Aivokuori

Aivokuori (tai aivokuori ), etuaivojen alkuperä, tarkoittaa harmaata ainetta ympäröivästä aivopuoliskot. Se koostuu kolmesta kerroksesta (archi- ja paleocortexille) kuudesta kerroksesta (neocortexille), jotka sisältävät erilaisia hermosolujen , interneuronien ja gliasolujen luokkia . Aivokuori voidaan segmentoida eri alueille sytoarkitektonisten kriteerien (kerrosten lukumäärä, neuronityyppi), niiden yhteyksien, erityisesti talamuksen, ja toiminnan mukaan. Uskotaan, että näiden piirien olemassaolo olisi ajatuksen lähtökohta.

Siellä on myös kolmikerroksinen pikkuaivokuori .

Aivokuoren tutkimuksen historia

Antiikki ja keskiaika

Aikana antiikin ajoista , The aivot pidettiin vähäinen merkitys ihmiskehossa . Egyptiläiset eivät koskeneet säilyttämiseen tällä urut muumioituneen prosessissa , siitä huolimatta Edwin Smith papyrus tiedot tapauksista pään ja selkäytimen vammat ja niiden seurauksista. Ajatusten ja tunteiden paikka sijaitsi sydämessä , usko, joka löytyy nykyään useista ilmaisuista tai symboleista . Tämä on V : nnen  vuosisadan  eaa. AD Alcmaonin dissektioilla, että näön paikka sijaitsee aivoissa. Demokritos kuvitteli myöhemmin sielun koko kehoon hajaantuneina hiukkasina, mutta pitoisuuksina aivoissa suuri . Aristoteles näki sydämen ensisijaisesti ajatuksen ja tunteiden paikka. Aivot toisaalta palvelivat vain rakenteena, joka jäähdytti sydämen lämmittämää verta, koska niillä oli tämä taipumus. Hippokrates toi näkemyksen siitä, että aivot olivat aistimusten ja havaintojen paikka. Tällä tiedolla oli vaikutusta seuraavien vuosisatojen ajan oppimisen ja neurotieteen alalla .

Tarkkaa ajankohtaa, jolloin aivokuori tunnettiin, ei tunneta, mutta II -  vuosisadan suuri lääkäri Galen tunsi hänet. Hän kuitenkin katsoi Herophiluksen vaikutuksen alaisena, että ajatuksen paikka sijaitsi aivokammioissa , ja valkoiset ja harmaat aineet olivat vain huovutusta, jonka tarkoituksena oli suojata jälkimmäisiä. Tämä ajatus jatkui koko keskiajan . Vähitellen syntyi ajatus, että aivokuori oli nisäkkäiden monimutkaisten kognitiivisten toimintojen alkuperä .

Renessanssi ja nykyaika

Tieto aivokuoresta muuttui hyvin vähän renessanssiaikaan asti tehokkaan etsintätyökalun puuttuessa.

Vuonna XVII nnen  vuosisadan valomikroskooppi näkyy ja on täysin toimintavalmis alle sata vuotta myöhemmin. Tuolloin tekniset resurssit olivat rajalliset, mutta tieto oli sitäkin enemmän. Sinun tarvitsi vain osoittaa mikroskooppi minne tahansa tehdäksesi poikkeuksellisia löytöjä. Näin Malpighi teki 1660-luvulla ja kuvasi kuoren ensimmäistä solua . Mutta edistyminen oli hidasta, koska aivosolut ovat hyvin tiheitä ja niitä on vaikea erottaa perinteisistä tahroista. Näistä vaikeuksista huolimatta venäläinen Vladimir Alexeïevich Betz onnistui vuonna 1874 tunnistamaan pyramidisolut. Liuos tuli päässä Camillo Golgin , vuonna 1873 , kun hän kehitti hopeasuolan tahra (la reazione nera ), joka on merkitty vain muutaman solun koko kudoksessa. Siksi nämä näyttivät olevan täysin erillisiä naapureistaan, ja niiden koko puurakenne oli selvästi näkyvissä. Kuitenkaan hän ei ole, vaan aikalainen Santiago Ramón y Cajal, joka aloittaa aivokuoren fysiologisen tutkimuksen. Kollegansa tekniikkaa käyttäen hän kuvailee solutyypit ja organisaation kuudessa neokorteksin kerroksessa . Kaksi tutkijaa vastustivat toisiaan pitkään, Golgi tuki hermoston retikulaariteoriaa ( neuronit muodostavat synkytiumin ), kun taas Ramón y Cajal kannatti hermosolujen teoriaa (neuronit ovat itsenäisiä soluja, jotka ovat yhteydessä toisiinsa synapsien avulla ). . Lopulta Golgi hyväksyi Ramon y Cajalin ideat noin vuonna 1900, ja he saivat yhdessä Nobel-palkinnon vuonna 1906 hermoston histologisesta työstään. Hermosolujen teoria lopulta vahvistettiin XX : nnen  vuosisadan ansiosta elektronimikroskoopilla .

