ravintolähde vähenee, he alkavat arinoittaa munanjohtimen reunustavia sylinteripitoisia epiteelisoluja. Tämä stimuloi sellaisten aineiden erittymistä, joissa on runsaasti lipidejä ja mukoproteiineja ja joita ne syövät munanjohtimen seinämän kautta. Toukat voivat nähdä pituuden kerrottuna kuudella ja mitata sitten kaksi viidesosaa äitinsä pituudesta. Kun he nousevat munanjohtimesta, he ovat läpikäyneet metamorfoosin, menettäneet silmänsä ja kiduksensa, muodostaneet paksumman ihon ja lonkerot suuhunsa ja hampaat ovat kadonneet. Pysyvät hampaat kasvavat pian syntymän jälkeen.

Siphonops annulatus on kehittänyt ainutlaatuisen mukautuksen lisääntymiseen. Jälkeläiset ruokkivat ihokerrosta, joka on erityisesti kehitetty tähän tarkoitukseen aikuisen toimesta ilmiössä, joka tunnetaan äidin dermatofagiana. Toukat ruokkivat yhdessä ja syövät solukerroksen noin seitsemässä minuutissa ja odottavat sitten kolme päivää sen uusiutumiseen. Tänä aikana he ruokkivat nesteitä, jotka on tuotettu äidin cesspoolissa.

Vanhempien hoito

Sammakkoeläinten vanhempien hoidosta tiedetään vähän, mutta yleensä mitä enemmän munia munitaan, sitä vähemmän todennäköistä, että vanhemmat huolehtivat jälkeläisistään. Siitä huolimatta arvioidaan, että noin 20 prosentilla sammakkoeläimistä yhdellä tai molemmilla vanhemmilla on merkitys nuorten kasvatuksessa. Pienissä vesimuodoissa tai erikoistuneissa elinympäristöissä lisääntyvillä lajeilla on taipumus kehittää kehittyneempää käyttäytymistä nuorten hoidossa.

Useimmat metsässä elävät salamanderit munivat munansa maahan kuolleen puun tai kiven alle. Tämä pätee Desmognathus welteriin , salamanderiin, joka inkuboi munansa ja suojaa niitä saalistajilta, kun nuoret ruokkivat keltuaisen. Kun nuoret ovat täysin toimintavalmiita, he lähtevät pesästä ja hajoavat. Menopomassa, primitiivisessä salamanterissa, uros kaivaa pesän veden alle ja kannustaa naisia ​​munimaan sinne. Sitten uros suojaa aluetta kaksi tai kolme kuukautta ennen munien kuoriutumista ja varmistaa niiden hapensyötön pyörittämällä vettä pesän ympärillä.

Uros Colostethus subpunctatus , pieni sammakko, suojaa munansa, jotka ovat piilossa kiven tai kuolleiden lehtien alla. Kun munat kuoriutuvat, uros kuljettaa nuijarinnat selällään, joihin ne tarttuvat liman erittymisen ansiosta, lammikkoon, jossa hän syöksyy ja antaa kulissien pudota. Mies kätilö Alyte ( Alytes obstetricans ) sitoo munasolut reidensä ympärille ja kantaa niitä noin kahdeksan viikon ajan. Se pitää heidät kosteina, ja kun he ovat valmiita kuoriutumaan, se menee lampeen tai ojaan ja vapauttaa kulmat. Rheobatrachus- suvun sammakkoissa naaras kasvatti toukat vatsassaan nielemällä munat tai vasta kuoriutuneet nuoret. Tätä ilmiötä ei kuitenkaan ole koskaan havaittu ennen kuin nämä lajit olivat kuolleet sukupuuttoon. Tadpoles eritti hormonia, joka estää äidin ruoansulatusta kehittyessään kuluttamalla suurta keltuaisensa. Assa darlingtoni munii munansa maahan. Kun he kuoriutuvat, uros kantaa nuijaa tavallaan taskuissa, jotka sijaitsevat takajaloillaan. Surinamin rupikonna ( Pipa ) on vesieliölajiin joka pesii nuoresta huokosissa sen takaisin, jos ne pysyvät kunnes muodonmuutoksen. Oophaga granulifera on tyypillinen Dendrobatidae- perheen myrkyllisten puusammakoiden laji . Sen munia viedään metsä kerros ja kun ne kuoriutuvat, nuijapäitä kuljetetaan yksitellen takana aikuisen rako täynnä vettä, juuressa lehtiä tai keskellä ruusukkeen. Ja bromeliads . Naaras matkustaa paikoille, joissa nuoret kehittyvät, ja tallettaa säännöllisesti hedelmöittämättömiä munia, jotka kulonaiset syövät.

Ruoka

Muutamia poikkeuksia lukuun ottamatta aikuiset sammakkoeläimet ovat lihansyöjiä ja syövät melkein kaikesta, mikä liikkuu ja jonka ne pystyvät nielemään. Heidän ruokavalionsa koostuu pääasiassa pienistä, hitaista saaliista, kuten kovakuoriaiset , toukat , lierot ja hämähäkit . Siren- suvun lajit syövät usein vesikasveja yhdessä niiden selkärangattomien kanssa, joista he ruokkivat, ja Brasilian puusammakko Xenohyla truncata sisältää ruokavaliossaan suuren määrän hedelmiä. Meksikon rupikonnalla Rhinophrynus dorsalis on kieli, joka on erityisesti sovitettu muurahaisia ​​ja termiittejä pyydystämään.

Sammakkoeläimet sijoittavat saaliinsa suurimman osan ajasta näkemällä, jopa hämärässä. Erityisesti saaliin liikkeet laukaisevat sammakon hyökkäyksen. Esimerkiksi sammakot voidaan siepata koukkuun kiinnitetyllä punaisella kankaalla, ja vihreät sammakot ( Lithobates clamitans ) ovat löytäneet jalkojen siemeniä kelluvan vatsassaan . Toadit, salamanterit ja caeciliat voivat myös käyttää hajuaistiaan saaliinsa havaitsemiseksi. Hajuaisti on toissijainen, mutta salamantereita on havaittu liikkumattomasti lähellä saalista tuntematta sitä, vain tarkkaillen sitä, kun se liikkuu. Troglodyytti-sammakkoeläimet metsästävät lähinnä hajuaistinsa ansiosta.

Sammakkoeläimet nielevät ruokansa kokonaisina, joskus pureskelevat sitä kevyesti nielemään. Heillä on pienet hampaat, jotka on nivelletty jalkoihin, joka on ainutlaatuinen sammakkoeläimille. Näiden hampaiden pohja ja yläosa koostuvat dentiinistä, ja ne on erotettu kalkittamattomalla kerroksella. Lisäksi nämä hampaat vaihdetaan säännöllisesti. Salamantereilla, sammakoilla ja muutamilla punasuolilla on yksi tai kaksi hampaiden riviä molemmissa leuissa, mutta joillakin sammakoilla ( Rana- suvun lajit ) ei ole alaleuan hampaita, ja jättiläisillä rupikonnilla ( Bufo- suku ) ei ole hampaita . Vomeriinihampaita löytyy myös monista sammakkoeläimistä, jotka on kiinnitetty luuhun kitalaen holvissa.

Tiikerisalamanteri ( Ambystoma tigrinum ) hyväksyy tyypillistä käyttäytymistä sammakoiden ja salamantereita, piilossa alla kansi odottaessaan kulkua holtiton selkärangattomien. Muut sammakkoeläimet, kuten Bufo- suvun rupikonnat , etsivät aktiivisesti saalistaan, kun taas Argentiinan sarvipäinen sammakko ( Ceratophrys ornata ) houkuttelee saaliinsa nostamalla takajalat selkänsä yläpuolelle ja värisemällä varpaita. Panaman lehtihiekoissa asuvien sammakoiden joukossa aktiivisesti metsästävillä sammakoilla on kapea suu ja kapeat, usein urheilulliset kirkkaat värit ja myrkylliset, kun taas väijytyillä on leveät suun ja suuremmat ja suuremmat naamioituneet. Cecilies ei voi heittää kieltään, mutta tarttuu saaliinsa terävillä, taaksepäin suunnatuilla hampaillaan. Leuan ja kamppailevan saaliin liikkeet auttavat ohjaamaan sen vähitellen kohti eläimen vatsaa, joka vetäytyy kuoppaansa lopettaakseen nielemisen kokonaisena.

Äskettäin kuoriutuneiden sammakoiden toukat ruokkivat keltuaisen. Kun tämä on ehtynyt, ne ruokkivat bakteereja, levää, detritusta ja vedenalaisten kasvien fragmentteja. Vesi imetään suun läpi ja suodatetaan kidusten läpi, missä hienot hiukkaset ovat loukussa. Joillakin on erikoistuneita suupaloja, jotka koostuvat kiimaisesta nokasta, jota reunustaa useita labiaalihampaiden rivejä. He raapivat ja purevat kaikenlaista ruokaa ja sekoittavat sedimenttejä veden pohjaan suodattamalla suuria hiukkasia, joiden makuhermot sijaitsevat suun ympärillä. Joillakin, kuten Scaphiopodidae- perheen rupikonnilla , on voimakkaat leuat ja ne ovat lihansyöjiä tai jopa kannibalistisia.

Huutaa

Cecilies- ja Salamanders-puhelut rajoittuvat piikkeihin, pehmeisiin uriin tai hissisiin, eikä niitä ole tutkittu paljon. Cecilies antaa napsahtavan äänen, jota voidaan käyttää suuntautumiseen, kuten lepakot tai viestinnän muodossa. Useimpien salamantereiden katsotaan olevan hiljaisia, mutta salamanterilla Dicamptodon ensatus on äänihuulet ja ne voivat napsahtaa tai haukkua. Jotkut salamanterilajit kiljuvat tai kiljuvat hyökkäyksen yhteydessä.

Sammakot ovat paljon kovempia, varsinkin lisääntymiskauden aikana, kun urokset käyttävät äänensä houkutellakseen naisia. Tietyn lajin esiintyminen alueella tunnetaan toisinaan helpommin sen luonteenomaisen kutsun perusteella kuin eläimen itsensä näkemisen perusteella. Useimmissa lajeissa ääni syntyy poistamalla ilma keuhkoista äänijohtojen kautta yhteen tai useampaan nielupussiin kurkussa tai suun kulmassa. Tämä pussi voi laajentua kuin ilmapallo ja toimii resonaattorina, mikä auttaa siirtämään ääntä ilmakehään tai veteen, kun eläin on veden alla. Tunnetuin kutsu on äänekäs mieslaulu, jonka tarkoituksena on houkutella naisia ​​mutta myös estää muita miehiä tulemasta sen alueelle. Tämä laulu mykistyy lähestyttäessä naista vietettäessä ja aggressiivisempi, jos lähestyvä miespuolinen tunkeilija. Tämä kappale saattaa houkutella saalistajia ja siihen liittyy paljon energiaa. Nainen laulaa vastauksena uroksen kutsuun. Kun sammakko hyökätään, se antaa ahdistuksen tai pelon. Osteopilus septentrionalis , tyypillisesti yöllinen puusammakko , laulaa, kun sataa päivän aikana.

Alueellinen käyttäytyminen

Cecilian alueellisesta käyttäytymisestä tiedetään vähän, mutta jotkut sammakot ja salamanterit puolustavat kotialueitaan, missä he ruokkivat ja lisääntyvät. Lähinnä miehillä on tällaista käyttäytymistä, mutta joissakin lajeissa mukana ovat naiset ja nuoret. Monissa sammakonlajeissa naaraat ovat miehiä suurempia, mutta tämä ei koske lajeja, joissa urokset puolustavat aktiivisesti alueitaan. Joillakin heistä on erityisiä mukautuksia, kuten suuremmat hampaat tai piikit rinnassa, käsivarsissa tai sormissa.

Salamanderit puolustavat aluettaan omaksumalla aggressiivisen asennon ja hyökkäämällä tunkeilijaa varten tarvittaessa, jahtaamalla heitä, jahtaamalla heitä ja joskus puremalla heitä, mikä voi joskus johtaa hännän menetykseen. Erityisesti harmaan salamanterin ( Plethodon cinereus ) käyttäytymistä on tutkittu. Siten tutkimuksen mukaan 91% tämän lajin yksilöityistä ja myöhemmin toipuneista yksilöistä sijaitsi alle metrin päässä alkuperäisestä sieppauspisteestään. Samanlainen osa eläimistä, jotka siirrettiin 30 metrin päästä sieppauspisteestä, löysi tiensä takaisin tukikohtaansa. Salamanderit jättävät alueelleen ympärilleen tuoksumerkit, jotka ovat keskimäärin 0,16 - 0,33 neliömetriä ja joissa asuu pari. Kyse on tunkeilijoiden tunkeutumisen estämisestä ja alueiden välisten rajojen rajaamisesta. Suuri osa näiden salamantereiden käyttäytymisestä on stereotyyppistä eikä vaikuta siltä, ​​että yksilöiden välillä olisi todellista yhteyttä. Joskus hänellä on aggressiivinen ryhti, joka nostaa ruumiinsa maasta ja tuijottaa vastustajaansa, joka usein tottelee. Jos tunkeilija jatkuu, salamander puree tunkeilijan joko hännään tai nasolabiaaliseen alueeseen.

Sammakoissa uros osoittaa alueellista käyttäytymistä, jota havaitaan usein lisääntymisalueilla. Sen laulu on sekä ilmoitus mahdollisesta kilpailijalle läsnäolostaan ​​alueella että kutsu naisille. Yleensä alempi kappale vastaa suurempaa sammakkoa, mikä voi olla riittävä estämään pienten urosten tunkeutuminen. Tämä laulu vaatii paljon energiaa, ja alueen omistaja on siten uupunut, mikä voi heikentää häntä taistelussa kilpailijaa vastaan. Yleensä miehet suvaitsevat naapurialueiden haltijoita, mutta saalistavat voimakkaasti tuntemattomia tunkeilijoita. Alueen haltijoilla on "kodin etu" taistelussa, ja ne yleensä voittavat taistelut samankokoisten sammakoiden välillä. Jos uhat eivät riitä, sammakot tarttuvat rintaan rintaan. Sammakot taistelevat heiluttamalla toisiaan, tyhjentämällä vastustajan gular sac, tarttumalla hänen päähän, hyppäämällä selälle, puremalla tai roiskuttamalla häntä.

Puolustusmekanismit

Sammakkoeläimillä on pehmeät rungot ja ohut iho, ja koska niiltä puuttuu kynnet, rintakehä tai piikit, ne näyttävät suhteellisen avuttomilta. Siitä huolimatta he ovat kehittäneet erilaisia ​​puolustusmekanismeja itsensä suojaamiseksi. Salamantereiden ja sammakoiden ensimmäinen puolustus on niiden tuottama lima. Se pitää ihon kosteana ja tekee niistä liukkaan ja vaikeasti tarttuvan. Erite on usein tahmeaa ja sillä voi olla epämiellyttävä haju tai myrkyllinen. Käärmeitä on havaittu haukottelevina ja avaavansa suunsa yrittäessään niellä Xenopus laevista , mikä antaa sammakoille mahdollisuuden paeta. Ceciliaa on tutkittu vähän tästä aiheesta, mutta Typhlonectes compressicauda tuottaa myrkyllistä limaa, joka on kohtalokasta saaliskaloille, kuten Brasilian kokeilu on osoittanut. Joissakin salamantereissa iho on myrkyllistä. Karkea Newt ( Taricha granulosa ) Pohjois-Amerikassa ja muilla suvun jäsenet tuottavat neurotoksiinin tetrodotoksiinia (TTX), kaikkein myrkyllinen ei-proteiini tunnettu aine, lähes identtinen tuotettu pufferfish . Näiden tronttien käsittely ei ole vaarallista, mutta jopa pienen osan ihon nauttiminen on kohtalokasta. Kalojen, sammakoiden, matelijoiden, lintujen ja nisäkkäiden on todettu olevan alttiita tälle myrkylle. Ainoat saalistajat, jotka sietävät myrkkyä, ovat joitain tavallisen sukkanauhakäärmeen ( Thamnophis sirtalis ) populaatioita . Käärmeillä on kehittynyt geneettinen immuniteetti ja ne ruokkivat sammakkoeläimiä turvallisesti paikoissa, joissa tämä käärme ja trikkeli esiintyvät rinnakkain. Jotkut sammakot ja rupikonnat ovat myrkyllisiä, ja tärkeimmät myrkylliset rauhaset sijaitsevat kaulan puolella ja syylien takana. Nämä alueet ovat alueita, joihin saalistaja todennäköisesti hyökkää, ja niiden eritteet voivat antaa epämiellyttävän maun tai aiheuttaa erilaisia ​​fyysisiä tai neurologisia oireita. Tutkituista sammakkoeläimistä on eristetty yhteensä yli 200 toksiinia.

Myrkylliset lajit ottavat usein kirkkaita värejä varoittaakseen potentiaalisia saalistajia myrkyllisyydestä. Nämä värit ovat yleensä punaista tai keltaista yhdistettynä mustaan, esimerkiksi täplikäs salamanteri ( Salamandra salamandra ). Kun saalistaja on kohdellut yhtä heistä, heidän on helppo muistaa värinsä ja muuttaa mieltään, kun seuraavan kerran kohtaavat samanlaisen eläimen. Joissakin lajeissa, kuten Ringing Toads ( Bombina- suku ), varoitusväri asetetaan vatsaan, ja nämä eläimet omaksuvat puolustuskannan hyökkäyksen yhteydessä ja esittävät kirkkaat värinsä saalistajalle. Allobates zaparo- sammakko ei ole myrkyllinen, mutta jäljittelee muiden myrkyllisten lajien ulkomuotoa, jotka jakavat sen alueen, strategia, joka voi huijata saalistajia.

Monet sammakkoeläimet ovat yöllisiä ja piiloutuvat päivän aikana välttäen päivittäisiä saalistajia, jotka metsästävät näköä. Muut sammakkoeläimet käyttävät naamiointia havaitsemisen välttämiseksi. He ottavat käyttöön erilaisia ​​värejä, kuten kirjava ruskea, harmaa ja oliivi, ja sulautuvat ympäröivään maisemaan. Jotkut salamanterit omaksuvat puolustavan asennon potentiaalista saalistajaa vastaan, kuten isohaukkaa ( Blarina brevicauda ). He kiertävät vartaloaan ja piiskaavat häntää, mikä tekee saalistajalta vaikeaa välttää kosketusta myrkkyä tuottaviin rauhasiin. Muutama salamanteri suorittaa autotomian, menettää hännän hyökkäyksen kohteena ja uhraa tämän ruumiinosan, jotta he voivat paeta. Hännällä voi sitten olla kapenema pohjassa, jotta se voidaan helposti irrottaa. Se uusiutuu myöhemmin, mutta eläimen huomattavan energiankulutuksen kustannuksella.

Jotkut sammakot ja rupikonnat turpoavat näyttämään suuremmilta, ja jotkut Pelobates- suvun rupikonnat huutavat ja hyppäävät kohti saalistajaa vaikuttamaan ja torjumaan sitä. Andrias- suvun jättimäisillä salamantereilla sekä joillakin Ceratophryinae- alaperheen ja Pyxicephalus- suvun sammakoilla on terävät hampaat ja ne voivat purra vastustajaansa vuotamaan. Salamander Desmognathus quadramaculatus voi purra käärmeen Thamnophis sirtalis kaksi tai kolme kertaa suurempaa päähänsä ja onnistuu usein pakenemaan.