Histologisten tutkimusten lisäksi tehtiin toiminnalliset analyysit. Tuolloin ainoa menetelmä oli tutkia aivokuoren vahingoittumisen seurauksia ihmisen kognitiiviselle suorituskyvylle. Egyptiläiset olivat aiemmin havainneet, että päävamma voi johtaa visuaalisiin ongelmiin . Se on Paul Broca joka opiskelee afaatikko potilas , osoittaa välistä yhteyttä aivokuoren vaurio ja kognitiivisen vajeen. Myöhemmin toimintaa monilla aivojen alueilla havaittiin sekä kynnyksellä XX : nnen  vuosisadan , sijainti visuaalinen alueilla, kuulo-, somatosensoristen ja moottori oli tiedossa. Luonnollisten vaurioiden lisäksi neurobiologit tutkivat aiheuttamien vaurioiden vaikutuksia, yleensä väitetysti terapeuttisiin tarkoituksiin, joista tärkein ja tunnetuin on kukaan muu kuin lobotomia . Suuri lobotomia-aalto, joka herätettiin elokuvassa Lento käkipesän yli , joka vähenee vuodesta 1950 (sen kielto Neuvostoliitossa) antoi paremman tuntemuksen hermostosta, mutta inhimillisillä kustannuksilla. Tämä tekniikka on tällä hetkellä kielletty Ranskassa, mutta sitä käytetään edelleen Yhdysvalloissa, Pohjois-Euroopassa, Intiassa ja useissa muissa maissa .

Toiminnallinen etsintä aivokuvantamisen avulla

Vuonna 1875, Englanti lääkäri, Richard Caton , oli ensimmäinen mitata hermosähköinen aktiivisuutta aivokuoren sijoittamalla elektrodi on galvanometrin suoraan kosketukseen pinnan kanssa aivojen craniotomized eläimiä . Se osoittaa siten, että toiminnallinen aktiivisuus (esimerkiksi visio) vastaa negatiivisen polarisaation esiintymistä aivokuoren rajatulla vyöhykkeellä.

Kirjaamista hermosähköinen aktiivisuus ihmisillä aloitetaan ulkonäkö elektroenkefalografiaa (EEG) kehittämä Hans Berger vuonna 1920 . Tämän tekniikan avulla voidaan ensimmäistä kertaa tutkia kognitiivisten toimintojen neurofysiologisia korrelaatteja reaaliajassa erinomaisella ajallisella tarkkuudella, joka on millisekunnin luokkaa. Tämä tutkimus on edelleen välttämätön epilepsian diagnosoinnissa ja luokittelussa .

Se oli toisella puoliskolla XX : nnen  vuosisadan suuri vallankumous tutkimuksessa aivokuori, jossa kehitetään menetelmiä aivojen kuvantaminen noninvasive. Lääkäri voi nähdä aivojen toimivan avaamatta kalloa. Siihen saakka tavalliset röntgenkuvat antoivat vain käyttökelvottomia kuvia (aivot eivät ole säteilemättömiä), ja aivojen angiografian avulla saatiin nähdä vain aivoverisuonistoakselit. "Neurokuvantamistekniikoiden käyttöönoton ansiosta kuvauksen molaarinen taso on pystynyt korvaamaan hallitsevan molekyylitason. "

Ensinnäkin skanneri mahdollisti visualisoida aivot ja aivokuoren alueet ensimmäistä kertaa huomattavan tarkasti, minkä jälkeen ydinmagneettinen resonanssi (MRI) puolestaan ​​muutti huomattavasti aivokuoren rakenteiden ikonografista tutkimusta.

Vuonna 1938 Isidor Isaac Rabi löysi ydinmagneettisen resonanssin periaatteen . Tämä löytö johtaa vuonna 1973 kehitykseen, josta tulisi magneettikuvaus tai magneettikuvaus, samanaikaisesti Paul Lauterburin ja Peter Mansfieldin kanssa, jotka saivat yhdessä Nobel-palkinnon ( fysiologian tai lääketieteen Nobel-palkinto ) vuonna 2003 .

Aivokuoren kehitys ja kehitys

Fylogeeninen evoluutio

Mukaan evoluutioteorian , aivokuori on tehty pitkä kehitys, koska sen ulkonäkö ensimmäisessä Craniates tai heidän esi. Erotamme nisäkkäissä neokorteksin , jota kutsutaan myös neopalliumiksi, ja allokortiksi itse jaetaan paleokorteksiksi (tai paleopalliumiksi ) ja arkkikorteksiksi (tai archipalliumiksi ). Archicortex on vanhin, se esiintyy jo kaloissa rhinencephalonissa , joka on hajujen tuntemusten käsittelystä vastuussa oleva rakenne. Ihmisillä sitä löytyy hyvin muinaisista rakenteista, kuten hippokampuksesta ja hammastetusta gyrusista . Paleokorteksi on uudempi. Se on hyvin edustettu matelijoissa, joissa se saavuttaa maksimaalisen kehityksensä, mutta sitä on edelleen läsnä nisäkkäissä vanhoissa rakenteissa, kuten tyvi-ganglionissa tai rhinebrainissa . Neokorteksi on fylogeenisesti uusin, vaikka matelijoilla se on karkeassa tilassa . Se on sileä, kehittymätön pintakerros linnuissa , vaikka se onkin älykkyyden ja oppimisen keskus. Se on kasvun kohteena nisäkkäissä siihen pisteeseen asti, että kohdistin kohdistuu pienille alueille. Ihmisillä se saavuttaa maksimaalisen kehityksensä, muodostaen 80% keskushermoston neuroneista.