Systemaattisuus ja fülogeneesi

Sammakkoeläinten ulkonäkö

Ensimmäinen "sammakkoeläinten" eläimet näyttävät aikana terrestrialization on tetrapods aikana devonikauden , noin 370 miljoonaa vuotta sitten. Sarkopterygian kalojen evät, samanlaiset kuin coelacanth ja nykyaikaiset keuhkokalat , kehittyvät jalkojen kaltaisiksi sormin, jolloin ne voivat ryömiä merenpohjaan. Jotkut näistä kaloista kehittävät alkeellisia keuhkoja auttaakseen heitä hengittämään ulkoilmassa Devonin soiden seisovissa vesissä, joissa on hyvin vähän happea . He voivat myös käyttää voimakkaita eväitään nostaakseen itsensä vedestä, jos olosuhteet sitä vaativat. Lopuksi, niiden luiset evät kehittyvät lopulta todellisiksi jaloiksi, joita myöhemmin esiintyy kaikissa nelijalkaisissa , mukaan lukien modernit sammakkoeläimet, matelijat, linnut ja nisäkkäät. Vaikka he voivat ryömiä maalla, monet näistä esihistoriallisista "kaloista" viettävät suurimman osan ajastaan ​​vedessä; jos he ovat alkaneet kehittää keuhkoja, he hengittävät edelleen pääasiassa kidusten kautta. Ensimmäiset tunnetut sammakkoeläimet termin ei-kladistisessa merkityksessä ovat ichthyostegidae . Jälkensä keksittiin itärannikolla Grönlanti on fossiliferous kerrosten ajoitettu Ylä devonikauden , 367 Ma 362 mA). Ne ovat yksi merkittävimmistä väli virkaportaaseen evoluution koskaan löydetty, sillä niissä yhdistyy piirteitä sekä osteichthyan kalojen ja sammakkoeläinten. Kuten nykyisillä sammakkoeläimillä, heillä on neljä voimakasta raajaa ja niska, mutta uimarintainen pyrstö ja kallo, joka on hyvin samanlainen kuin sarkopterygisten kalojen, kuten Eusthenopteron . Ihtyostegidit eivät todennäköisesti ole kaikkien myöhemmin ilmestyneiden sammakkoeläinten suoria esi-isiä. Luurangon tietyillä yksityiskohdilla he todellakin olivat jo erikoistuneempia kuin muut myöhemmät sammakkoeläimet. Mutta ne olivat melkein varmasti samanlaisia ​​kuin eläimet, joista kaikki maalla elävät selkärankaiset kehittyivät.

Sammakkoeläimet ovat vähitellen kehittäneet useita mukautuksia, joiden avulla ne voivat pysyä poissa vedestä pitkään. Heidän keuhkonsa paranivat ja heidän luurankonsa olivat yhä vankempia kestämään paremmin painovoimaa, kun he olivat maan päällä. Heillä on "kädet" ja "jalat" vähintään viidellä sormella; heidän ihostaan ​​on tullut kyky pitää kehon nesteitä ja vastustaa kuivumista. Hyomandibular luu kalaa, joka sijaitsee alueella kieliluu takana kidukset, on nähnyt sen koko kutistua ja on vähitellen tullut jalustimen ja sammakkoeläinten korvan välttämätön sopeutumista kuulo. Kentällä. Sammakkoeläimiä myös samankaltaisuuksia teleost kalaa , kuten monen taitettu rakenne hampaiden ja parin ylikansallisten takaraivoluu takana pään, nämä ominaisuudet joita ei ole havaittu missään muissa lajeissa aiemmin. Eläinkunnan .

Devonin lopussa (360 miljoonaa vuotta sitten) meret, joet ja järvet olivat täynnä elämää, koska maa oli ensimmäisten kasvien valtakunta ja silti ilman selkärankaisia, vaikka jotkut, kuten Ichthyostega , voivat hetkeksi elää vettä. Heidän uskotaan tulevan vedestä eturaajoja käyttäen vetämällä takaneljänneksensä samalla tavalla kuin norsun sinetti . Hiilipitoisuuden alkaessa (360-345 miljoonaa vuotta sitten) ilmasto muuttuu kuumaksi ja kosteaksi. Vast suot kasvavat sammalet , saniaiset , kortteet ja calamités . Of niveljalkaiset ilma-hengitys on jo ilmestynyt maan päällä, ja voimakkaasti lisätyistä se tarjoaa ravinnonlähde lihansyöjä sammakkoeläimiä, mikä sitten alkaa sopeutua maaympäristössä. Silloin maapallolla ei ole muita tetrapodeja, ja sammakkoeläimet ovat ravintoketjun kärjessä ja pitävät tällä hetkellä krokotiilin käytössä olevaa ekologista kapealla . Jäsenen vahva ja kykenevä hengittämään ilmaa, useimmilla on vielä pitkät, kapeat rungot ja vahvat hännät. Sammakkoeläimet ovat ensimmäisiä saalistajia, joiden pituus on joskus useita metrejä ja jotka ruokkivat suuria hyönteisiä ja joitain kaloja.

Sammakkoeläimet kehittävät uusia liikkumistapoja. Vedessä hännän sivuttaisliikkeet antoivat heille mahdollisuuden ajaa itseään eteenpäin, mutta kuivalla maalla tarvitaan melko erilaisia ​​mekanismeja. Niiden piikkien , raajojen ja lihaksiston on oltava riittävän vahvoja, jotta eläimet voivat liikkua ja ruokkia kuivalla maalla. Aikuiset ovat kehittäneet uusia aistijärjestelmiä vastaanottamaan ulkoisia ärsykkeitä ulkoilmassa sivusuunnassaan . He kehittävät myös uusia menetelmiä kehon lämpötilan säätämiseksi ympäristön lämpötilan vaihteluista huolimatta. Heidän ihostaan, joka on nyt alttiina haitallisille ultraviolettisäteille, jotka vesi absorboi, tulee suojaavampi peite, joka pystyy estämään liikaa vesihäviöitä. Heidän on vielä palattava veteen munimaan kuorettomat munansa , ominaisuus, joka edelleen luonnehtii nykyaikaisia ​​sammakkoeläimiä, jotka säilyttävät vesikasvivaiheen kidushengityksellä , kuten kalojen esi-isät. Se oli lapsivesimunan kehitys , joka estää kehittyvän alkion kuivumasta, joka antoi ensimmäisten matelijoiden lisääntyä maan päällä ja joka johti heidän määräävään asemaansa seuraavana aikana.

Vuoden Triaskausi kaudella (250-200000000vuosi ennen ajanlaskumme), matelijat alkoivat syrjäyttää sammakkoeläimet, mikä johti pienentämistä jälkimmäisen, ja erityisesti niiden vähäisempi merkitys biosfäärin. Fossiilien mukaan Lissamphibia , joka sisältää kaikki modernit sammakkoeläimet ja on ainoa jäljellä oleva suku, olisi tullut Temnospondylin ja Lepospondylin sukupuuttoon kuolleista ryhmistä hiili- ja triassikauden alun välillä. Suhteellinen niukkuus fossiileja estää tarkemman vuodelta, mutta 2010 molekyyli- tutkimus, joka perustuu useita geenejä, viittaa siihen, että nykyaikaiset sammakkoeläimet olisivat esiintyneet myöhään hiilikaudella tai aikaisin Permianin .

Sammakkoeläinryhmän rajat

Luokan nimi "Amphibia" ja termi "amphibian" on johdettu adjektiivista amphibian , joka itse tulee muinaiskreikan ἀμφίβιος ( amphíbios ) merkityksestä "joka asuu kahdessa osassa". Klassisesti tähän luokkaan kuuluvat kaikki nelijalkaiset selkärankaiset, jotka eivät ole amniotteja, mutta joilla on toukkavaihe; sammakkoeläimet ovat evoluutioluokan tetrapodeja, joiden alkioita ei suojaa amnion . Klassisessa taksonomiassa tämä ryhmä on jaettu kolmeen alaluokkaan, joista kaksi on kuollut sukupuuttoon:

Fylogeneesi on saattanut käyttökelvottomaksi Labyrinthodontia- ryhmän , jonka on osoitettu olevan parafylaattinen ja ilman kaikille jäsenille yhteistä luonnetta primitiivisiä ominaisuuksia lukuun ottamatta . Eri ryhmien välisiä suhteita on kuitenkin vaikea selvittää ilman keskeisiä fossiileja. Joillekin kirjoittajille lissamphibians ovat sisäkkäisiä Temnospondylissä . Muut käyttäjät, kuten Laurin, jälkimmäinen on ulkopuolinen tetrapods ja se on sitten tarpeen määritellä ryhmälle sammakkoeläinten sisältävän eläimet lähempänä amniotes kuin muille stegocephali , eli myös paraphyletic ryhmä on Lepospondyles kuin hyvin. Kuin nykyinen sammakkoeläimet, Lissamphibians  : jos sammakkoeläinten ja amnionien yhteinen esi-isä sisällytettäisiin sammakkoeläimiin, siitä tulisi parafyyttinen ryhmä.

Kaksi vastakkaista filogeenia, jotka on esitetty Wellsissä (2007)
Tetrapodien perinteinen osittainen fülogeneesi Laurinin ja Reiszin (1997) mukaan tetrapodien osittainen phylogeny, kiistanalainen
Tähdellä (*) merkityt ryhmät vastaavat Lepospondylien parafyyttistä ryhmää .