Moderni nisäkkään aivokuori on peräisin kalojen rinencephalonista . Se tosiasia, että kalojen vanha hajuhaara on aiheuttanut aivopuoliskot, heijastaa hajun merkitystä ensimmäisillä nisäkkäillä ja että sillä on vielä nykyäänkin monille niistä. Epävirallinen hypoteesi ehdottaa, että tämä voi johtua hajuaistimien sisältämän tiedon puutteesta. Vaikka kuulosignaalit voivat itsessään antaa tietoa muiden eläinten koosta, sijainnista ja liikkumisesta, tuoksusignaalit eivät. Jotta ne olisivat hyödyllisiä, ne on liitettävä muistijälkiin, jotka asettavat ne suhteessa näkö- tai kuulomuistiin, varsinkin kun ensimmäiset nisäkkäät olivat todennäköisesti hiiren kokoisia yöllisiä eläimiä . Aivopuoliskot ovat siis kehittäneet ja vastaanottaneet visuaalisia, kuulo- ja somaattisia eferenssejä integroimaan kaikki nämä tiedot hajusignaaleihin. Tämä on vain hypoteesi, eikä sitä voida mitenkään vahvistaa, evoluutio antaa mahdollisuuden tarkkailla vaiheiden peräkkäisyyttä, mutta ei antaa syitä, etenkään niin huonosti fossiiliselle elimelle kuin aivot .

Embryologinen kehitys (ontogeeninen evoluutio)

Aivokuoren muodot etuosan hermostoputken , itse johtuvat hermolevyn , erottelu päässä selkä ectoderm vaikutuksen alaisena ja selkäjänteen .

Ensimmäinen aivorakenne, joka eroaa aivopuoliskojen synnyttämisestä, on kammiojärjestelmä. Kantasoluista neuronien sijaitsevat epiteelissä että linjat kammiot . Aluksi progenitorit jakautuvat symmetrisesti lisääntyäkseen ja sitten epäsymmetrisesti. Yksi kahdesta solusta siirtyy sitten kammiovyöhykkeen ulkopuolelle saavuttaakseen aivokuoren. Sitten se erilaistuu neuroniksi. Toinen solu pysyy kammiovyöhykkeellä ja jatkaa jakautumistaan. Gliasolut lisääntyvät samalla tavalla, niiden esiasteet poikkeavat neuroneista.

Sikiön ja vastasyntyneiden aikana kypsymättömän aivokuoren (aivokuoren levy) neuronit ovat ulkoreunan reunan ja juuri rajapinnan alapuolella olevan aluslevyn välissä, mikä antaa valkoisen aineen. Aluslevyllä on ohimenevä olemassaolo. Se häviää ihmisillä kahden kuukauden kuluttua syntymästä. Reunavyöhyke jatkuu, siitä tulee neokorteksin kerros 1.

Rakenne

Histologia

Aivokuoren histologinen tutkimus alkoi hyvin aikaisin. Solutyyppejä tunnistettiin päässä XIX : nnen  vuosisadan . Näihin löytöihin on liitetty suuria nimiä, kuten Nobel-palkinnon saajat Santiago Ramon y Cajal ja Camillo Golgi .

Mikroskoopin alla ihmisen neokorteksi näyttää jakautuneen kuuteen kerrokseen. Tämä luku vaihtelee lajin mukaan, esimerkiksi viisi delfiinissä, kolme matelijalla.

Kerrokset on numeroitu pinnasta. Erotamme järjestyksessä:

  1. molekyylikerros. Se sisältää aksoneja ja dendriittejä. Sisäkerrosten neuronit lähettävät lyhyitä dendriittejä, jotka on suunnattu kohtisuoraan kuoren pintaan, ja pitkiä aksoneja, jotka on suunnattu yhdensuuntaisesti tämän pinnan kanssa. Neuronaalisilla laajennuksilla on samanlainen rakenne kuin pikkuaivokuoressa, joka muistuttaa 1950-luvun tietokoneiden toorisia muistoja.On myös joitain Cajal-Retzius-neuroneja ja tähtihermoneuroneja.
  2. ulompi rakeinen kerros sisältää rakeisia neuroneja. Se vastaanottaa afferentteja aivokuoren muilta alueilta. Puhumme afferenteista aivokuoren ja aivokuoren yhteyksistä .
  3. ulomman pyramidin kerroksen. Pyramidisoluista koostuva se lähettää yhteyksiä aivokuoren muille alueille. Nämä ovat efferentti kortikokortikaalisia yhteyksiä .
  4. sisempi rakeinen kerros. Se sisältää tähti- ja pyramidimaisia ​​neuroneja. Tämän kerroksen välityksellä aivokuoren ulkopuolelta tuleva tieto (esim. Talamus ) tulee aivokuoreen. Se vastaanottaa myös afferentit toiselta aivopuoliskolta.
  5. sisempi pyramidimäinen kerros. Se on myös kerros, joka lähettää efferenttisiä yhteyksiä, mutta joka poistuu aivokuoresta. Esimerkiksi tästä kerroksesta motoriset neuronit innervoivat neuronit alkavat .
  6. polymorfinen kerros, sisimmän kerroksen aikuisen tilassa. Se lähettää aksonilaajennuksia kohti talamusta, mikä antaa palautetta aivokuoren tuloista.

Seitsemäs kerros esiintyy väliaikaisesti alkiongeneesin aikana . Se katoaa aivojen kypsymisen myötä.

Nämä kortikaaliset kerrokset eivät ole vain pino neuroneja. Neuronit organisoituvat toiminnallisiksi yksiköiksi, jotka ovat muodoltaan kuoren pintaa kohtisuorassa olevia pylväitä, joista jokaisella on tietty tehtävä. Niitä ei kuitenkaan voida erottaa histologisilla menetelmillä; visuaalisen aivokuoren toiminnallisten tutkimusten avulla tämä rakenne osoitettiin ennen yleistämistä koko uusikorteksille. Rakenteellisesti yksinkertaisemmat paleokorteksit ja arkkikorteksit eivät ole kerrostettuja, eikä niillä ole tätä pylväsrakennetta.

Anatomia

In ihmisillä , paksuus aivokuori on välillä 1 ja 4,5 mm ja sen pinta-ala on noin 2600 neliösenttimetriä (0,26  m 2 ), pinta-ala kymmenen kertaa suurempi kuin apina. Se sisältää noin 16 ihmisen aivojen muodostavasta 86 miljardista neuronista.

Voidakseen sijoittua kallonrasiaan, aivokuori taitetaan vaihtelevalla syvyydellä olevilla urilla ( sulcus tieteellisessä latinassa) tai halkeamilla , jotka rajoittavat harjuja, joita kutsutaan gyrusiksi tai aivojen käänteiksi .

Tämän tyyppisen järjestelyn sanotaan olevan gyrencephalic , toisin kuin lissencephalons, joka esiintyy esimerkiksi rotassa, jolla on sileä aivokuori, vailla konvoluutiota. Tämä ominaisuus ei liity aivojen monimutkaisuuteen, vaan yksilön kokoon. Kun yksilön koko kaksinkertaistuu, heidän tilavuutensa kerrotaan karkeasti kahdeksalla (8 = 2 3 ). Jos aivokuori pysyi sileänä, sen pinta-ala vain nelinkertaistui. Suhteen säilyttämiseksi aivokuoren on rypistyttävä koon kasvaessa. Lisäksi sukulinjoihin liittyy erityispiirteitä: esimerkiksi lihansyöjät ovat yhtä suuressa koossa älykkäämpiä kuin kasvinsyöjät , niillä on suurempi aivokuori, joten taitettu enemmän .

Syvimmät halkeamat jakavat aivokuoren lohkoihin . Niiden tilanteesta riippuen puhumme etu- , parietaalisesta , niskakyhmästä , saaristosta ja ajallisesta lohkosta .

Aivokuoren alla on valkoinen aine, joka koostuu aksoneista, jotka muodostavat yhteydet aivokuoren solukappaleiden ja muiden aivojen osien välillä.

Organisaatio

Aivokuori on jaettu toiminnallisiin alueisiin, joita kutsutaan alueiksi , joista jokaisella on erityinen kognitiivinen toiminta. Paul Brocan vuonna 1861 tekemät tutkimukset ehdottivat ensin tällaisen neokorteksin organisaation olemassaoloa. Nämä alueet ovat suunnilleen samat kaikille saman lajin yksilöille, mutta niillä on pieniä eroja. Tämä erikoistuminen on epäselvää primitiivisissä nisäkkäissä ja tulee selvemmäksi, kun tulemme lähemmäksi ihmistä.

Vyöhykkeitä on kolme päätyyppiä: aistialueet, motoriset alueet ja assosiaatioalueet.

Aistialueet ihmisillä

Kolme aivojen aluetta on erikoistunut aistitietojen käsittelyyn: kuulokuori temporaalilohkossa , visuaalinen aivokuori sijaitsee niskakyhmässä ja somatosensorinen aivokuori parietaalilohkossa .

Kuuloaivokuorella järjestetään samalla tavalla kuin visuaalinen aivokuori. Se sijaitsee ajallisessa lohkossa . Se sisältää ensisijaisen kuuloalueen, joka tunnistaa taajuudet, ja toissijaisen kuuloalueen, joka rekonstruoi äänet.