Nykyaikaisen sammakkoeläinten alkuperä

Erityistä ryhmää, joka käsittää kaikkien nykyisten sammakkoeläinten esi-isän ja hänen jälkeläisensä, kutsutaan Lissamphibiaksi . Paleotsoisten sammakkoeläinten filogeneesi on epävarma, ja Lissamphibia voidaan mahdollisesti sijoittaa muihin, sukupuuttoon kuolleisiin ryhmiin, kuten Temnospondyli (klassisesti Labyrinthodontian keskelle sijoitettu) tai Lepospondyli  ; jotkut tutkimukset jopa sijoittavat ne amniottien viereen. Kaikki tämä tarkoittaa, että filogeneettinen luokittelu on poistanut Linnaean amphibiasta taksonomian tietyn määrän tetrapodeja, jotka muistuttavat devonisen ja hiiltävän primitiivisiä sammakkoeläimiä.

Kolmen pääasiallisen sammakkoeläinryhmän alkuperästä ja suhteista keskustellaan. 2005 phylogeny tutkimus näistä eläimistä, jotka perustuvat rDNA molekyylitason analyysi viittaa siihen, että salamanterit ja Caecilia liittyvät läheisemmin toisiaan kuin ne sammakoita. Näyttää myös siltä, ​​että jakautuminen kolmen ryhmän välillä tapahtui Mesozoicin tai myöhään paleozoicin aikana (noin 250 miljoonaa vuotta sitten), ennen Pangean hajoamista ja pian sen jälkeen, kun he olivat erimielisiä lobed-eväkalojen kanssa. Tämän ajan lyhyys ja lajien säteilyn nopeus selittivät primitiivisten sammakkoeläinten suhteellisen niukkuuden. Talteenotetuissa fossiileissa on merkittäviä aukkoja, mutta Gerobatrachuksen löytäminen , varhainen Permin proto-sammakko, joka löydettiin Texasista vuonna 1995 ja kuvattiin vuonna 2008, jakamalla monia ominaisuuksia modernien sammakoiden kanssa, antoi puuttuvan linkin. Molekyylianalyysi viittaa siihen, että sammakoiden ja salamantereiden välinen ero tapahtui paljon aikaisemmin kuin paleontologiset todisteet osoittavat. Hänen asemastaan ​​kuitenkin keskustellaan.

Näiden ryhmien molekyylikelloa käyttävä työ on tuottanut melko vaihtelevia tuloksia. He ehdottavat, että gymnophionien ja batrachien välinen ero sanan tiukassa merkityksessä (ryhmä, mukaan lukien urodeleet ja anuraanit) on peräisin ylemmästä devonista, ylemmästä hiilestä tai jopa Ala-Permistä. Vanhin tähän ryhmään kuuluva fossiili on peräisin Ala- Permistä , mutta sen systemaattisesta asemasta keskustellaan. Vanhin fossiilit jonka yhtäläisyyksiä nykyiseen sammakkoeläimiä ei kiistetty ovat triadobatrachus ja Czatkobatrachus  (in) , joka on peräisin Triaskausi alempi (noin 250000000vuosi).

Sammakkoeläinten osittainen
fülogeneesi Cannatellan mukaan (Tolweb, 2007):

Lissamphibia alaluokka todennäköisesti muodostaa haaran ja sisältää kolme nykyistä tilaukset sammakkoeläimet - Anura (sammakot ja sammakot), caudata (tai "Urodela", salamanterit ja pyrstösammakot) ja Gymnophiona (tai "Apoda", Cecilies) - samoin kuin muut sammunut ryhmiä, jotka eivät ole osa tietyssä järjestyksessä - noin primitiivinen Salientia kuten Triadobatrachus tai Czatkobatrachus , perhe Albanerpetontidae joka liittyy vahvasti Gymnophiona . On ehdotettu, että Caudata syntyi erillään Temnospondyliä muistuttavan esi-isän kahdesta muusta järjestyksestä tai jopa siitä, että Gymnophiona on Reptiliomorphan sisarryhmä ja siten amnionit.

Vaikka useiden muinaisten proto-sammakoiden fossiileilla tiedetään olevan alkeellisia hahmoja, vanhin "todellinen" anuraani on Ala-Jurassicista peräisin oleva Prosalirus bitis , joka löytyy Kayentan muodostumasta , Arizonasta. Vanhin tunnettu Cecilia on toinen Ala-Jurassic -laji, joka löytyy myös Arizonasta, Eocaecilia micropodia . Vanhin tunnettu Salamandroidea on Beiyanerpeton jianpingensis , joka on peräisin myöhäisestä jura-ajalta ja joka löydettiin Koillis-Kiinasta.

Nykyinen monimuotoisuus

Alfordin, Richardsin ja McDonaldin vuonna 2007 tekemässä tutkimuksessa arvioitiin, että sammakkoeläinten kokonaismäärä on 8000–10 000 lajia, ja totesi, että monia lajeja ei ole vielä löydetty. Niinpä alussa 1990 , yli 100 lajia sammakot ja perheen sekä rhacophoridés löydettiin saarella Sri Lanka . Tämä on sitäkin yllättävämpää, että monet lajit kuvattu XIX : nnen  vuosisadan näyttää kadonneen. Jos tiedämme 5000 sammakolajia, näiden tutkijoiden arviot osoittavat, että tuhatta lajia ei ole vielä tiedossa. 80% tunnetuista lajeista elää trooppisilla alueilla, Etelä-Amerikka on tämän biologisen monimuotoisuuden pääpaino. Alford, Richards ja McDonald huomauttavat myös, että yli 500 tunnetusta salamanterilajista monet elävät Pohjois-Amerikassa; Plethodontidae- perheeseen , joka löytyy Pohjois- ja Etelä-Amerikasta, kuuluu yli puolet tunnetuista salamantereista.

Sammakkoeläinten monimuotoisuus
Tilaus Perheet Tyylilajit Käteinen raha
Anurans 54 434 6200
Caudata 9 65 652
Gymnophiona 10 34 192
Kaikki yhteensä 73 533 7,044

Nykyisten lajien määrä kussakin ryhmässä riippuu noudatetusta taksonomisesta luokituksesta. Sammakkoeläinryhmälle on olemassa kaksi pääryhmää. Ensimmäinen on, että seuraa AmphibiaWeb , sivuston hallinnoi Kalifornian yliopiston ( Berkeley ) ja toinen joka ylläpitämän herpetologist Darrelin Frost on American Museum of Natural History , saatavilla online-tietokanta sammakkoeläinlajit Maailman . Frostin mukaan nykyisillä sammakkoeläimillä on kaikkiaan yli 7000 lajia (tammikuun 2013 versio 5.6), joista anuraanien osuus on lähes 90%. Tärkeimmät taksonomiset ryhmät jakautuvat siten:

Hylkää

Sammakkoeläinten populaation dramaattinen väheneminen, mukaan lukien paikallinen joukkojen sukupuutto, on todettu 1980-luvun lopulta lähtien ympäri maailmaa, ja sammakkoeläinten vähenemisen nähdään olevan yksi vakavimmista uhista maailmalle. Vuonna 2006 oli 4035 samasta elämästä riippuvaa sammakkoeläinlajia vedestä riippuen. Näistä 1356 (33,6%) katsottiin uhanalaisiksi, ja tätä lukua voidaan aliarvioida, koska se sulkee pois 1427 lajia, joista ei ollut riittävästi tietoa niiden tilan arvioimiseksi. Kyseessä on useita syitä, kuten näiden eläinten elinympäristön tuhoutuminen ja muuttaminen, saastuminen, tuotujen lajien esiintyminen, ilmastonmuutos, hormonitoimintaa häiritsevät epäpuhtaudet, otsonikerroksen tuhoutuminen (ultraviolettisäteily vahingoittaa erityisesti ihoa, silmiä ja munia sammakkoeläinten) ja sairauksien, kuten kytridiomykoosi . Tämä massiivinen lasku on havaittavissa jopa eristetyillä (trooppiset metsät) tai vähän viljellyillä ja vuoristoisilla alueilla Euroopassa (esimerkiksi Sveitsissä, jossa 9 lajia on punaisessa luettelossa, joka on luokiteltu kriittisesti uhanalaisiksi ). Monia sammakkoeläinten rappeutumisen syitä ei kuitenkaan vielä tunneta kunnolla, ja niistä keskustellaan jatkuvasti.

Sammakkoeläimiä pidetään monimutkaisten lisääntymistarpeidensa ja läpäisevän ihonsa vuoksi usein hyvinä ekologisina indikaattoreina. Monissa maanpäällisissä ekosysteemeissä ne muodostavat yhden suurimmista osista selkärankaisten biomassaa. Sammakkoeläinten määrän vähenemisellä on vaikutusta muiden lajien saalistustottumuksiin, joihin se voi vaikuttaa. Ravintoketjun yläosan lähellä sijaitsevien lihansyöjälajien menetys voi heikentää herkän ekosysteemin tasapainoa ja johtaa opportunististen lajien dramaattiseen lisääntymiseen. Vuonna Lähi-idässä , kasvava kysyntä sammakonreisiä ihmisravinnoksi ja sen seurauksena kokoelma joistakin niistä on johtanut lisääntymiseen hyttysiä. Sammutus vaikuttaa sammakkoeläimistä ruokkiviin saalistajiin. In Kaliforniassa, Länsi Snake ( Thamnophis elegans ) on pääasiassa vesi- ja riippuu paljolti kaksi lajia sammakkoeläimet jotka ovat vähenemässä, rupikonna Bufo canorus ja sammakko Rana muscosa , ja tulevaisuudessa tämän käärmeen on siis hänelle. Myös kyseenalaistettu. Jos käärmeestä tulee harvinainen, se voi vaikuttaa petolintujen ja muiden niistä ruokkivien saalistajien populaatioihin. Samaan aikaan lammikoissa ja järvissä vähemmän sammakoita tarkoittaa vähemmän tadpoleja. Näillä on yleensä tärkeä rooli veden pohjassa olevaan sedimenttiin kerääntyvien levien ja detritusten kasvun hallitsemisessa. Hämähäkkimäärien väheneminen voi johtaa levien liikakasvuun, mikä johtaa hapen ehtymiseen vedessä, kun levät hajoavat. Vedessä elävät selkärangattomat ja kalat ovat sitten uhattuna, ja sillä olisi ennakoimattomia ekologisia seurauksia.

Vuonna 2005 otettiin käyttöön kattava strategia tämän taantuman hillitsemiseksi sammakkoeläinten suojelua koskevan toimintasuunnitelman muodossa. Yli kahdeksankymmentä alan johtavaa asiantuntijaa kehitti tämän ehdotuspyynnön, jossa yksilöitiin toimia, joita tarvitaan sammakkoeläinten määrän vähenemisen ja häviämisen rajoittamiseksi seuraavien viiden vuoden aikana, ja arvioitiin kustannukset. Maailman luonnonsuojeluliiton (IUCN) sammakkoeläinten asiantuntijaryhmä on edelläkävijä pyrkimyksissä toteuttaa kattava globaali strategia sammakkoeläinten suojelusta. Amphibian Ark on organisaatio, joka on perustettu toteuttamaan tämän suunnitelman ex situ suojelusuositukset, ja tämä organisaatio toimii eläintarhojen ja akvaarioiden kanssa ympäri maailmaa kannustaakseen heitä luomaan uhanalaisia ​​sammakkoeläinpesäkkeitä ja varmistamaan siten niiden säilymisen ainakin vankeudessa . Hänen hankkeisiinsa kuuluu myös yritys pelastaa sammakkoeläimet Panamasta, joka perustuu Panaman suojeluponnisteluihin vastaamaan kansallisesti kytridiomykoosin uhkaan.

Liitteet

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Bibliografia

  • (en) RL Dorit , WF Walker ja RD Barnes , eläintiede , Saunders College Publishing,1991, 1009  Sivumäärä ( ISBN  978-0-03-030504-7 )
  • Losange, Amphibiens & matelijat , Pariisi, Editions Artemis, Coll.  "Luonnon löytö",2008, 127  Sivumäärä ( ISBN  978-2-84416-650-0 ja 2-84416-650-4 )
  • (en) Ross A. Alford ( toim. ), Stephen J. Richards ja Keith R. McDonald, Encyclopedia of Biodiversity ,2007( ISBN  978-0-12-226865-6 ja 0-12-226865-2 ) , ”sammakkoeläimet, monimuotoisuus” , s.  1-12
  • (en) Robert C. Stebbins ja Nathan W. Cohen , Sammakkoeläinten luonnonhistoria , Princeton University Press ,1995, 316  Sivumäärä ( ISBN  978-0-691-03281-8 , lue verkossa )
  • (en) Kentwood David Wells , sammakkoeläinten ekologia ja käyttäytyminen , Chicago, University of Chicago Press ,2007, 1148  Sivumäärä ( ISBN  978-0-226-89335-8 )
  • Claude Miaud ja Jean Muratet , Les amphibiens de France; Opas munien ja toukkien tunnistamiseen , Versailles / 93-La Plaine-Saint-Denis, Quae ,2018, 226  Sivumäärä ( ISBN  978-2-7592-2664-1 , lue verkossa )