Visuaalinen aivokuori on jaettu kahteen alueeseen: visuaalinen aivokuori ensisijainen joka on suora projektio verkkokalvon ja suorittaa matalan tason käsittely on visuaalinen data (tunnistaminen linjat, värit, kulkusuunnassa) ja visuaalinen aivokuori toissijainen joka tuo nämä elementit yhdessä saadaksesi esineitä, joilla on tarkka muoto, väri ja liike. Kuten moottoritiedoissa, tämän alueen afferentit ylitetään, mutta eri tavoin: vasen pallonpuolisko ei saa tietoja oikealta silmältä , vaan kummankin silmän näkökentän oikealta puolelta.

Somatosensory cortex on tarkka heijastuma motorinen aivokuori. Jokainen elin heijastaa siihen somatotooppiaferentteja. Vaikuttavan alueen koko kehon jokaisessa osassa on verrannollinen alueen alueelliseen erotteluun: kädellä ja kasvoilla on siten suurimmat alueet siellä. Tämä taipumus toteutuu herkän homunculuksen käsitteellä . Eri tyyppiset aistit eivät kuitenkaan näytä olevan erillisiä tässä vaiheessa.

Ihmisten motoriset alueet

Aivokuoressa on kaksi motoriseen taitoon erikoistunutta aluetta, toinen ja toinen etuosan aivokuoressa .

Tärkein on ensisijainen moottorialue, joka vie etulohkon koko takaosan , aivan keskussulun edessä. Se on järjestetty somatotooppisesti (jokainen kehon alue saa afferenssin tämän alueen tarkasta osasta), lihakseen liittyvän alueen ollessa verrannollinen sen liikkeen tarkkuuteen, johon se pystyy: kasvot ja käsi on siis vahvasti edustettuna. Kuten somestesian kohdalla, täällä on motorinen homunculus . Löydämme Brocan alueen (ks. Kuva oikealla), jonka hyökkäys on vastuussa Brocan afasiasta , taudista, jossa henkilö voi ilmaista ajatuksensa yhtenäisten lauseiden muodossa, mutta ei voi lausua niitä. Ensisijaisen motorisen alueen tehtävä on suorittaa vapaaehtoisia liikkeitä. Tämän alueen neuronien afferentit ylitetään: vasen pallonpuolisko hallitsee ruumiin oikean osan liikkeitä ja päinvastoin.

Prefrontaalisessa aivokuoressa on myös ylimääräinen motorinen alue , joka valitsee vapaaehtoiset liikkeet.

Muita motorisia alueita on löydetty parietaalisesta ja prefrontaalisesta aivokuoresta, jotka osallistuvat liikkeen spatiaaliseen integraatioon sekä liikkeen ja ajatuksen välisiin suhteisiin.

Ihmisten yhdistysalueet

Yhteysalueet muodostavat suurimman osan ihmisen aivokuoresta ja ovat tärkein tekijä aivojen koossa. Itse asiassa tämä termi tarkoittaa kaikkia neokortikaalisia alueita, jotka eivät ole motorisia eikä aistinvaraisia; niiden toiminnot ovat siksi hyvin erilaisia.

Sitä löytyy kolmesta aivolohkosta  :

  • Ohimolohkon on liittyvillä alueilla ulkoa. Se edistää kehittyneitä toimintoja, kuten kieltä tai kasvojentunnistusta.
  • Päälakilohko sisältää vyöhyke aistien yhdistyksen joka integroi dataa kaikista aistijärjestelmät antaa kuvan koko ympäristön. Se sisältää myös pienen kieliin liittyvän alueen, Wernicken alueen, jonka vaurio aiheuttaa Wernicken afasiaa, joka eroaa Brocan afasiasta sillä, että potilas voi muodostaa kieliopillisesti ja syntaktisesti oikeita lauseita, mutta ilman merkitystä.
  • Prefrontaalinen lohko on se, joka on käynyt läpi voimakkaimman inhimillisen linjan. Täältä löydät ihmisen älykkyyden paikan . Asia on, että sitä ei ole melkein ollenkaan useimmissa nisäkkäissä, kun taas se muodostaa lähes neljänneksen ihmisen aivokuoren pinnasta. Se vastaanottaa afferentteja kaikilta aivojen alueilta ja varmistaa heidän integroitumisensa ajatuksen toteutumiseen ja päätöksenteon johtamiseen.
Muut alueet

Sulcus-aivokuoren mediaanin aluetta, joka on kahden pallonpuoliskon välillä, kutsutaan cingulate-aivokuoreksi  : se on limbiseen järjestelmään kuuluva paleokorteksin alue, muistiin ja tunteisiin liittyvä järjestelmä. Sillä on suuri merkitys sosiaalisissa suhteissa.

Esimerkki aivokuoren toiminnasta

Näkymän analysoimiseksi ja asianmukaisen vastauksen tarjoamiseksi kaikki aivojen alueet tekevät yhteistyötä. Otetaan esimerkki kissasta, joka mielellään kysyy ruokaa.

Ensisijainen visuaalinen alue tunnistaa sarjan viivoja, käyriä ja harmaita, punaisia ​​ja valkoisia värejä. Toissijainen visuaalinen alue järjestää nämä erilaiset elementit edelleen harmaaksi, punaiseksi ja valkoiseksi kohteeksi. Visuaalisen integraation vyöhyke tunnistaa tämän kohteen istuvaksi kissaksi. Samaan aikaan ensisijainen kuuloalue poimii tietyn määrän taajuuksia; toissijainen kuuloalue järjestää nämä taajuudet saadakseen äänen, jolla on tarkka sävy ja alue. Kuulon integraatioalue tunnistaa miau. Parietaalinen yhdistysalue tunnistaa kissa, joka meows. Ajallisen lohkon avulla hän tunnistaa kissan ja miauun luonteen. Kaikki chat-elementit on nyt tunnistettu.

Sieltä saamme käyttäytymisreaktion. Osittain kahden pallonpuoliskon välissä oleva limbinen järjestelmä ilmaisee kiinnityksen olemassaolon tälle eläimelle . Hän pakottaa meidät menettämään kiinnostuksensa nykyiseen toimintaan, jotta voimme huolehtia hänen tarpeistaan ​​ensisijaisesti. Huomaa, että jos yksilö toimii, koska kissan meowing häiritsee häntä, tulos on sama, sama järjestelmä hallitsee näitä kahta tunnetta. Etuaivokuoren tekee päätöksen ruokkia kissa (tai metsästää se tapauksesta riippuen). Lisämoottorialue järjestää tapahtuman kulun ja päämoottori-alue ohjaa sen suorittamiseen tarvittavia liikkeitä. Ensisijainen somatosensorinen alue suhteessa visuaaliseen alueeseen ohjaa toiminnan kulkua ilmoittamalla joka hetki muutoksista ympäristössä (kissa pyrkii pääsemään jalkoihimme) ja kehon eri osien sijainnista avaruudessa .

Lopuksi kaikkien aivojen alueiden yhteistyöllä koordinoitu käytös mahdollisti ongelman ratkaisemisen. On syytä huomata ohimenevästi, että aivokuoren luonne ei erota ihmisiä muista eläimistä, mutta aivokuoren koko mahdollistaa reaktiot, jotka ovat paljon monimutkaisempia kuin tässä kuvatut. Erityisesti edistyneimpiä kognitiivisia toimintoja, kuten kieli tai symbolinen ajattelu, ei tuoda tässä esiin. Päinvastoin, aivokuori ei ole kaikki. Esimerkiksi pään pyörimisliike kissan katsomiseksi ei ole aivokuoren, vaan quadri-twin-tuberkuloiden , muinaisen keskiaivorakenteen , jolla matelijoilla oli nykyään tehtävä visuaalinen tehtävä, hallinnassa. ja kortikaalinen kuulo nisäkkäissä .

Välittäjäaineet

Glutamaatti

Glutamaatti on välittäjäaine yleisesti käytetty aivoissa yli kolmasosa on neuronien jotka vaativat. Neuronit käyttävät sitä sellaisenaan tai jonkin sen metaboliittien, GABA: n, kautta. Postsynaptisella puolella on kolmen tyyppisiä reseptoreita: AMPA-reseptori , NMDA-reseptori ja kainaattireseptori , jotka on nimetty siten farmakologisten molekyylien takia, jotka kykenevät aktivoimaan ne selektiivisesti ilman glutamaattia. Kaksi ensimmäistä ovat mukana muistinilmiöissä; kolmannen rooli on vähemmän ymmärretty.

Nämä reseptorit ovat ionikanavia: natrium AMPA: lle ja kainaattireseptorit, kalsium NMDA: lle. Niiden vaikutukset ovat kaikki virittäviä postsynaptisille elementeille, mikä tarkoittaa, että ne edistävät kohdepurun toimintapotentiaalin emissiota .

Nämä reseptorit ovat tiettyjen lääkkeiden kohteena, jotka aktivoivat ne jatkuvasti, mikä aiheuttaa hallusinaatioita, ja NMDA: lle kalsiumin sytotoksisuuden, hermosolun kuoleman apoptoosin vuoksi .

GABA

Gamma-aminovoihappo (GABA) on tärkein inhibitorinen neurotransmitteri keskushermostossa. Se on neuromodulaattori, joka tunnustetaan estäväksi aikuisikään, mutta joka on kiihottava alkionkehityksen aikana. Sillä on myös neurotrofinen rooli eli se edistää tiettyjen neuronien kasvua.

Asetyylikoliini

Asetyylikoliini on välittäjäaine ensimmäinen löydetty. Sen toimintaa on tutkittu pääasiassa moottorilevyn tasolla , mutta sitä esiintyy kaikkialla hermostossa. Asetyylikoliinille on kaksi reseptoria, molempia läsnä aivokuoressa: nikotiinireseptori , jonka agonisti on nikotiini, ja muskariinireseptori , joka on herkkä muskariinille . Muut lääkkeet voivat erottaa alatyypit näiden kahden suuren reseptoriperheen sisällä.