Taksonomiset viitteet

Ulkoiset linkit

Huomautuksia ja viitteitä

  1. (sisään) CD Blackburn ja DB Wake , "  Class Amphibia Grey, 1825. julkaisussa: Zhang, Z.-Q. (Toim.) Eläinten biologinen monimuotoisuus: Yhteenveto korkeamman tason luokittelusta ja taksonomisen rikkauden kartoittamisesta  ” , Zootaxa , voi.  3148,2011, s.  39–55 ( lue verkossa )
  2. Sébastien Steyer, Maa ennen dinosauruksia , toim. Belin, 2009, s. 94-95.
  3. "  Kolumbiassa, laboratorio huonosti hankittuja sammakkoeläimiä vastaan  " , osoitteessa Liberation.fr ,23. joulukuuta 2019
  4. (in) Michel Laurin "  maaselkärankaisille  " on Tree of Life Web-hanke ,2011(katsottu 16. syyskuuta 2012 )
  5. (in) Michel Laurin ja Jacques A. Gauthier, "  Amniota  " on Tree of Life Web-hanke ,2012(katsottu 16. syyskuuta 2012 )
  6. Dorit 1991 , s.  843-859
  7. (in) James L. Sumich ja John F. Morrissey , Johdatus biologia Marine Life , Jones & Bartlett oppiminen,2004, 449  Sivumäärä ( ISBN  978-0-7637-3313-1 , lue verkossa ) , s.  171
  8. "  Pienin selkärankainen maailmassa on ... sammakko  ", Le Point .fr ,12. tammikuuta 2012( lue verkossa ).
  9. (sisällä) Eric N. Rittmeyer , Allen Allison , Michael C. Gründler Derrick K. Thompson ja Christopher C. Austin , "  Ecological Guild Evolution and the Discovery of the World's pienin selkärankainen  " , PLoS ONE , voi.  7, n o  1,2012, e29797 ( PMID  22253785 , PMCID  3256195 , DOI  10.1371 / journal.pone.0029797 )
  10. "  Mikä on suurin sammakkoeläinten tänään  " , Futura-tiede,25. syyskuuta 2010(käytetty 29. tammikuuta 2014 ) .
  11. (in) Brent Nguyen ja Johannes Cavagnaro , "  Amphibian Facts  " , AmphibiaWeb,Heinäkuu 2012(käytetty 11. syyskuuta 2012 ) .
  12. (Es) LI Price , "  Um anfibio Labirinthodonte da formacao Pedra de Fogo, Estado do Maranhao  " , Boletim , Ministerio da Agricultura, Departamento Nacional da Producao ineral Divisao de Geologia e Mineralogia, voi.  24,1948, s.  7–32.
  13. Roland Bauchot, Cassian Bon ja Patrick David, käärmeet , Editions Artemis,2005, s.  76.
  14. Stebbins 1995 , s.  24-25.
  15. Stebbins 1995 , s.  3.
  16. (sisään) David Cannatella ja Anna Graybeal, "  Bufonidae, Toads True  " , Tree of Life -verkkohankkeessa ,2008(käytetty 12. tammikuuta 2012 )
  17. (in) "  Sammakko hauskoja faktoja  " , American Museum of Natural History,12. tammikuuta 2010(käytetty 29. elokuuta 2012 ) .
  18. (in) David Challenger , "  Maailman pienin sammakko Löydettiin Filippiinit  " , on CNN.com ,12. tammikuuta 2012(käytetty 29. elokuuta 2012 ) .
  19. (en) Nicholas Arnold ja Denys Ovenden , Ison-Britannian ja Euroopan matelijat ja sammakkoeläimet , Harper Collins Publishers,2002, 13–18  Sivumäärä ( ISBN  978-0-00-219318-4 ).
  20. (vuonna) J. Faivovich , CFB Haddad , PCA Garcia , DR Frost , JA Campbell ja WC Wheeler , "  Systemaattinen katsaus sammakko-perheeseen Hylidae, erityisesti Hylinae: Phylogenetic analysis and revision  " , American Museum of Bulletin Natural History , voi.  294,2005, s.  1–240 ( DOI  10.1206 / 0003-0090 (2005) 294 [0001: OSA] 2.0.CO; 2 ).
  21. (en) LS Ford ja DC Cannatella , ”  Suurimmat sammakot  ” , Herpetologiset monografiat , voi.  7,1993, s.  94–117 ( DOI  10.2307 / 1466954 ).
  22. (in) Diego San Mauro Miguel Vences , Marina Alcobendas , Rafael Zardoya ja Axel Meyer , "  Elävien sammakkoeläinten alkuperäinen monipuolistaminen edelsi Pangean hajoamista  " , American Naturalist , voi.  165, n °  5,2005, s.  590–599 ( PMID  15795855 , DOI  10.1086 / 429523 ).
  23. A. Larson ja W. Dimmick , "  Salamander-perheiden filogeneettiset suhteet: analyysi morfologisten ja molekyylimerkkien yhtenevyydestä  ", Herpetological Monographs , voi.  7, n o  7,1993, s.  77–93 ( DOI  10.2307 / 1466953 , JSTOR  1466953 ).
  24. Rhomb2008 , s.  9
  25. (sisään) David Baum , "  Trait Evolution oli filogeneettinen puusukulaisuus, samankaltaisuus ja myytti evoluutiokehityksestä  " , Nature Education , voi.  1,2008, s.  191 ( lue verkossa ).
  26. (in) David B. Wake , "  Thorius pennatulus  " , AmphibiaWeb,8. marraskuuta 2000(käytetty 25. elokuuta 2012 ) .
  27. (in) Max Sparreboom , "  Andrias davidianus kiinanjättisalamanteri  " , AmphibiaWeb,7. helmikuuta 2000(näytetty on 1 st päivänä joulukuuta 2012 )
  28. Dorit 1991 , s.  852.
  29. Rüdiger Wehner ja Walter Gehring ( käännös  saksasta), Eläinbiologia ja fysiologia: molekyyli-, solu-, anatomiset ja toiminnalliset emäkset , Pariisi / Bruxelles / sl, De Boeck University ,1999, 844  Sivumäärä ( ISBN  2-7445-0009-7 ja 9782744500091 ) , s.  216.
  30. (in) Heather Heying , "  jättiläinen salamanteri  " päälle Animal Diversity Web , University of Michigan,2003(käytetty 25. elokuuta 2012 ) .
  31. (en) J. Mayasich , D. Grandmaison ja C. Phillips , "  Eastern Hellbender Status Assessment Report  " , Yhdysvaltain kala- ja villieläinpalvelu,1. st kesäkuu 2003(käytetty 25. elokuuta 2012 ) .
  32. (en) David B Wake , “  Caudata  ” , Encyclopædia Britannica Online , Encyclopædia Britannica (käytetty 25. elokuuta 2012 ) .
  33. (in) HG Cogger ja R.G Zweifel , Matelijoiden ja sammakkoeläinten tietosanakirja , Academic Press ,1998, 69–70  Sivumäärä ( ISBN  978-0-12-178560-4 ).
  34. Stebbins 1995 , s.  4.
  35. Dorit 1991 , s.  858.
  36. (in) William E. Duellman , "  Gymnophiona  " päälle Encyclopædia Britannica Online , Britannica (näytetty 30 syyskuu 2012 ) .
  37. (in) Louise Zylberberg ja Marvalee H. WC , "  rakenne asteikot dermophis ja microcaecilia (sammakkoeläimet: Gymnophiona), ja verrattuna muihin ihon luutuminen selkärankaisten  " , Journal of morfologia , voi.  206, n °  1,1990, s.  25–43 ( DOI  10.1002 / jmor.1052060104 )
  38. Roger Eckert ( trad.  Englanti), Eläinfysiologia: mekanismit ja mukautukset , Pariisi / Bryssel, Oxford University Press ,1999, 822  Sivumäärä ( ISBN  2-7445-0053-4 ja 9782744500534 ) , s.  575
  39. (vuonna) Paul DN Hebert , "  Amphibian morfology and reproduction  " , julkaisussa Encyclopedia of Earth , Biodiversity Institute of Ontario,12. lokakuuta 2008(katsottu 15. elokuuta 2012 )
  40. Stebbins 1995 , s.  10-11
  41. Rhomb 2008 , s.  12
  42. (in) RIC Spearman , The integument: Ihon biologian oppikirja , Cambridge University Press ,1973, 208  Sivumäärä ( ISBN  978-0-521-20048-6 , luettu verkossa ) , s.  81
  43. Biologinen monimuotoisuus: ensimmäisen fluoresoivan sammakon löytäminen , Futura-Sciences , 17. maaliskuuta 2017
  44. Dorit 1991 , s.  846
  45. Stebbins 1995 , s.  26-36
  46. Stebbins 1995 , s.  26-36
  47. (in) John T. Jr. Beneski , "  Adaptive merkitys hännän autotomy vuonna salamanteri, Ensatina  " , Journal of Herpetologia , Vol.  23, n o  3,1989, s.  322–324 ( DOI  10.2307 / 1564465 )
  48. Dorit 1991 , s.  306
  49. Stebbins 1995 , s.  100
  50. Stebbins 1995 , s.  69
  51. (en) William E. Duellman ja George R. Zug , "  sammakkoeläin  " , sivustolla Encyclopædia Britannica Online , Encyclopædia Britannica,2012(käytetty 27. maaliskuuta 2012 )
  52. Dorit 1991 , s.  847
  53. Stebbins 1995 , s.  66
  54. Dorit 1991 , s.  849
  55. Jacques Hourdry ja Andrew Beaumont, Sammakkoeläinten metamorfoosi , Masson,1985, s.  11.
  56. (in) Nikolay Nachev Nikolay Tsankov ja Richard Geme , "  vihreä sammakko hyökkäys Mustanmeren elinympäristö ekologiasta vihersammakot esculentuksen monimutkainen (Anura, sammakkoeläimet) väestö alalla Shablenska Тuzla laguunin Bulgariassa  " , Herpetologia Notes , lento.  4,2011, s.  347–351 ( lue verkossa )
  57. (in) C. Michael Hogan , "  Abioottinen tekijä  " , vuonna Encyclopedia of Earth , Valtion tiede- ja ympäristö,31. heinäkuuta 2010(käytetty 30. syyskuuta 2012 )
  58. Stebbins 1995 , s.  140-141
  59. (fi) Willia E. Duellman ja Linda Trueb , Biology of sammakkoeläimet , JHU Press ,1994, 77–79  Sivumäärä ( ISBN  978-0-8018-4780-6 , lue verkossa )
  60. Stebbins 1995 , s.  154-162
  61. (sisään) Sakae Kikuyama , Kousuke Kawamura , Shigeyasu Tanaka ja Kakutoshi Yamamoto , International Review of Cytology : A Survey of Cell Biology , San Diego, Academic Press ,1993, 105–126  Sivumäärä ( ISBN  978-0-12-364548-7 , lue verkossa ) , "Sammakkoeläinten metamorfoosin näkökohdat: hormonaalinen hallinta"
  62. (in) Robert A. Newman , "  Adaptive plastisuus sammakkoeläinten muodonmuutoksen  " , BioScience , Voi.  42, n o  9,1992, s.  671–678 ( DOI  10.2307 / 1312173 , JSTOR  1312173 )
  63. (julkaisussa) Perry W. Gilbert , "  Havainnot Ambystoma maculatumin munista, erityisesti viherlevistä löytyneistä dans le munan kirjekuorista  " , Ecology , voi.  23, n °  21942, s.  215–227 ( DOI  10.2307 / 1931088 , JSTOR  1931088 )
  64. (in) Bruce Waldman ja Michael J. Ryan , "  Thermal edut yhteisöllisen munan massan kertyminen metsäsammakko ( Rana sylvatica )  " , Journal of Herpetologia , Vol.  17, n o  1,1983, s.  70–72 ( DOI  10.2307 / 1563783 , JSTOR  1563783 )
  65. (sisään) Walter E.Jr Meshaka , "  Eleutherodactylus planirostris  " , AmphibiaWeb ( katsottu 12. joulukuuta 2012 )