Nikotiinireseptori on kanavareseptori, joka antaa natriumionien kulkea läpi, kun se aktivoituu. Toisaalta muskariinireseptori on metabotrooppisen tyyppinen reseptori, mikä tarkoittaa, että se ei avaa ionikanavaa, vaan syntetisoi molekyylin, jolla on vaikutus neuronin toimintaan. Tällainen reseptori osallistuu enemmän keskipitkän ja pitkän aikavälin säätelyilmiöihin kuin toimintapotentiaalin välitykseen. Puhumme täällä enemmän neuromodulaatiosta.

Kolinergiset neuronit kuuluvat Alzheimerin taudissa eniten kärsiviin hermosoluihin ja ensimmäiset, jotka on osoitettu tässä patologiassa.

Neuromediaattorit

Neurotransmitterit ovat molekyylejä, jotka ovat samanlaisia ​​kuin neurotransmitterit (joskus molekyylillä voi olla molemmat roolit), mutta jotka eivät pääse synaptiseen rakoon, vaan aivojen ympäristöön. Nämä molekyylit saavuttavat neuronit epäspesifisellä tavalla. Heidän tehtävänään ei ole levittää toimintapotentiaalia synapsin kautta, vaan luoda molekyylitunnus, joka asettaa hermoston tarkkaan tilaan.

Aivokuoressa tunnemme useita tämän tyyppisiä molekyylejä:

  • noradrenaliinin että rooli hätäjärjestelmälle potensoiva huomiota, muistamista ja recall.
  • serotoniinin tai hydroksi-tryptamiinista mukana unen / uni mutta myös ruokinta käyttäytymistä, seksuaalista ja muut. Tietyt masennuslääkkeet ja psykotrooppiset lääkkeet vaikuttavat serotoniinin takaisinottoon ja voimistavat siten sen vaikutusta.
  • palkitsemisjärjestelmään liittyvä dopamiini .
  • melatoniinin säätelyyn osallistuvan vuorokausirytmin syklin hormonaaliseen kontrolliin ja pelissä rooli talvella masennus.

Kaikkia näitä välittäjäaineita erittävät neuronit, joiden solurunko on pääosin aivorungossa. Tämä antaa fylogeenisesti vanhemmille rakenteille mahdollisuuden hallita aivokuorta.

Patologiat

Synnynnäiset epämuodostumat

Useimmat aivokuoreen vaikuttavat sairaudet eivät ole spesifisiä tälle elimelle. Tämä pätee anencefaliaan , vesipäähän , makrosefaliaan ja moniin muihin aivojen epämuodostumiin  ; muut patologiat, kuten kasvaimet, ovat vielä yleisempiä. Kuitenkin luokan sairauksista on todella erityinen aivokuori, nämä ovat niitä, jotka vaikuttavat sujumisen hyrräliikkeen eli muodostumista aivoissa convolutions aikana sikiönkehi- . On olemassa useita ( lissenkefalian , polymicrogyria , pachygyria ), eli joko vaje hitaussäteen johtaa riittämättömästi taitettu aivokuori ja näin ollen liian pieni, tai päinvastoin liiallinen hitaussäteen johtaa pienten ja lukuisia uria. Tai suuri, mutta vähän.

Epilepsiat

Epilepsioi- vaihdellaan aivokuori tautien oireista, mutta jossa on vain yksi alkuperä: räjähtävän aktivointi aivokuori: alueesta riippuen häiriintynyt cortex tulokset ovat hyvin erilaisia kuin kouristus hyökkäys tunnetaan nimellä suurta tuskaa , kunnes hallusinaatiot, äkilliset tahaton liike tai tilapäinen tajunnan poissaolo. Tällä taudilla on geneettinen komponentti, mutta se voi johtua myös infektiosta tai traumasta. Jos meneillään olevaa kohtausta ei voida lopettaa, lääke- tai kirurginen hoito voi estää uusien kohtausten esiintymisen.

Paikallinen tuhoaminen

Syitä voi olla useita:

Vaurioiden paikka ja niiden laajuus määräävät neurologisten häiriöiden laajuuden ja tyypin.

Ikään liittyvä hermoston rappeutuminen

Näistä sairauksista, joiden hoidon vaikeuttaminen johtuu usein myöhäisestä ja valinnattomasta diagnoosista, on mainittava Alzheimerin tauti ja Parkinsonin tauti.

Alzheimerin tauti

Tämä tauti, jolle on ensin ominaista sen oireet (potilaan kognitiivisten kykyjen varhainen heikkeneminen), vastaa aivokuoren rappeutumista. Hermokudosta sirotellaan vähitellen "amyloidiplakkilla", aggregaateilla, jotka on muodostettu solukalvoista peräisin olevasta proteiinista ja hajonnut epätäydellisesti, mikä aiheuttaa vammautumista ympäröivien neuronien puristumisella. Sen esiintyvyydellä on geneettinen komponentti, mutta ympäristötekijät voivat vaikuttaa sen alkamiseen ja kulkuun.

Parkinsonin tauti

Huomautuksia ja viitteitä

  1. Cortexin leksikografiset ja etymologiset määritelmät tietokoneistetusta ranskankielisestä kassasta kansallisten teksti- ja leksikaalisten resurssien keskuksen verkkosivustolla. Etymologisesti sana cortex tarkoittaa kuorta , mutta ilmaisu on häviämässä.
  2. M. Malpighi, "  Sisältö eräistä aivoja ja kieltä koskevista löydöistä, kirjoittanut Signior Malpighi, Sisilian Physickin professori  ", Filosofiset tapahtumat (1665-1678) , voi.  2. osa - 1666/1667,1666( DOI  10.1098 / rstl.1666.0033 , lue verkossa )
  3. W. Betz, "  Anatomischer Nachweis zweier Gehirnzentra  ", Zentralbl Med Wiss , voi.  12,1874, s.  578-580, 595-599
  4. (in) C. Golgin , neuroni oppi: teoria ja tosiasiat , Nobel Lecture,1906( lue verkossa )
  5. Marc Jeannerod, "CNRS: n kognitiivisten tieteiden instituutin luominen (1992-1998)", La Revue pour l'histoire du CNRS , nro 10, toukokuu 2004. [ lue verkossa ] .
  6. Ann B. Butler, "  Chordate evolution and the origin of craniates: Vanhat aivot uudessa päässä  ", Anat. Rec. , voi.  261, n °  3,20. tammikuuta 2000, s.  111-125 ( DOI  10,1002 / 1097-0185 (20000615) 261: 3 <111 :: AID-AR6> 3.0.CO, 2-F , yhteenveto , lukea verkossa )
  7. "  Lintujen aivot ja älykkyys  " osoitteessa ornithomedia.com
  8. Pierre Teilhard de Chardin, Ihmisen paikka luonnossa , 1949, s.47. [ lue verkossa ] [PDF] ;
  9. (in) J. Angevine ja R. Sidman, "  autoradiografialla tutkimus solumigraation aikana histogeneettisesti aivokuori hiiren  " , Nature , voi.  192,1961, s.  766–768 ( yhteenveto )
  10. (in) P. Rakic, "  Specification Aivokuoren alueilla  " , Science , voi.  241, n °  4862,1988, s.  170–176 ( yhteenveto )
  11. Santiago Ramon y Cajal , ”  Hermokeskusten hieno rakenne  ”, Proc. R. Soc. Lond ,1894
  12. Jones EG ja Powell TPS, "  kissan somaattisen sensorisen aivokuoren elektronimikroskopia: II kerroksen I-II hieno rakenne  ", Philos Trans R Sot Lond [Biol] , voi.  257,1970, s.  13-21
  13. (in) V. Mountcastle , "  Pylväskannattimet organisaatio neocortex  " , Brain , Voi.  120,1997, s.  701-722 ( DOI 10.1126 / science.3291116 kuultu = , lue verkossa ) 
  14. B. Fischl ja AM Dale (2000). Ihmisen aivokuoren paksuuden mittaaminen magneettikuvista . Proc Natl Acad Sci USA, 97 (20): 11050–5.
  15. Lucile Guittienne ja Marlène Prost, mies-nainen: mitä sukupuolta olet? , Nancyn yliopiston lehdistö,2009, s.  65.
  16. latinalaisella anatomisella termillä gyrus on monikko gyri , ranskankielisessä terminologiassa monikko on gyrus .
  17. R.Saban, Aivofysiologian käsite François-Joseph Gallista Paul Brocaan: aivotoimintojen sijainnit ihmisen biometriassa ja antropologiassa - osa 20, numerot 3-4, heinäkuu - joulukuu 2002, s. 195 - 203. [ lue verkossa ] , (vrt. Merkki 32);
  18. JS Bolton, "  Ihmisen aivokuoren visuaalisen alueen tarkka histologinen sijainti  ", Philosophical Transactions of the Royal Society of London , voi.  193,1900, s.  165 - 222Tämä työ tehtiin muiden tekijöiden aikaisempien lääketieteellisten tulosten perusteella.
  19. W Penfield ja T Rasmussen, ihmisen aivokuori , New York, Macmillan,1950tässä työssä kuvataan motorisia ja aistinvaraisia ​​homunkuloita ensimmäistä kertaa
  20. P Broca, "  Huomautuksia artikuloidun kielen tiedekunnan kotipaikasta, jonka jälkeen seuraa afemia  ", Bulletin de la Société Anatomique de Paris ,1861
  21. HH Dale, W Feldberg ja M Vogt, "  Asetyylikoliinin vapautuminen vapaaehtoisissa motorisissa hermopäätteissä  ", The Journal of Physiology , voi.  86, n o  4,1936, s.  353-380 ( lue verkossa )

Katso myös

Aiheeseen liittyvät artikkelit

Ulkoiset linkit