  66. (sisään) Laura Dalgetty ja Malcolm W. Kennedy , "  Kodin rakentaminen vaahtomuovista: túngara-sammakonvaahdon pesäarkkitehtuuri ja kolmivaiheinen rakennusprosessi  " , Biology Letters , voi.  6, n o  3,2010, s.  293–296 ( PMID  20106853 , PMCID  2880057 , DOI  10.1098 / rsbl.2009.0934 )
  67. (in) "  Proteins of Frog foam nests  " , School of Life Sciences, University of Glasgow (katsottu 24. elokuuta 2012 )
  68. (in) Donald W. Linzey, selkärankaisten Biology: systematiikka, taksonomia, Natural History, ja säilyttäminen , JHU Press ,2020, s.  137
  69. Stebbins 1995 , s.  6-9
  70. (in) Martha L. Crump , "  Amphibian monimuotoisuutta ja elämänhistoria  " , Amphibian Ekologia ja säilyttämistä. Tekniikan käsikirja ,2009, s.  3-20 ( lue verkossa )
  71. (in) Peter Janzen , "  nannophrys ceylonensis  " , AmphibiaWeb,10. toukokuuta 2005(käytetty 20. heinäkuuta 2012 )
  72. (sisään) WE Duellman ja GR Zug , "  Anura: From tadpole to adult  " , Encyclopædia Britannica Online , Britannica (käyty 13. heinäkuuta 2012 )
  73. Stebbins 1995 , s.  179-181
  74. (en) William E. Duellman ja George R. Zug , "  Anura  " , Encyclopædia Britannica Online , Encyclopædia Britannica,2012(käytetty 26. maaliskuuta 2012 )
  75. (sisään) Martha L. Crump , "  Nuorempien tadpoleiden kannibalismi: toinen metamorfoosin vaara  " , Copeia , voi.  4, n o  4,1986, s.  1007–1009 ( DOI  10.2307 / 1445301 , JSTOR  1445301 )
  76. (in) Barry D. Valentine ja David M. Dennis , "  vertailu Gill kaaren järjestelmä ja tarkoitus kolme sukua toukkien salamantereita, ryöppy salamanteri , Gyrinophilus , ja Ambystoma  " , Copeia , voi.  1964 n o  1,1964, s.  196–201 ( DOI  10.2307 / 1440850 , JSTOR  1440850 )
  77. (in) H. Bradley Shaffer , "  Ambystoma gracile  " , AmphibiaWeb,2005(käytetty 21. marraskuuta 2012 )
  78. (en) Robin R Kiyonaga , "  Metamorfoosi vs. neoteny (paedomorfoosi) salamantereissa (Caudata)  ” ( katsottu 21. marraskuuta 2012 )
  79. (in) William E. Duellman ja Linda Trueb , biologia sammakkoeläimistä , JHU Press ,1994, 191–192  Sivumäärä ( ISBN  978-0-8018-4780-6 , lue verkossa )
  80. Stebbins 1995 , s.  196
  81. (vuonna) H. Bradley Shaffer , CC Austin ja RB Huey , "  Metamorphosis we salamander ( Ambystoma ) locomotor performance  " , Physiological Zoology , voi.  64, n o  1,1991, s.  212–231 ( JSTOR  30158520 )
  82. (in) David B. Wake , "  caudata  " päälle Encyclopædia Britannica Online , Britannica,2012(käytetty 26. maaliskuuta 2012 )
  83. (in) WR Breckenridge , S. Natanaelin ja L. Pereira , "  Joitakin biologian ja kehittämisen ichthyophis glutinosus  " , Journal of Zoology , vol.  211,1987, s.  437-449
  84. (in) Marvalee H. Wake , "  Sikiön huolto ja sen evoluution merkitys sammakkoeläimet: Gymnophiona  " , Journal of Herpetologia , Vol.  11, n o  4,1977, s.  379–386 ( DOI  10.2307 / 1562719 , JSTOR  1562719 )
  85. (in) William E. Duellman , "  Gymnophiona  " päälle Encyclopædia Britannica Online , Britannica,2012(käytetty 26. maaliskuuta 2012 )
  86. (vuonna) Mark Wilkinson , Alexander Kupfer , Rafael Marques, Porto , Hilary Jeffkins , herra Marta Antoniazzi ja Carlos Jared : "  Sata miljoonaa vuotta ihon ruokintaa? Laajennettu vanhempien hoito neotrooppisessa caecilianissa (Amphibia: Gymnophiona)  ” , Biology Letters , voi.  4, n o  4,2008, s.  358-361 ( PMID  18547909 , PMCID  2610157 , DOI  10.1098 / rsbl.2008.0217 )
  87. (sisään) Martha L. Crump , "  Vanhempien hoito sammakkoeläimissä  " , Advances in the Study of Behavior , voi.  25,1996, s.  109–144 ( DOI  10.1016 / S0065-3454 (08) 60331-9 )
  88. (sisään) JL Brown , V. Morales ja K. Summers , "  Keskeinen ekologinen piirre ajoi kahden vanhemman hoidon ja yksiavioisuuden evoluutiota sammakkoeläimessä  " , American Naturalist , voi.  175, n °  4,2010, s.  436–446 ( PMID  20180700 , DOI  10.1086 / 650727 )
  89. Dorit 1991 , s.  853 - 854
  90. (in) Maria Claudia Fandiño Horst Lüddecke ja Adolfo Amézquita , "  ääntely ja toukkien kuljetus uros Colostethus subpunctatus (Anura: Dendrobatidae)  " , Amphibia-Reptilia , vol.  18, n o  1,1997, s.  39–48 ( DOI  10.1163 / 156853897X00297 )
  91. (vuonna) Arie van der Meijden , "  Alytes obstetricans  " , AmphibiaWeb,18. tammikuuta 2010(käytetty 29. marraskuuta 2012 )
  92. (in) E. Semeyn , "  Rheobatrachus silus  " päälle Animal Diversity Web , Michiganin yliopiston museon intendentti,2002(katsottu 5. elokuuta 2012 )
  93. (en) Jean-Marc sankari , John Clarke ja Ed Meyer , "  Assa darlingtoni  " on punainen kirja uhanalaisista lajeista. Versio 2012.2 ,2004(käytetty 20. marraskuuta 2012 )
  94. (in) Enrique La Marca , Claudia Azevedo-Ramos , Débora Silvano , Luis A. Coloma , Santiago Ron , Jerry Hardy ja Manfred Beier , "  Pipa (Surinamista Toad)  " on punainen kirja uhanalaisista lajeista. Versio 2012.1 ,2010(katsottu 24. elokuuta 2012 )
  95. (in) René van Wijngaarden ja Federico Bolaños , "  Vanhempien hoito Dendrobates granuliferuksessa (Anura: Dendrobatidae), kuvaus nuijasta  " , Journal of Herpetology , Voi.  26, n o  1,1992, s.  102–105 ( DOI  10.2307 / 1565037 , JSTOR  1565037 )
  96. (in) Jesse Gabbard , "  vähemmän sireeni Lesser Siren  " on Animal Diversity Web , Michiganin yliopiston museon intendentti,2000(katsottu 11. elokuuta 2012 )
  97. (sisään) HR Da Silva ja C. De Britto Pereira , "  Kuinka paljon hedelmiä hedelmiä käyttävät sammakot syövät? Tutkimus Xenohyla truncatan (Lissamphibia: Anura: Hylidae) ruokavaliosta  ” , Journal of Zoology , voi.  270, n °  4,2006, s.  692–698 ( DOI  10.1111 / j.1469-7998.2006.00192.x )
  98. (in) Linda Trueb ja Carl Gans , "  Meksikon hautakärmän , Rhinophrynus dorsalisin (Anura: Rhinophrynidae) ruokintaerikoisuudet  " , Journal of Zoology , voi.  199, n °  21983, s.  189-208 ( DOI  10.1111 / j.1469-7998.1983.tb02090.x )
  99. (vuonna) WJ Jr. Hamilton , "  Vihreän sammakon, Rana clamitans Latreille, ruoka ja ruokintakäyttäytyminen New Yorkin osavaltiossa  " , Copeia , American Ichthyologists and Herpetologists Society, voi.  1948 n o  3,1948, s.  203–207 ( DOI  10.2307 / 1438455 , JSTOR  1438455 )
  100. Stebbins 1995 , s.  56
  101. Stebbins 1995 , s.  57-58
  102. (in) Charles W. Radcliffe , David Chiszar Karen Estep ja Murphy , "  Havaintoja houkutella polkimen ja poljin liikkeitä Leptodactylid sammakot  " , Journal of Herpetologia , Vol.  20, n °  3,1986, s.  300–306 ( DOI  10.2307 / 1564496 , JSTOR  1564496 )
  103. (in) Catherine A. Toft , "  Feeding ekologiaa Panaman pentueen sammakkoeläimet: muoti malleja ruokavalion ja juurikasvit  " , Journal of Herpetologia , Vol.  15, n °  2yhdeksäntoista kahdeksankymmentäyksi, s.  139–144 ( DOI  10.2307 / 1563372 , JSTOR  1563372 )
  104. (vuonna) WE Bemis , K. Schwenk ja MH Wake , "  Syöttölaitteen morfologia ja toiminta dermophis mexicanus (Amphibia: Gymnophiona)  " , Zoological Journal of the Linnean Society , voi.  77, n o  1,1983, s.  75–96 ( DOI  10.1111 / j.1096-3642.1983.tb01722.x )
  105. Stebbins 1995 , s.  181-185
  106. Stebbins 1995 , s.  76-77
  107. (in) Brian K. Sullivan , "  Seksuaalinen valinta ja soittamalla käyttäytyminen Yhdysvaltain rupikonna ( Bufo americanus )  " , Copeia , vol.  1992 N o  11992, s.  1–7 ( DOI  10.2307 / 1446530 , JSTOR  1446530 )
  108. (in) LF Toledo ja CFB Haddad , Kun sammakot huutavat! Katsaus anuraanisiin puolustaviin ääniin , Instituto de Biociências, São Paulo,2007( lue verkossa ) , luku .  4
  109. (in) Steve A. Johnson , "  Kuuban Treefrog ( Osteopilus septentrionalis ) Floridassa  " on Edis , University of Florida,2010(katsottu 13. elokuuta 2012 )
  110. (in) Richard Shine , "  Seksuaalinen valinta ja seksuaalinen dimorphism että sammakkoeläimet  " , Copeia , vol.  1979 n o  21979, s.  297–306 ( DOI  10.2307 / 1443418 , JSTOR  1443418 )
  111. (en) WF Gergits ja RG Jaeger , Punaisen selkänojan salamanterin, Plethodon cinereusin kiinnitys alueeseen  " , Journal of Herpetology , voi.  24, n o  1,1990, s.  91–93 ( DOI  10.2307 / 1564297 , JSTOR  1564297 )
  112. (sisään) Gary S Casper , "  red-backed salamander  " , AmphibiaWeb (katsottu 25. syyskuuta 2012 )
  113. (in) KD Wells , "  Territoriality and male mating success in the green frog ( Rana clamitans )  " , ekologia , voi.  58, n o  4,1977, s.  750–762 ( DOI  10.2307 / 1936211 , JSTOR  1936211 )
  114. (en) GT Barthalmus ja WJ Zielinski , "  Xenopus- ihon lima indusoi suun dyskinesioita, jotka edistävät paeta käärmeistä  " , Farmakologia, Biokemian käyttäytyminen , voi.  30, n o  4,1988, s.  957–959 ( PMID  3227042 , DOI  10.1016 / 0091-3057 (88) 90126-8 )
  115. (sisään) John J Pencil , "  Xenopus laevis  " , AmphibiaWeb (katsottu 8. lokakuuta 2012 )
  116. (in) GEE Moodie , "  Caecilian typhlonectes compressicaudus (Dumeril ja Bibron) -havaintojen elämänhistoriasta Amazonin altaalla  " , Canadian Journal of Zoology , voi.  56, n o  4,1978, s.  1005–1008 ( DOI  10.1139 / z78-141 )
  117. (sisään) Edmund D. Jr. Brodie , "  Tutkimukset toksiiniapuun aikuisen karkean nahan, karkean nahan trionin iholla  " , Copeia , voi.  1968 n o  21968, s.  307–313 ( DOI  10.2307 / 1441757 , JSTOR  1441757 )
  118. (in) Charles T. Hanifin , Mies Yotsu-Yamashita Takeshi Yasumoto , Edmund D. Brodie ja Edmund D. Jr. Brodie , "  myrkyllisyys vaarallisten saalista vaihtelu tetrodotoksiini tasojen sisällä ja joukossa populaatiot vesiliskon länsirannikonsalamanteri  " , Journal of Chemical Ecology , voi.  25, n o  9,1999, s.  2161–2175 ( DOI  10.1023 / A: 1021049125805 )
  119. (sisään) Shana L. Geffeney Esther Fujimoto , Edmund D. Brodie , Edmund D. Jr. Brodie ja Peter C. Ruben , "  TTX-resistenttien natriumkanavien evoluutioinen monipuolistaminen saalistaja-saalisvuorovaikutuksessa  " , Nature , voi.  434, n °  7034,2005, s.  759–763 ( PMID  15815629 , DOI  10.1038 / nature03444 )
  120. Stebbins 1995 , s.  110
  121. (in) Catherine R. Darst ja Molly E. Cummings , "  Predator oppiminen suosii matkiminen on vähemmän myrkyllinen malli myrkkyä sammakot  " , Nature , voi.  440, n °  7081,2006, s.  208–211 ( PMID  16525472 , DOI  10.1038 / nature04297 )
  122. (in) Edmund D. Jr. Brodie , Robert T. Nowak ja William R. Harvey , "  Antipredator eritteiden ja käyttäytymistä valittujen salamantereita contre päästäiset  " , Copeia , vol.  1979 n o  21979, s.  270–274 ( DOI  10.2307 / 1443413 , JSTOR  1443413 )
  123. (in) John T. Jr. Beneski , "  Adaptive merkitys hännän autotomy vuonna Salamander, Ensatina  " , Journal of Herpetologia , Vol.  23, n o  3,1989, s.  322–324 ( DOI  10.2307 / 1564465 , JSTOR  156446 )
  124. (vuonna) ED Jr. Brodie , "  Puremisella ja äänellä on antipredator-mekanismeja maanpäällisissä salamantereissa  " , Copeia , voi.  1978, n o  1,1978, s.  127–129 ( DOI  10.2307 / 1443832 , JSTOR  1443832 )
  125. Kun viittä clades edustettuina: Agnathes (nahkiais-), Chondrichthyens ( hait , rauskut ), panssarihait (fossiilit), Acanthodians (fossiilit), Osteichthyens (luukaloja).
  126. Kalat, sammakkoeläimet ja matelijat ovat parafyleettisiä ryhmiä .
  127. "Systemaattinen: elävien olentojen monimuotoisuuden tilaaminen", Raportti tiede ja tekniikka nro 11, tiedeakatemia, Lavoisier, 2010, s. 65
  128. (en) "  Sammakkoeläinten evoluutio  " , Waikaton yliopisto: Kasvien ja eläinten evoluutio (käytetty 30. syyskuuta 2012 )
  129. (en) Robert L.Carroll ja Anthony Hallam , Patterns of Evolution, kuten havainnollistavat Fossil Record , Elsevier ,1977, 405–420  Sivumäärä ( ISBN  978-0-444-41142-6 , lue verkossa )
  130. Ulkonäkö vesieliöille tetrapods peräisin "loppu Lähi devonikauden, kapealla välillä 375 ja 380 Ma", (in) Jennifer CLACK, paleontologi at Cambridge University , Iso-Britannia, "  Ensimmäinen jalka maahan  ” , Tiede ,Helmikuu 2006.
  131. (in) Jennifer A. Clack, "  Ichthyostegaksi  " on Tree of Life Web-hanke ,2006(käytetty 29. syyskuuta 2012 )
  132. (sisään) RE Lombard ja JR Bolt , "  Tetrapodikorvan evoluutio: analyysi ja uudelleentulkinta  " , Biologinen lehti Linnean Seurasta , voi.  11, n o  1,1979, s.  19–76 ( DOI  10.1111 / j.1095-8312.1979.tb00027.x )
  133. (en) JOI Spoczynska , Fossils: A Study in Evolution , Frederick Muller Ltd,1971, 208  Sivumäärä ( ISBN  978-0-584-10093-8 ) , s.  120–125
  134. D. San Mauro , "  Monitarkennusjakso olemassa olevien sammakkoeläinten alkuperälle  ", Molecular Phylogenetics and Evolution , voi.  56, n °  22010, s.  554-561 ( PMID  20399871 , DOI  10.1016 / j.ympev.2010.04.019 )
  135. Wells (2007) , s.  10-11
  136. (en) M. Laurin, Systematics, paleontology ja moderni evoluutiobiologia: esimerkkinä poistumisen selkärankaisten vedet , Pariisi, Ellipses ,2008, 176  Sivumäärä ( ISBN  978-2-7298-3892-8 )
  137. (in) BW Wagoner Speer, "  Amphibia: Systematics  " , Kalifornian yliopiston paleontologinen museo,1995(katsottu 13. joulukuuta 2012 )
  138. (in) Michel Laurin ja Robert R. Reisz , "Uusi näkökulma on Tetrapoda fylogenia. » , Julkaisussa S. Sumida ja K. Martin, Amniotes Origins: Transition to Land , London, Academic Press,1997( lue verkossa ) , s.  9-59
  139. (in) Diego San Mauro Miguel Vences , Marina Alcobendas , Rafael Zardoya ja Axel Meyer : "  Elävien sammakkoeläinten alkuperäinen monipuolistaminen edelsi Pangean hajoamista  " , The American Naturalist , voi.  165, n °  5,2005, s.  590–599 ( PMID  15795855 , DOI  10.1086 / 429523 )
  140. (en) J. Anderson , R. Reisz , D. Scott , N. Fröbisch ja S. Sumida , “  Varsi-batrachian Texasin varhaispermistä ja sammakoiden ja salamantereiden alkuperä  ” , Luonto , osa .  453, n °  7194,2008, s.  515–518 ( PMID  18497824 , DOI  10.1038 / nature06865 )
  141. (en) D. Marjanović ja M. Laurin, ”  Modernin sammakkoeläinten alkuperä (t): selitys  ” , Evolutionary Biology , voi.  36, n °  3,2009, s.  336–338 ( DOI  10.1007 / s11692-009-9065-8 )
  142. (in) K. Roelants, DJ Gower, M. Wilkinson, SP Loader, SD Biju, K. William L. Moriau ja F. Bossuyt, "  Global malleja monipuolistaminen historiassa modernin sammakkoeläimet  " , Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , voi.  104, n °  3,2007, s.  887–892
  143. (in) San Mauro, D., Vences, M., Alcobendas, M., Zardoya, R., & Meyer, A., "  Elävien sammakkoeläinten alkuperäinen monipuolistaminen edelsi Pangean hajoamista  " , American Naturalist , voi.  165, n °  5,2005, s.  590-599.
  144. (in) Hugall, AF, Foster, R., Lee, IL, "  kalibrointi valinta, tasoitus perna, ja kuvio tetrapod monipuolistaminen selon pitkin ydin- RAG-1-geenin  " , Systemaattinen Biology , voi.  56, n °  3,2007, s.  543–563. ( DOI  10.1080 / 10635150701477825 )
  145. (in) Marjanovic, D. Laurin, M., "  Fossils, molekyylit, divergenssi kertaa, ja alkuperä lissamphibians  " , Systemaattinen Biology , voi.  56, n °  3,2007, s.  369-388. ( DOI  10.1080 / 10635150701397635 )
  146. (in) David Cannatella, "  Living sammakkoeläimet  " , Tree of Life Web Project2007(katsottu 14. elokuuta 2012 )
  147. (sisään) Z. Roček , "Luku 14. Mesotsoiset sammakkoeläimet" , julkaisussa H. Heatwole ja RL Carroll Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians , voi.  4, Surrey Beatty & Sons,2000( ISBN  978-0-949324-87-0 , luettu verkossa ) , s.  1295–1331
  148. (vuonna) Farish A. Jenkins Jr., Denis Walsh ja Robert L. Carroll, "  Eocaecilia micropodian anatomia on limbed Caecilian of the Early Jurassic  " , Bulletin of the Museum of Comparative Zoology , voi.  158, n °  6,2007, s.  285–365 ( DOI  10.3099 / 0027-4100 (2007) 158 [285: AOEMAL] 2.0.CO; 2 )
  149. (sisään) Ke-Qin Gao ja Neil H. Shubin , "  Late Jurassic salamandroid from Western Liaoning, China  " , Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , voi.  109, n °  15,2012, s.  5767–5772 ( DOI  10.1073 / pnas.1009828109 )
  150. ( Alford, Richards ja McDonald (2007) ).
  151. (in) Darrell Frost, "  sammakkolajeista maailma: Online Reference. Versio 5.6 (9. tammikuuta 2013)  ” , American Museum of Natural History,2013(käytetty 16. maaliskuuta 2013 )
  152. (in) Martha L. Crump , "  Amphibian monimuotoisuutta ja elämänhistoria  " , Amphibian Ekologia ja säilyttämistä. Tekniikan käsikirja ,2009, s.  3-20 ( lue verkossa )
  153. (in) ML McCallum , "  Sammakkoeläimet vähenevät tai sukupuuttoon? Nykyinen väheneminen kääpiön taustan sukupuuttoasteessa  ” , Journal of Herpetology , voi.  41, n °  3,2007, s.  483–491 ( DOI  10.1670 / 0022-1511 (2007) 41 [483: ADOECD] 2.0.CO; 2 , lue verkossa )
  154. (en) JM Hoekstra , JL Molnar , M.; Revenga, C. Jennings , MD Spalding , TM Boucher , JC Robertson , TJ Heibel ja K. Ellison , "  Makean veden ekoalueiden maailmanlaajuisesti uhanalaisten sammakkoeläinten lukumäärä  " , The Global of Conservation: Changes, Challenges and Opportunities to Make a Ero , Luonnonsuojelu,2010(katsottu 5. syyskuuta 2012 )
  155. (in) "  Praxismerkblätter Artenschutz  " päälle Karch , Sveitsi, Bulletin harjoittelee Conservation (näytetty 06 syyskuu 2012 )
  156. (in) "  Amphibian Specialist Group  " , IUCN SSC Amphibian Specialist Group (käytetty 30. maaliskuuta 2012 )
  157. (in) James Hardin Waddle , käyttö sammakkoeläimiä indikaattorina laji ekosysteemi , University of Florida,2006( lue verkossa )
  158. (in) Henry A. Regier ja Gordon L. Baskerville , kestävä kunnostaminen alueellisten ekosysteemien hajottaa riistävää kehitys , DIANE Publishing,1996, 36–38  Sivumäärä ( ISBN  978-0-7881-4699-2 , lue verkossa ) , "Sustainability Issues for Resource Manager"
  159. (vuonna) W. Bryan Jennings , David F. Bradford ja Dale F. Johnson , "  Sukkanauhakäärmeen Thamnophis elegans riippuvuus on sammakkoeläimiä Sierra Nevadassa Kaliforniassa  " , Journal of Herpetology , Voi.  26, n o  4,1992, s.  503–505 ( DOI  10.2307 / 1565132 , JSTOR  1565132 )
  160. Stebbins 1995 , s.  249
  161. (in) "  Amphibian Conservation toimintasuunnitelma  " on IUCN (näytetty 30 maaliskuu 2012 )
  162. (in) "  Panama Amphibian Rescue and Conservation Project  " , Amphibian Ark (luettu 30. maaliskuuta 2012 )